Rekonstruktion der Phylogenese

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1 Rekonstruktion der Phylogenese Outline Probleme bei der Rekonstruktion eines Stammbaumes: Welche Merkmale? Welche Methode zur Auswahl des wahrscheinlichsten Stammbaumes? Schulen der Klassifikation Anwendungen von Phylogenien 2 1

2 Phylogenie = Phylogenese: Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Organismen, erklärt durch ihre evolutionäre Geschichte [Phylon (griech.) für Stamm, Genesis (griech.) für Entstehung] Phylogramm: oder Stammbaum - bildliche Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen, zeigt die Abfolge der Verzweigungen (ev. auch Datierung möglich) {!! mutmassliche Verwandtschaftsbeziehungen, denn wir haben keine Kenntniss, was im Laufe der Zeit wirklich geschah!!} 3 Ein moderner Stammbaum verschiedener Säugetiergruppen basierend auf DNA- Sequenzen (des Proteins b-casein) 60 Merkmale (Nukleotid Sequenz) - nur 15 zeigen informative Variation, einige keine Variation, andere nur in 1 Taxon (muss mindestens in 2 sein) 4 2

3 Phylogenetische Rekonstruktion stellt hohe Ansprüche an die Logik und Methodik es gibt mehrere, verschiedene Methoden oft mehrere wahrscheinliche Varianten des Stammbaums - aber nur einer kann der historisch richtige Stammbaum sein! 5 phylogenetischer Stammbaum meistens aufgrund von heutigen Daten.. Welche Art von Daten sind geeignet? Auswahl der Merkmale kritisch Welches ist der Wahrscheinlichste der möglichen Stammbäume? Auswahl der Methode zur Inferenz Abschätzung der Qualität der Stammbäume 6 3

4 Phylogenetische Rekonstruktion Man versucht die wahrscheinlichsten Beziehungen zwischen verschiedenen Taxa (Singular: Taxon) zu finden Taxa sind (je nach Fragestellungen) entweder Arten oder höhere systematische Kategorien (wie Gattungen, Familien, etc.) 7 Monophyletisches Taxon Vorfahre und ALLE Nachfahren A B C D Paraphyletische Gruppe Vorfahre und einige, aber nicht alle Nachfahren A B C D Polyphyletische Gruppe Mehrere Nachfahren ohne deren gemeinsamer Vorfahre A B C D Taxon A ist stark abgeleitet und unterscheidet sich stark von B, C und dem gem. Vorfahren Taxon A und C haben die gleichen Merkmale, aber durch Konvergenz Nur monophyletische Taxa (Kladen) sind in der kladistischen Klassifikation erlaubt 4

5 Paraphyletische Taxa Füchse Füchse sind paraphyletisch im Bezug auf Hunde, Wölfe, Schakale, Koyoten Fuchs und Hund sind keine offiziellen taxonomischen Einheiten, aber es zeigt, dass Hunde oder Wölfe phylogenetisch gesehen von den Füchsen abstammen Lindblad-Toh et al. (2005) Nature 438: Welche Art von Merkmale? anatomische, morphologische Strukturen Fortpflanzungsverhalten, sexuelle Merkmale Verhalten, Ökologie physiologische Merkmale Aminosäuresequenz DNA Sequenzen genetische Marker (AFLPs, Mikrosatelliten, etc.) (Allozyme) 10 5

6 Annahme: JE NÄHER VERWANDT, DESTO ÄHNLICHER = DESTO MEHR GLEICHE MERKMALE? Arten Merkmale A x - - B x x - C x x x A B C 11 Merkmale müssen geprüft werden! idealerweise Merkmale, welche nicht unter Selektion stehen (Vermeidung von Konvergenz) 1. Problem: Identifikation von Homologien 2. Problem: Identifikation der Polarität 12 6

7 Merkmale müssen geprüft werden! HOMOLOGE MERKMALE MÜSSEN VON ANALOGEN MERKMALEN UNTERSCHIEDEN WERDEN! Homologie: Merkmal, welches von gemeinsamen Vorfahren vererbt wurde [gleicher Bauplan, andere Funktion] Analogie/Konvergenz/Homoplasie: Merkmal ist durch ähnlichen Selektionsdruck, mehrfach unabhängig entstanden [anderer Bauplan, gleiche Funktion] 13 Homologien: Knochen von Vorderextremitäten bei Wirbeltieren Zeigt, dass Handknochen der Fledermäuse und Säugetiere homolog sind und daher die Flugfähigkeit sekundär entstanden ist Gleich Farben = homologe Strukturen 14 7

8 Konvergenz: Placentalia & Marsupialia 15 Kriterien zur Identifikation von Homologien Lage im Bauplan Feinbau eines Organs (z.b. die Gewebestruktur) Einreihung eines Merkmals in fossile Belege Vergleich mit der embryonalen Struktur und Lage des Merkmals 16 8

9 Bsp. Kamera-Auge bei Tintenfisch und Wirbeltieren: Homologie oder Analogie? 17 Wirbeltierauge Tintenfischauge - Lichtsinneszellen zeigen in verschiedene Richtungen - Fokussierungsmechanismus anders Analogie 18 9

10 Kamera-Auge: Homologie oder Analogie? auch mehrere Merkmale untersuchen: falls Auge homolog, wie steht es mit Herz, Skelett usw. sehr unterschiedlich.. Erklärung Homologie benötigt mehr Annahmen als Konvergenz Prinzip der Sparsamsten Erklärung Kriterien zur Identifikation der Polarität Wichtig für die Rekonstruktion ist auch die Richtung der Evolution eines Merkmals, d.h. dessen Polarität Einreihung in fossile Belege (sofern diese datierbar sind) Vergleich mit der embryonalen Struktur: Haeckel: Ontogenie reflektiert Phylogenie Dieses Prinzip gilt nur beschränkt und muss im Einzelfall verifiziert werden 20 10

11 Kriterien zur Identifikation der Polarität Verwendung einer sog. Outgroup; dh. eines verwandtschaftlich in der Nähe stehenden Taxons, das aber nicht zu der betrachteten Gruppe gehört Die Merkmale der Outgroup zeigen den ursprünglichen Zustand, falls sie Merkmale mit der betrachteten Gruppe teilen sowohl die Outgroup, wie die betrachtete Gruppe haben einen gemeinsamen Vorfahren 21 Das Prinzip der Outgroup-Analyse zur Bestimmung der Polarität Outgroup Betrachtete Gruppe Die Outgroup ist in der Nähe der Wurzel der Abstammung der betrachteten Gruppe Sind Merkmale bei beiden Gruppen gemeinsam (z.b. Merkmal Nr. 6, gelb ), so muss es sich bei dessen Ausprägung um den ursprünglichen (plesiomorphen) Zustand handeln die Richtung der Veränderung für andere Merkmale (z.b. Nr. 4) ist definiert 22 11

12 Vokabular der Merkmale: Plesiomorphe Merkmale ursprüngliche Merkmale Apomorphe Merkmale abgeleitete, neue Merkmale Synapomorphien = gemeinsame, abgeleitete M. Autapomorphien = neue, nur in einem Taxon vorkommende Merkmale Symplesiomorphien = gemeinsame, ursprüngliche M. Blau and Quadrat sind plesiomorph kleine Grösse ist eine Autapomorphie für A Rot ist eine Synapomorphie für A + B Kreis ist eine Synapomorphie für A + B + C Blau jedoch eine Symplesiomorphie A B C D 24 12

13 1. Homoplasien können unerkannt zur Bildung von polyphyletischen Gruppen führen, weil sie Taxa kombinieren, deren gemeinsame Merkmale unabhängig entstanden sind. 2. Paraphyletische Gruppen sind durch plesiomorphe Merkmale gekennzeichnet. Aus ihnen gehen andere Taxa mit neuen Eigenschaften hervor. Dadurch sind paraphyletische Gruppen zwar eine Abstammungsgemeinschaft, aber keine geschlossene. 3. Nur Synapomorphien können die in der Kladistik zentralen monophyletischen Gruppen (Kladen) definieren, also eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft. Merkmale Informative Merkmale sind homolog (Homologie): Merkmale, die auf gemeinsamer Abstammung beruhen Synapomorphien sind am informativsten Alle homologen Merkmale sind Synapomorphien, aber nicht alle synapomorphen Merkmale sind Homologien 26 13

14 Methoden zur Inferenz Prinzip der Sparsamsten Erklärung (Maximum Parsimony - MP) Maximum Likelihood (ML) Bayesian Inference (BI) Distanz-Methoden Das Prinzip der Sparsamsten Erklärung (parsimony) falls es mehrere mögliche Erklärungen gibt, so wird das Prinzip der Sparsamsten Erklärung verwendet = die wahrscheinlichsten Erklärung ist jene, welche die minimalste Anzahl von Annahmen benötigt In der phylogenetischen Rekonstruktion entspricht dies dem Prinzip der kleinstmöglichen Anzahl von notwendigen evolutiven Änderungen, die ein hypothetischer Stammbaum erfordert 28 14

15 6 Schritte nötig: Kamera-Auge als Homologie 2 Schritte nötig: Kamera-Auge als Analogie 29 Maximum-likelihood Verfahren das Prinzip der sparsamsten Erklärung ist logisch fundiert, aber muss nicht zwingend den richtigen Stammbaum ergeben.. Alternative zu dieser Methode basiert auf dem Prinzip der maximalen Wahrscheinlichkeit (maximum likelihood) aus einer Datenmatrix wird die Wahrscheinlichkeit für die Existenz eines bestimmten Stammbaums berechnet 30 15

16 Maximum-likelihood Verfahren wenn verschiedenen Stammbäume möglich sind, kann man für jeden eine Wahrscheinlichkeit berechnen gewählt wird der Stammbaum mit der höchsten Wahrscheinlichkeit diese Methode wird vor allem für die Rekonstruktion anhand von DNA-Sequenzen benutzt 31 Vor- & Nachteile versch. Methoden Methode Datentyp Vorteile Nachteile NJ-Neighbor Joining MP-Maximum Parsimony ML- Maximum Likelihood Distanzen Schnell Nur 1 Baum Diskrete Merkmale Schnell. Auch morphologische Daten Modelle für Sequenzevolution Nicht für DNA Rechenintensiv BI- Bayesian Inference Schnell. Auch Sequenzevolution Überschätzung der Verlässlichkeit Clustering Baumsuchverfahren 32 16

17 Die Schulen der Klassifikation Ein Stammbaum ermöglicht auch eine Gruppierung von Taxa in einzelne Kategorien, d.h. eine Klassifikation der Organismen im Rahmen der Systematik 33 Unterschiedliche Schulen der Klassifikation 1. Phänetische Klassifikation 2. Kladistische (Phylogenetische) Klassifikation 3. Evolutionäre Klassifikation 34 17

18 Phänetische Klassifikation beruht auf Ähnlichkeiten von Merkmalen braucht Computer und multivariate Statistik ein Satz verschiedener Merkmale wird betrachtet und in ein Ähnlichkeits-Mass umgesetzt Es rechnen sich so generalisierte Distanzen bzw. Clusters zwischen den Einheiten (Taxa) 35 Phänetische Klassifikation: Clusters ergeben die Beziehungen der Taxa untereinander Bivariate Clusters für Taxa 1-5 Ähnlichkeit zum nächsten Nachbar Merkmal 1 -> 36 18

19 Phänetische Klassifikation die Methode der Ähnlichkeitsbewertung ist weitgehend arbiträr das Fehlen eines einheitlichen Kriteriums limitiert den Wert der phänetischen Klassifikation 37 Kladistische (Phylogenetische) Klassifikation Kladistik gruppiert die Taxa ausschliesslich nach der Neuheit ihrer gemeinsamen Abstammung Die Bewertung geht davon aus, dass im Verlauf der Evolution sich eine Art in zwei Stammeslinien (sog. Schwesterarten) aufspaltet Schwesterarten werden in eine gemeinsame Gruppe platziert 38 19

20 Kladistischer Stammbaum Darstellung spielt keine Rolle 39 Kladistische (Phylogenetische) Klassifikation Sind zwei Taxa im kladistischen Schema miteinander gruppiert, so teilen sie sich demnach einen jüngeren Vorfahren als mit solchen Taxa, die nicht zur Gruppe gehören Im Prinzip verbindet das Verzweigungs-Schema der kladistischen Klassifikation alle Organismen in einer (binären) Hierachie wurde durch den deutschen Entomologen W. Hennig in den 1950er Jahren begründet 40 20

21 Kladistische (Phylogenetische) Klassifikation benutzt nur einen bestimmten Teil der Merkmale zur Gruppierung (die Synapomorphien), alle anderen werden ignoriert (im Gegensatz zur phänetische Klassifikation, die alle Merkmale gebraucht) anerkennt nur monophyletische Gruppen als phylogenetisch reale Gruppen, da diese alleine ein unzweideutiges Verzweigungsmuster definieren 41 Kladistische Klassifikation: Gruppierungen anhand zwei Merkmale (A und a) Taxon 1 und 2 sind eine Gruppe, weil diese allein das synapomorphe Merkmal "a" teilen a a A A a a A A A a A a A A A A A A A A Abgeleitete Homologie Ursprügliche Homologie Analogie = monophyletisch =paraphyletisch =polyphyletisch -bei Vorfahren aber nicht bei alle abgeleitete -In mehreren 42 Unabhängigen entstanden 21

22 Kladistische Klassifikation ergibt eine neuartige Gruppierung der Tetrapoden, insbesondere werden die Reptilien zu einer polyphyletischen Gruppe!!Das Taxon Reptilia ist deshalb nach kladistischen Grundsätzen ungültig!! Fische Amphibien Schildkröten Säuger Eidechsen Schlangen Krokodile Vögel Ein gültiger Stammbaum wird in der Kladistik als Kladogramm bezeichnet 43 Evolutionäre Klassifikation sowohl phänetische wie kladistische Elemente benutzt Homologien, unterscheidet aber nicht zwischen abgeleiteten und ursprünglichen Homologien, d.h. behandelt mono- gleich wie paraphyletische Gruppierungen Probleme bestehen in der Mischung der verschiedenen Methoden und der letztlich arbiträren Natur paraphyletischer Gruppen a a a A A a A A A a A a A A A A A A A A Abgeleitete Homologie Ursprügliche HomologieAnalogie 44 = monophyletisch =paraphyletisch =polyphyletisch 22

23 Fragen, welche mit Stammbäumen beantwortet werden können: Welches sind die nächsten Verwandten? Wann enstand eine Organismengruppe? Wo entstand eine Organismengruppe? Evoluieren interagierende Arten miteinander? (Koevolution) 45 Konvergenz & Artbildung Kann ein Stammbaum weiterhelfen bei der Unterscheidung von Homologie und Analogie? Und somit den Modus der Artbildung aufdecken? Lake Tanganyika Lake Malawi 1. Ähnlichkeiten zwischen den Paaren sind das Resultat von Konvergenz 2. Sympatrische Artbildung ist wahrscheinlicher als allopatrische Artbildung. 23

24 Herkunft von Krankheiten vermutlich ist der HI-Virus mind. drei Mal unabhängig voneinander von einem Tierreservoir (Affen) auf den Schlussfolgerung beruht auf einer Rekonstruktion der Phylogenese verschiedener Varianten des Virus 47 Molekulare Uhr = die Anzahl der Änderungen in der DNA-Sequenz (über einen gewissen Bereich) linear mit der Zeitdauer korreliert Aus der beobachteten Zahl der Änderungen kann umgekehrt auf die Dauer der Evolution geschlossen werden Nukleotid Substitutionen Zeit 48 24

25 Herkunft von Krankheiten: phylogenie der Radiation bei HI - virus Der Vergleich mit der molekularen Uhr setzt einen Zeitrahmen von ca Woher kommt die Nutzpflanze Mais? A Geografischer Ursprung Populationen vom Hochland Mexiko sind an der Basis jeder Mais-Klade B Matsuoka et al. (2002) 25

26 Wieso sind Gruppen auf bestimmte geographische Regionen beschränkt? Die phylogenetische Analyse der Radiation der Gruppe der Chamäleons zeigt, dass deren Entfaltung nach der geographischen Trennung der entsprechenden Regionen erfolgt ist Verhalten, Morphologie, DNA Sequenzen 51 Phylogenie der Chamäleone Radiation in neuen Erdteilen durch Verbreitung Erwartet aufgrund des Kontinentalen Drifts Raxworthy et al Nature. Beobachtet 52 26

27 Wieso sind Gruppen auf bestimmte geographische Regionen beschränkt? die Phylogenese der grossen, flugunfähigen Vögel (Ratitae), zeigt dass die Gruppe vor der geographischen Trennung der Regionen evoluierte Ihre Nachfahren leben entsprechend in verschiedenen Regionen in Afrika (Strausse), Südamerika (Rheas, Tinamus), Australien (Emus, Kasuare), und Neuseeland (Moas; ausgestorben) 53 Evoluieren Arten, die miteinander interagieren, gemeinsam (Koevolution)? lässt sich gut bei symbiontischen oder parasitischen Beziehungen beantworten Die phylogenetische Analyse bestätigt, dass es eine Parallelität der Stammbäume existiert, die auf eine enge Form der Koevolution hindeutet 54 27

28 Koevolution?: Pilze - Blattschneiderameisen Freilebende Pilze Blattschneider Ameisen Parallele Stammbäume für Pilze und Blattschneiderameisen Die Ameisen kultivieren diese symbiontischen Pilze als ihre Nahrungsgrundlage modified from Hinkle et al. (1994) 55 Evoluieren Arten, die miteinander interagieren, gemeinsam (Koevolution): Taschenratten - Läuse Taschenratten Thomomys talpoides wardi Läuse Photo: Tristan Savatier bottae minor Thomomydoceus Geomys bursarius thomomyus actuos ewingi * * Geomydoceus hispidus yucatanensis Orthogeomys cavator underwoodi cherriei panamensis setzeri cherriei * Hafner & Page (1995) heterodus costaricensis 56 28

29 Zusammenfassung Phylogenie Rekonstruktion der Verwandtschaftsbeziehungen: 1. Auswahl der Merkmale 2. Auswahl der Methode zur Inferenz 3. Evaluation der Qualität des Stammbaums 57 Zusammenfassung Phylogenie Auswahl der Merkmale anspruchsvoll: Homologie (Synapomorphie) Polarität Verschiedene Methoden der Inferenz können verschiedene Stammbäume ergeben 58 29

30 Zusammenfassung Phylogenie Verschiedene Schulen der Klassifikation Phänetik: Ähnlichkeiten d. Merkmale Kladistik: nur synapomorphe Merkmale, nur Dichotomie erlaubt, keine paraphyletischen Taxon Evolutionäre Klassifikation: macht keinen Unterschied zwischen ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen 59 Fledermäuse nach Haeckel (1904) Nudibranchia nach Haeckel (1904)