Sensomotorisches System

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1 REIHE, physiofachbuch Sensomotorisches System Physiologisches Detailwissen für Physiotherapeuten Bearbeitet von Christoph Anders, Christian Angleitner, Georg Blümel, Andreas Kannenberg, Wolfgang Laube 1. Auflage Buch. 712 S. Hardcover ISBN Format (B x L): 17 x 24 cm Weitere Fachgebiete > Medizin > Physiotherapie, Physikalische Therapie Zu Inhaltsverzeichnis schnell und portofrei erhältlich bei Die Online-Fachbuchhandlung beck-shop.de ist spezialisiert auf Fachbücher, insbesondere Recht, Steuern und Wirtschaft. Im Sortiment finden Sie alle Medien (Bücher, Zeitschriften, CDs, ebooks, etc.) aller Verlage. Ergänzt wird das Programm durch Services wie Neuerscheinungsdienst oder Zusammenstellungen von Büchern zu Sonderpreisen. Der Shop führt mehr als 8 Millionen Produkte.

2 118 Logistiksysteme des sensomo torischen Systems Logistiksysteme des sensomo torischen Systems Logistiksysteme des sensomo torischen Systems: die funktionelle Kette der aeroben Energie versorgung Regulations systeme der Homöostase und der Koordination der Organfunktionen Wolfgang Laube Logistiksysteme des sensomo torischen Systems.1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung Der Organismus ist auf eine ständige aerobe Energieproduktion angewiesen. O 2 -Speicher sind (trotz Myoglobin) praktisch kaum vorhanden und Reserven der biologisch verwertbaren Energieform Adenosintriphosphat (ATP) sind extrem gering und reichen inklusive der im Kreatinphosphat (KP) gespeicherten Energie (ADP + KP ATP + K) nur für wenige Sekunden. Die Zellen müssen zwingend fortlaufend mit O 2 versorgt werden, um aerob ATP zu produzieren und somit die Lebensfähigkeit der Zellen und letztlich des gesamten Organismus aufrechtzuerhalten. In Ruhe benötigt der erwachsene Organismus ca ml/min O 2. Unter Belastung steigt der Bedarf intensitätsabhängig auf ein Vielfaches. Das Endprodukt des aeroben Energiestoffwechsels, das CO 2, ist zugleich der stärkste Reiz für den reflektorischen Atemantrieb. Zur Energiegewinnung werden die Kohlenhydrate und Fette eingesetzt. Die Proteine sind höchstens zu % beteiligt. Alle energetischen Grundstoffe haben einen physiologischen oder biologischen Brennwert. Er besagt, wie viele Kilokalorien aus dem Abbau von 1 g entstehen. Bei den Kohlehydraten und Fetten ist der physiologische Brennwert auch gleich dem physikalischen Brennwert, weil eine vollständige Umsetzung stattfindet. Dagegen enthalten die Endprodukte der Proteine Harnstoff und Kreatinin noch Energie. Aus dem Abbau von 1 g Fett resultieren 8, 9,0 kcal (5 7 kj). Der Bereich ergibt sich, weil die Triglyzeride aus lang- oder mittelkettigen Fettsäuren bestehen. Die Kohlenhydrate haben pro Gramm einen Energieinhalt von 4,1 kcal (wie Proteine). Aerobe und anaerobe Schwelle. Die O 2 -Aufnahme wurde Ende 1920 in die klinische Untersuchungspalette eingeführt und später als Bruttokriterium der Ausdauerleistungsfähigkeit beschrieben (Hollmann 196). Die sog. aerobe Schwelle (AS; sog. fixe Schwelle bei 2,0 mmol/l) und die sog. anaerobe Schwelle (ANS; sog. fixe Schwelle bei 4,0 mmol/l; vgl. S. 254) können als ihr Nettokriterium charakterisiert werden, wobei zu beachten ist, dass der Begriff Schwelle aus physiologischer Sicht nicht zutreffend ist. Der Messwert der O 2 -Aufnahme integriert alle Strukturen und Funktionen der O 2 -Aufnahme, des O 2 -Transports und der aeroben Energieproduktion. Die sog. Schwellen zeigen bei steigender Belastung den Beginn der Säuerung (aerobe Schwelle) bzw. die oberste Belastungsgrenze eines noch möglichen Bilanzgleichgewichts zwischen der Säureproduktion, Säureverteilung und Säureelimination (anaerobe Schwelle) an. Oberhalb der anaeroben Schwelle wird der Energiebedarf/Zeit größer als die aerobe Produktionskapazität/Zeit. Bedingt durch die Säuerung werden die Arbeitsbedingungen in den Zellen fortschreitend ungünstiger und führen zur Leistungsminderung und je nach Belastungsintensität bald zum Abbruch. Respiratorisches System. An der O 2 -Aufnahme sind nacheinander die folgenden Strukturen beteiligt: Lunge Herz-Kreislauf-System Blut Strukturen des aeroben Zellstoffwechsels unter dem regulatorischen Regime des neurovegetativen oder autonomen Systems.

3 .1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung 119 Diese Strukturen sind der Ort der Adaptationen an ein systematisches Ausdauertraining; somit wird ihr präventiver und therapeutischer Wert sichtbar..1.1 Sauerstoffaufnahme in die Lunge In diesem Abschnitt erfahren Sie, wie die O 2 -Aufnahme in der Lunge erfolgt, lernen die 4 Atemvolumina unterscheiden und erfahren, wie es sich mit den Atemkapazitäten verhält. Sie sehen, welche Bedeutung Druck-Volumen-Kurven haben und wie die Atemregulation erfolgt. Die Lunge schafft mittels Konvektion (Strömungstransport) ständig sauerstoffreiche Luft der Atmosphäre in ihre Alveolen; von dort aus gelangt der O 2 per Diffusion in das Blut. Zeitgleich diffundiert das CO 2 aus dem Blut in die Alveolen und wird mittels Konvektion in die Atmosphäre abgegeben. Dieser Austauschprozess wird als äußere Atmung bezeichnet. Ventilation Die O 2 -Konvektion erfolgt über den Mund- bzw. Nasenraum, den Pharynx und die luftleitenden Wege der Lunge, beginnend mit der Trachea (Abb..1). Diese oberen Abschnitte haben zugleich Hilfsaufgaben: Reinigung der Atemluft von Partikeln Erwärmung auf Körperkerntemperatur Anfeuchtung bis zur Wasserdampfsättigung Nasenhöhle Rachenraum Kehlkopf Atemwege Trachea Hauptbronchus Lappenbronchus Segmentbronchus Subsegmentbronchus kleiner Bronchus Bronchiolus Bronchiolus terminalis Bronchiolus respiratorius Ductus alveolaris Saccus alveolaris Alveolarraum anatomischer Totraum versorgter Bezirk Atemtrakt Lungenhälfte Lobus Segment Subsegment Lobulus Acinus Alveolus Abb..1 Die oberen Luftwege, die luftleitenden Wege der Lunge (Trachea Bronchiolus terminalis: Totraum) und die respiratorische Zone der Lunge.

4 120 Logistiksysteme des sensomo torischen Systems Des Weiteren erfüllt die Schleimhaut immunologische Aufgaben. Anatomischer Totraum. Die Trachea teilt sich baumartig, bis die Bronchioli terminalis entstanden sind. Bis dorthin wird die Luft ausschließlich transportiert. Der Raum aller Wegabschnitte wird als anatomischer Totraum bezeichnet. Die Größe dieses Raumes ist von den Körpermaßen abhängig und beträgt ca. ein Drittel des Atemzugvolumens (AZV) bei Ruheatmung (ca. 150 ml). Alveolarraum. Mit der nächsten Teilungsgeneration, den Bronchioli respiratorii, die über die Endverzweigungen (Ductulus alveolaris) in die Alveolen münden, beginnt die respiratorische Zone bzw. der Alveolarraum. Die Strukturen des Alveolarraums weisen eine sehr dünne Epithelwand auf und sind von einem dichten Kapillarnetz umgeben. Der Alveolarraum ist die Schnittstelle zwischen Lunge und Kreislauf. Das Volumen des Alveolarraums beträgt ca. 2,5,5 l. Die alveoläre Austauschfläche ist mit ca. 100 m 2 in Relation zur Körperoberfläche extrem groß. Atemvolumina Die Belüftung der Lunge, die Ventilation, wird mit den Atemvolumina und Atemkapazitäten (Abb..2) beschrieben. In physischer Ruhe werden pro Atemzug ca ml Luft das Atemzugvolumen Ruhe (AZVR) ausgetauscht. Ausgehend davon kann sowohl eine größere Menge Luft inspiriert als auch exspiriert werden. Das über das Atemzug volumen Ruhe hinaus inspirierbare Volumen, das inspiratorische Reservevolumen (IRV), beträgt ca. 2,5,0 l. Das entsprechend exspirierbare Volumen, das exspiratorische Reservevolumen (ERV), hat eine Größenordnung von ca. 1,5 l. Selbst nach der Ausatmung mit maximaler Anstrengung verbleibt ein nicht ventilierbares Restvolumen von ca. 1,0 1,5 l das Residualvolumen in der Lunge. Atemkapazitäten. Aus den 4 Atemvolumina ergeben sich durch Addition die Atemkapazitäten: Totalkapazität (TK): Summe aller Volumina. Vitalkapazität (VK): Addition der ventilierbaren Volumina ERV + AZV + IRV. Sie kennzeichnet somit das maximal mögliche Atemzugvolumen. Funktionelle Residualkapazität (FRK) bezeichnet das Volumen, welches nach der Exspiration des Atemzugvolumens Ruhe in der Lunge verbleibt. Es setzt sich aus dem Residualvolumen und dem exspiratorische Reservevolumen zusammen. Prozentuales Verhältnis der Volumina und Kapazitäten. Unabhängig von den Einflussgrößen auf die absoluten Volumina oder Kapazitäten wie Alter, Geschlecht und Trainingszustand besteht ein relativ stabiles prozentuales Verhältnis zwischen diesen. Das Residualvolumen beträgt etwa 20 % und die funktionelle Residualkapazität etwa 45 % der Totalkapazität. Volumina und Kapazitäten Ruhe-Dehnungs-Kurve Lungenvolumen in % der totalen Lungenkapazität funktionelle Residualkapazität inspiratorisches Reservevolumen Atemzugvolumen exspiratorisches Reservevolumen Residualvolumen Vitalkapazität Totalkapazität 0 V P = C TH + L Atemruhelage: elastische RK TH + RK L = 0 P pulm (kpa) Abb..2 Physiologische Atemvolumina. Links: Die Atemvolumina und Atemkapazitäten. Rechts: Die Ruhe-Dehnungs-Kurve des Thorax-Lungen-Systems. Die Steilheit der Kurve kennzeichnet die Volumendehnbarkeit oder Compliance (C) des Gesamtsystems Thorax und Lunge (C TH+L ). Sie ergibt sich aus dem Quotienten von Volumen- ( V) und Druckänderung ( P). Das Gesamtsystem ist nach der Exspiration des Atemruhezugvolumens in der elastischen Ruhelage, denn die in Richtung Verkleinerung wirkende Retraktionskraft der Lunge (RK L ) ist gleich groß wie die in Richtung Vergrößerung wirkende Retraktionskraft des Thorax (RK TH ).

5 .1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung 121 Entsprechend belegen das exspiratorische Reservevolumen ca. 25 %, das AZV ca. 10 % und das inspiratorische Reservevolumen ca. 45 % der Totalkapazität. Elastizität von Thorax und Lunge Der Thorax und die Lunge besitzen elastische Materialeigenschaften. Die Elastizität der Lunge ergibt sich ausschließlich aus den passiven Eigenschaften des biologischen Materials und der Gewebekonstruktion. Die Elastizität des Thorax kann zusätzlich durch den Kontraktionszustand der Muskulatur aktiv variieren. Beide Teilsysteme sind über den mit Wasser gefüllten kapillären Pleuraspalt zwischen Pleura visceralis und parietalis verbunden. Durch den Wasserfilm sind Lunge und Thorax zwar gegeneinander sehr gut verschiebbar, aber untrennbar gekoppelt. Die Lunge folgt direkt allen Veränderungen des Thoraxvolumens bei In- und Exspiration. Pleuradruck. Im Pleuraspalt herrscht der intrapleurale oder Pleuradruck (P Pleu ) vor. Dieser kann mit einer Ösophagussonde gemessen werden, da er sich aufgrund der Gewebeverhältnisse dorthin unverfälscht vermittelt. Die elastische Ruhelage des Thorax liegt bei ca. 55 % der Vitalkapazität, die der Lunge ist selbst nach maximaler Exspiration noch nicht erreicht. Die Lunge kann nur infolge einer Verletzung des Pleuraspalts von außen oder innen, mit Herstellung einer Verbindung zur Atmosphäre (dem Pneumothorax), ihre elastische Ruhelage einnehmen. Die koppelnde Funktion des Pleuraspalts geht verloren. Die Lunge ist damit funktionslos. Bei Ruheatmung hat der Thorax stets den Drang zur Ausdehnung und die Lunge den Drang zur Verkleinerung. Die elastischen Kräfte (Vektoren) wirken entgegengesetzt und nach der Exspiration des Atemzugvolumens in Ruhe stehen beide Kräfte im Gleichgewicht. Beim Aussetzen der Atemmuskulatur würde das Thorax-Lungen-System in dieser Atemruhelage verharren. Trotz des Gleichgewichts der Retraktionskräfte nach außen üben Lunge und Thorax einen Zug auf den Pleuraspalt aus. Dort entsteht ein Unterdruck von ca. 0,5 kpa. Eine Wirkung auf den Alveolarraum entsteht aber aufgrund des Gleichgewichts nicht. Alveolardruck. Im Alveolarraum herrscht der intrapulmonale oder Alveolardruck (P Pul ). Dieser entspricht dem atmosphärischen Druck, da die offene Verbindung über die luftleitenden Wege zum Druckausgleich führt. Vereinbarungsgemäß herrscht ein Druck von 0 kpa. In der Atemphysiologie werden alle Druckwerte in Relation zum aktuellen atmosphärischen Druck angegeben. Somit ist ein Druck von 0 kpa gleichbedeutend mit dem aktuellen Barometerdruck. Mit Inspiration des Atemzugvolumens Ruhe wird die Lunge gedehnt und der Thorax entdehnt. Die Summe beider elastischer Kräfte bedeutet eine erhöhte Zugwirkung auf den Pleuraspalt in Richtung Lunge. Der intrapleurale Druck fällt bei endinspiratorischem Atemzugvolumen Ruhe auf ca. 0,7 kpa. Die Druck-Volumen-Kurve oder statische Ruhe-Dehnungs-Kurve zeigt die Beziehung zwischen dem geatmeten Volumen und dem Druck, hervorgerufen durch die aktuellen elastischen Retraktionskräfte des Thorax-Lungen-Systems. Druck-Volumen-Kurve Aufgenommen wird die Druck-Volumen-Kurve (Abb..2), indem in fraktionierten Schritten Atemluft inspiriert oder exspiriert wird. Nach jeder Teilmenge stoppt die Ventilation. Die Verbindung zwischen Alveolarraum und Atmosphäre wird unterbrochen und die Person aufgefordert, die Atemmuskulatur vollständig zu entspannen. Dabei sind ausschließlich passive Kräfte wirksam. Intrapulmonaler Druck. Der intrapulmonale Druck wird am Mundventil gemessen. In Atemruhelage, mit funktioneller Residualkapazität in der Lunge, wird ein Druck von 0 kpa, bei ansteigenden Volumina ein fortschreitend positiver und bei abfallenden Volumina ein negativer Druck, gemessen. Druckverhältnisse. Im Bereich um die Ruheatmung besteht Linearität. Es sind fast ausschließlich elastische Eigenschaften bestimmend. Mit steigender Nutzung des inspiratorischen Reservevolumens und des exspiratorischen Reservevolumens flacht die Kurve ab. Die langgestreckte, S-förmige Kurve drückt aus, dass keine idealelastischen Verhältnisse (Hooke- Gesetz) vorliegen. Der Druckanstieg oberhalb der Ruhelage resultiert aus der steigenden Retraktionskraft der Lunge, zu der sich ab einem Volumen von ca. 55 % der Vitalkapazität auch die dann nach innen gerichtete elastische Rückstellkraft des Thorax addiert. Die Summenretraktionskraft komprimiert das alveoläre Volumen. Wird im Bereich des exspiratorischen Reservevolumens gemessen, dann vermindert sich die Retraktionskraft der Lunge fortschreitend und die des Thorax wird größer. In der Summe entsteht eine in Richtung Alveolarraumvergrößerung gerichtete Kraft,

6 122 Logistiksysteme des sensomo torischen Systems die Alveolarluft wird entkomprimiert und der Druck wird negativ. Compliance Der Anstieg der Kurve (Abb..2 rechts), gegeben als C System = V/ P Pul, gibt die Dehnbarkeit oder Compliance des Systems wieder. Die Compliance wird bevorzugt durch die peripheren Teilungsgenerationen der Atemwege mit sehr großem Gesamtquerschnitt repräsentiert. Der reziproke Wert der Compliance ist die Steifigkeit (engl.: stiffness). Druckdifferenz. Für das Strömen von Luft ist eine Druckdifferenz als treibende Kraft erforderlich. Inspiration bzw. Exspiration finden nur statt, wenn im Alveolarraum ein Unter- bzw. ein Überdruck besteht. Bei Inspiration muss zur Überwindung der elastischen Widerstände der Lunge und bei höheren Atemzugvolumina auch zur Dehnung des Thorax kontraktile Arbeit geleistet werden. Visköse Widerstände. Des Weiteren sind die viskösen Widerstände des Gewebes und die Widerstände in den luftleitenden Wegen zu überwinden. In Ruhe wird die Atemarbeit hauptsächlich durch das Diaphragma (sowie die Mm. scaleni und Mm. intercartilaginei die parasternalen Anteile der Mm. intercostales interni) geleistet. Bei Belastung sind zusätzlich die Mm. intercostales externi und weitere Muskeln aktiv. Das Abflachen der Zwerchfellkuppeln und das Anheben der Rippen bewirkt die Erweiterung des Thorax- und damit gekoppelt des Alveolarraums. Der Zug auf die Pleura visceralis verstärkt sich und der Pleuradruck wird negativer. Solange das Raumvolumen steigt, wird der Alveolardruck negativ. Ist das gewünschte Atemzugvolumen erreicht, dann stoppt die Thoraxexkursion und der Raum wird nur noch entsprechend der Druckdifferenz mit Luft gefüllt. Die Füllung führt zum Druckausgleich und endinspiratorisch ist der Alveolardruck wieder 0 kpa. Atemwegswiderstand. Aus der Differenz zwischen dem pulmonalen und atmosphärischen Druck und damit der Atemstromstärke ergibt sich der Atemwegswiderstand oder die Resistance (R = [P Pulm P Atmosphäre ]/V). Der Widerstand wird wesentlich im oberen Totraum gebildet (Mund/Nase bis ca. Segmentbronchien). 2 Faktoren haben einen Einfluss auf diesen Widerstand: Eine starke Dehnung erhöht die Querschnitte der Bronchien und Gefäße. Der Widerstand sinkt. Der entgegengesetzte Effekt tritt auf, wenn im Bereich des exspiratorischen Reservevolumens geatmet wird. Der Parasympathikus produziert eine Konstriktion und der Sympathikus eine Dilatation der Atemwege. Mit dieser neurovegetativen Kontrolle wird der Atemwegswiderstand aktiv an die Belastungsbedingungen angepasst. Er fällt bei Arbeit. Exspiration in Ruhe ist ein passiver Vorgang. Die im Lungengewebe gespeicherte potenzielle Energie reicht aus, um die Druckdifferenz in Richtung Atmosphäre aufzubauen. Dies geschieht, indem die Atemmuskulatur zu Exspirationsbeginn geregelt relaxiert (neurophysiologisch: Postinspirationphase). Die Freisetzung der gespeicherten Retraktionskraft führt zur Komprimierung des Alveolarraums. Die Folge ist ein Überdruck, der sich wie bei der Inspiration so lange entwickelt, wie der Raum kleiner wird. Der Druckgradient weist in Richtung Atmosphäre und Luft strömt in diese Richtung. Endexspiratorisch liegt wieder Druckausgleich vor. Atemregulation Die Atmung ist ein unwillkürlicher Vorgang, der nur in relativ engen Grenzen willkürlich modifiziert werden kann. In der Medulla oblongata, in der Nähe des Tractus solitarius und Nucleus ambiguus (vgl. auch Pressorezeptorenreflex, S. 156) sowie im Halsmark C1 C2, befinden sich inspiratorische und exspiratorische Neuronengruppen. Sie liegen in engster Nachbarschaft zu den Neuronengruppen der kardiovaskulären Regulation, sodass von einem kardiorespiratorischen Netzwerk gesprochen werden kann. Atemrhythmus Die respiratorischen Neuronengruppen arbeiten gemeinsam als Generatoren des Atemrhythmus. Der neurophysiologische Rhythmus ist gegenüber dem atemmechanischen Rhythmus Inspiration Exspiration um die Postinspiration erweitert. Es ist der erste Abschnitt der (in Ruhe und bei wenig intensiver Atmung ablaufenden) passiven Exspiration. Durch dosierten Aktivitätsrückgang bremsen die postinspiratorischen Neuronen die elastischen Rückstellkräfte. Die Exspiration entwickelt sich dadurch zu einem harmonischen Vorgang, der etwas länger dauert als die Inspiration. Die Aktivität des Rhythmusgenerators wird systematisch durch mechanisch und chemisch vermit-

7 .1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung 12 telte Reflexe modifiziert (Abb..). Die Mechanosensoren des Bronchialbaumes sind an der Regulation der Atemtiefe beteiligt. Sie lösen den Lungendehnungs- oder Hering-Breuer-Reflex aus: Die mit der Inspiration verbundene Dehnung begrenzt die Inspiration und leitet die Exspiration ein. Des Weiteren ist auch das Längen- und Spannungskontrollsystem der Atemmuskulatur beteiligt. Chemische Atemantriebe Die Partialdrücke von O 2 und CO 2 und der mit dem pco 2 in Wechselbeziehung stehende ph-wert sind die chemischen Atemantriebe, wofür zentrale und periphere Chemosensoren zur Verfügung stehen. Zentrale Chemosensoren. Sie befinden sich an der Ventralfläche des Hirnstamms oder im respiratorischen Netzwerk selbst und reagieren auf Veränderungen des ph und pco 2. Periphere Chemorezeptoren. Diese sind im Aortenbogen (Glomera aortica) und an der Teilungsstelle der A. carotis communis in die A. carotis interna und externa (Glomus caroticum) lokalisiert. Sie ermitteln den pco 2, po 2 und ph, von denen der pco 2 der wirksamste Regulator ist. Steigt der pco 2 von 40 mmhg auf ca mmhg an, dann erhöht sich das Atemminutenvolumen um das Fache (Abb..4). Bei einer weiteren Steigerung des pco 2 fällt das Atemminutenvolumen wieder ab, da das CO 2 als Gift wirkt. Wird bei ph- und po 2 -Abfällen die kompensatorische Reduzierung des pco 2 durch Hyperventilation (vgl. auch respiratorische Kompensation einer z.b. laktatbedingten metabolischen Azidose, S. 147) verhindert, lässt sich für diese beiden Chemoantriebe eine intensive Wirksamkeit nachweisen. Weitere Afferenzen beeinflussen die Atemregulation variabel: Temperatur- und Schmerzreize können deutliche Veränderungen hervorrufen. Der psychische Zustand (Emotionen, Angst) übt via limbisches System Einfluss aus. Mit kortikalen Signalen ist eine willkürliche Modifikation möglich bzw. es erfolgt die Anpassung des Atemrhythmus an sensomotorische Handlungen, wie z.b. das Sprechen. Des Weiteren werden z.b. zyklische Bewegungsabläufe und der Atemrhyhtmus synchronisiert. Alveolarraum Schnittstelle zwischen Lunge und Blut Durch die Ventilation gelangt O 2 in die respiratorische Zone und das aus dem Blut kommende CO 2 wird abtransportiert. Der alveoläre po 2 ist mit ca. 1, kpa (100 mmhg) deutlich geringer, der pco 2 mit ca. 5, kpa (40 mmhg) höher als in der Atmosphäre (Tab..1). limbisches System (psychische Erregung) motorischer Kortex Hypothalamus (affektiver Zustrom) Abb.. Das Netzwerk der respiratorischen Neuronen befindet sich im Hirnstamm. Benannt sind die Quellen der Informationszuflüsse zu diesem Netzwerk. zentrale Chemosensibilität (ph, pco 2 ) periphere Chemosensibilität (po 2, pco 2 ) Tiefensensibilität (Muskelspindeln, Golgi-Rezeptoren) Oberflächensensibilität (Temperatur, Berührung, Schmerz) Hormone Pressorezeptoren Dehnungsrezeptoren der Lunge Motoneuronen Atmungsmuskulatur

8 124 Logistiksysteme des sensomo torischen Systems Atemzeitvolumen (l/min) a CO 2 -Antwortkurve b ph-antwortkurve PaCO 2 konstant PaCO 2 fallend c O 2 -Antwortkurve PaCO 2 konstant PaCO 2 fallend 20 Ruhewert Ruhewert Ruhewert ,4 7, 7, arterieller P CO2 (kpa) arterieller ph-wert arterieller P O2 (kpa) Abb..4 a-c Die Grafiken zeigen von links nach rechts den Einfluss des arteriellen pco 2 (a), ph (b) und po 2 (c) auf den reflektorischen Atemantrieb. Für den vollen Wirkungsnachweis des ph und po 2 muss der pco 2 künstlich bei 5, kpa konstant gehalten werden (rote Kurven), da der pco 2 unter physiologischen Bedingungen zur Kompensation abgesenkt werden würde und so die Antriebswirkungen des ph und po 2 zum Teil ausgeglichen werden. Die Differenzen entstehen durch die Mischung der Frischluft des Atemzugvolumens mit der Altluft der funktionellen Residualkapazität. Eine funktionelle Residualkapazität von l und ein Atemzugvolumen von 0,5 l bedeutet ein Verhältnis von 6 Teilen Altluft zu 1 Teil Frischluft. Die Lungenalveolen sind von einem dichten Kapillarnetz umgeben. Die Diffusionsstrecke zwischen Alveole und Kapillare ist kurz. Das venöse Blut strömt mit einem po 2 von 40 mmhg (5, kpa) in die Austauschstrecke (Abb..5). Somit steht eine Partialdruckdifferenz von 60 mmhg (6,7 kpa) als treibende Kraft für die Diffusion zur Verfügung. Die Strukturen der Diffusionsstrecke (Alveozyten-Basalmembran-Kapillarendothel) stellen praktisch keine Barriere dar. Entsprechend der anfänglich hohen Druckdifferenz wird rasch eine große Menge O 2 in die Kapillare gelangen. Dort wird der O 2 zunächst im Blutplasma physikalisch gelöst. Die physikalische Lösung des O 2 (und des CO 2 ) ist die absolute Voraussetzung für alle anschließenden Schritte und Reaktionen des Atemgastransports. Das Blut befindet sich ca. 200 ms in der Austauschstrecke. Der O 2 -Druckgradient fällt anfangs schnell, fortschreitend langsamer und wird am Ende Null, sodass sich der po 2 des Blutes dem der Alveole angleicht. Im Mittel errechnet sich eine diffusionswirksame Partialdruckdifferenz von 8 10 mmhg (1, kpa). Tab..1 Partialdrücke für Sauerstoff und Kohlen dioxid in der Atmosphäre, den Alveolen, dem venösen und arteriellen Blut. po 2 kpa (mmhg) PCO 2 kpa (mmhg) Atmosphäre Alveole Vene Arterie 20 (150) 1, (100) 5, (40) 1, (100) 0 (0) 5, (40) 6,1 (46) 5, (40) Zusammenfassung Der Organismus ist auf eine ständige Versorgung mit O 2 angewiesen. Die Ventilation (Belüftung) der Lunge dient dem Gasaustausch zwischen Atmosphäre und den Alveolen. Mittels Konvektion wird der O 2 mit der atmosphärischen Luft in die Alveolen transportiert. Aus den Alveolen gelangt der O2 per Diffusion in das Blut. Gleichzeitig diffundiert CO 2 aus dem Blut in die Alveolen und wird mittels der Konvektion in die Atmosphäre abgegeben. Die Ventilation der Lunge und der Gasaustausch zwischen Alveolen und Blut werden als äußere Atmung bezeichnet. Es werden 4 Atemvolumina unterschieden: Atemzugvolumen (AZV), inspiratorisches Reservevolumen (IRV), exspiratorisches Reservevolumen (ERV) und Residualvolumen.

9 .1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung 125 Lungenarterie PA O2 Lungenvene Alveolen O2-Partialdruck PO2 (kpa) gemischt-venöser PO2 alveolärer P O2 treibende Druckdifferenz kapillärer P O2 endkapillärer PO2 0 0 % 100 % Kontaktstrecke Abb..5 Physiologische respiratorische Zone. Links ist die respiratorische Zone mit den umgebenden Gefäßen zu erkennen. Rechts ist oben eine Alveole mit dem Kapillarabschnitt, der als Austauschstrecke fungiert, gezeichnet. Am Beginn der Austauschstrecke ist die po 2 -Differenz hoch und die diffundierende Menge O 2 groß. Entsprechend des fortschreitenden Druckausgleichs nimmt die Diffusion ab und am Ende der Austauschstrecke ist ein Druckausgleich hergestellt. Aus der Addition der Atemvolumina ergeben sich die Atemkapazitäten: Totalkapazität (TK), Vitalkapazität (VK) und funktionelle Residualkapazität (FRK). Die Druck-Volumen-Kurve stellt die Beziehung zwischen dem geatmeten Volumen und dem durch elastische Retraktionskräfte des Thorax-Lungen- Systems entstandenen Druck dar. Der zentrale Atemrhythmus und chemische Atemantriebe dienen der Atemregulation..1.2 Herz-Kreislauf-System und Atemgastransport In diesem Abschnitt lernen Sie die lebenswichtigen Funktionen und Leistungen des Herz-Kreislauf-Systems zur Ver- und Entsorgung mit Sauerstoff kennen und erfahren, wie der Atemgastransport der Transport von O 2 und CO 2 im Blut funktioniert. Das Herz-Kreislauf-System (Abb..6) ist das Transport- und Verteilungssystem des Blutes. Es sichert, unter den sehr variablen täglichen Belastungen, die Aufrechterhaltung der physiologischen Arbeitsbedingungen im Organismus. Seine Aufgaben sind komplex: Ver- und Entsorgung mit O2 und CO 2 sowie mit Substraten bzw. Stoffwechselzwischen- und Endprodukten des Energie- und Baustoffwechsels Transportmedium für Hormone Regulation des Säure-Basen-Haushalts (Puffersysteme) immunologische Funktionen (humorale und zelluläre Abwehr) konvektiver Wärmetransport (Thermoregulation) Herz Das Herz arbeitet als Druck-Saug-Pumpe und ist für die ständige Blutzirkulation im geschlossenen Herz-Kreislauf-System verantwortlich. Es besteht aus einem rechten und linken Vorhof sowie 2 Herzkammern (Abb..7). Die Vorhöfe sind gegenüber den blutzuführenden Gefäßen rechts der V. cava inferior und superior und links den Vv. pulmonales nicht mit einer Abgrenzung durch eine Klappe ausgestattet. Zwischen den Vorhöfen und den Kammern befinden sich Segelklappen (rechts:

10 126 Logistiksysteme des sensomo torischen Systems Trikuspidalis; links: Mitralis), zwischen der rechten Kammer und der A. pulmonalis bzw. der linken und der Aorta ist jeweils eine Taschenklappe vorhanden. Der Herzmuskel ist mittels des Erregungsbildungsund Erregungsleitungssystems autonom tätig. Durch das vegetative Nervensystem unterliegt das Herz einer zentralen, extrakardialen Regulation. Diese sorgt für die Integration der Funktion des Herz-Kreislauf- Systems in die Gesamtfunktion des Organismus und für die dynamische Anpassung der Beanspruchung Atemgastransport CO 2 O 2 Blutverteilung Blutdrucksystem niedrig Blutvolumen 85 % 15 % hoch 15 % Gehirn 100 % Lungen Lungenkreislauf 5 % Myokard Herz CO 2 -Transport im Blut: im Erythrozyten 45 % als HCO 10 % als HbCO 2 im Plasma 10 % gelöst CO 2 O 2 O 2 -Transport im Blut: im Erythrozyten 97 % als HbO 2, im Plasma % gelöst Körperkreislauf 20 % Nieren 10 % Leber 25 % Eingeweide 15 % Skelettmuskulatur 10 % Haut Abb..6a, b Physiologischer Kreislauf. a Links wird der kleine Kreislauf (Lunge) und der große Kreislauf (Körper) mit der Teilaufgabe Atemgastransport dargestellt. b Rechts wird für die Bedingung der physischen Ruhe die Blutverteilung zwischen dem Nieder- und Hochdrucksystem und einigen Mikrozirkulationsgebieten des Hochdrucksystems angegeben. Aorta Abb..7 Das Herz mit den zu- und abführenden Gefäßen, den beiden Vorhöfen und Herzkammern. Der Blutdurchfluss ist skizziert. V. cava superior Pulmonalarterie rechter Vorhof Pulmonalklappe Pulmonalvene linker Vorhof Ventilebene Aortenklappe Mitralklappe Trikuspidalklappe linker Ventrikel rechter Ventrikel V. cava inferior

11 .1 Funktionelle Kette der Sauerstoffversorgung und der aeroben Energieversorgung 127 an die aktuellen Belastungen. Die neurovegetative Innervation ist als Mitinnervation auch ein Bestandteil des Bewegungsprogramms (Abb. 2.42). System der Erregungsbildung und Erregungsleitung Das System der Erregungsbildung und Erregungsleitung ist aus spezialisierten, selbstständigen Zellen zusammengesetzt. Sie sind kettenförmig angeordnet. Die Leitung der Aktionspotenziale bleibt aber durch die anatomischen Zellgrenzen unbeeinflusst. Dies gilt auch für die Aktionspotenzialübertragung auf die ketten- und netzartig angeordneten Myokardzellen sowie auf ihre Leitung zwischen diesen Zellen. Man spricht von einem funktionellen Synzytium. Das bedeutet, die Zellmembranen stellen für die Erregungsübertragung von Zelle zu Zelle keine Barriere dar. Das Synzytium entsteht durch elektrische Synapsen (engl.: gap junctions), die im Bereich der als Glanzstreifen ausgebildeten Zellgrenzen bzw. Zellmembranabschnitte vorhanden sind. Ein Aktionspotenzial wird deshalb ungehindert von Zelle zu Zelle übertragen. Das bedeutet, dass ein im Zellverband physiologisch oder auch irregulär (Extrasystolen) entstandenes Aktionspotenzial immer auf alle anderen Zellen übertragen wird und das Myokard als Ganzes kontrahiert. Die spezialisierten Zellen besitzen die Fähigkeit der Autonomie und sie bilden ein System der hierarchischen Erregungsbildung und zugleich ein Leitungssystem zur geordneten Übertragung des Aktionspotenzials auf das Myokard (Abb..8). Die Autonomie der Zellen bedeutet, unabhängig von der Einwirkung physikalischer Reize von außen oder übertragender Aktionspotenziale von anderen Zellen (Innervation) selbstständig spontan Aktionspotenziale bilden zu können. Aktionspotenzialbildung. Die Besonderheit bei der Aktionspotenzialbildung aller Zellen liegt darin, dass die Repolarisation zum maximalen diastolischen (Ruhe-)Potenzial führt und umgehend eine langsame diastolische Depolarisation zur Schwelle beginnt, da die Na ++ -Leitfähigkeit der Membran erhöht ist. Der Verlauf von der Schwelle bis zur Umpolarisation wurde in Kap. 2.1 besprochen. Die zweite Besonderheit ist eine sehr lange Repolarisationsphase. Sie zeigt zunächst eine kurze, schnelle initiale Phase, ohne aus der Umpolarisation herauszukommen. Es schließt sich eine lange Plateauphase an, welche die Aktionspotenzialdauer prägt. Ihre Basis ist eine verminderte K + -Leitfähigkeit und ein langsamer, depolarisierender Ca ++ -Einstrom. Danach erfolgt die Repolarisation zum maximalen diastolischen (Ruhe-)Potenzial bzw. zum stabilen Ruhemembranpotenzial der Myokardzellen. Die Aktionspotenzialdauer ist länger als die Dauer, die für deren Ausbreitung vom Sinusknoten zum Myokard (ca. 200 ms) benötigt wird. Dies hat folgende Konsequenzen: Das Myokard erhält kein vorzeitiges Aktionspotenzial. Die Kontraktion ist immer eine Muskelzuckung und damit das Verhältnis Aktionspotenzial zu Kontraktion 1 : 1. Sinusknoten Aktionspotenziale Vorhofmyokard AV-Knoten His-Bündel Kammerschenkel Purkinje-Fasern Ventrikelmyokard 0 Zeit (ms) 500 Abb..8 Physiologische Erregungsbildung. Links ist das Herz mit dem Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssystem zu sehen. Rechts sind die typischen Aktionspotenziale der verschiedenen Strukturen der Erregungsbildung und -leitung mitgeteilt. Beachte, dass insbesondere ab dem His-Bündel die Repolarisationsphasen sehr lang sind.