Einführung in die Biochemie

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1 Stoffwechselvorgänge, bei denen Kohlenhydrate abgebaut werden um dem rganismus Energie zur Verfügung zu stellen, können auf verschieden Wegen ablaufen: 1. Die Atmung ist der aerobe Abbau, bei dem zur Energiegewinnung Glukose zu Kohlenstoffdioxid oxidiert wird. Als Endprodukte entstehen C 2 und Wasser. 2. Der anaerobe Abbau erfolgt ohne gasförmigen Sauerstoff. Dabei werden zwei Abbauprinzipien unterschieden: Die anaerobe Atmung einiger Bakterienarten vom Prinzip her wie der aerobe Abbau mit dem Unterschied, dass statt Sauerstoff sauerstoffreiche Anionen wie Nitrate (N 3- ) und Sulfate (S 4 2- ) umgesetzt werden. Die Gärung kommt ohne Sauerstoff aus. Es entstehen organische Produkte wie Ethanol oder Milchsäure aber kein Wasser. Der Energiegewinn ist geringer als bei den anderen Mechanismen. Viele niedere rganismen sind nur zum anaeroben Abbau in der Lage (Anaerobier). Sie scheiden die Gärungsprodukte als Endprodukte aus. Hefepilze und höhere Lebewesen können beide Abbauverfahren nutzen (fakultative Anaerobier). Sie nutzen Gärungsprodukte zum weiteren Energiegewinn durch aeroben Abbau. 2

2 Glykolyse Der Abbau der Glukose beginnt beim aeroben und beim anaeroben Abbau nach dem gleichen Prinzip, der Glykolyse. Dabei wird Brenztraubensäure (2-Ketopropansäure) gebildet. Die Glykolyse ist die erste Stufe des abbauenden Stoffwechsels, die im Zellinneren (Zytoplasma) abläuft. Langkettige Kohlenhydrate werden bei der extrazellulären Verdauung bereits vorher enzymatisch in Zuckermoleküle zerlegt. Die Glykolyse beginnt mit Reaktionsschritten, die ATP und somit Energie verbrauchen: H l CH 2 \ ATP ADP P l CH 2 \ P l CH 2 \ H ATP ADP P l CH 2 \ P CH 2 CH 2 Glukose Glukose-6-phosphat Fruktose-6-phosphat Fruktose-1,6-diphosphat 3

3 Beim aeroben Abbau laufen die Folgereaktionen der Glykolyse in den Mitochondrien in mehreren Stufen ab. 1. xidative Decarboxylierung der der Brenztraubensäure. Es wird aktivierte Essigsäure (Acetyl-CoA) gebildet. 2. Acetyl-CoA wird in den Zitronensäurezyklus eingespeist und unter H- Abspaltung (Reduktionsäquivalente) zu C 2 oxidiert. 3. Der letzte Schritt ist die Atmungskette. Dort wird der Wasserstoff aus den reduktionsäquivalenten zu Wasser verbrannt. Zitronensäure Zyklus (Krebs Zyklus) n einer Vorstufe zum eigentlichen Zyklus wird von der Brenztraubensäure ein Molekül C 2 abgespalten und durch Abspaltung von H oxidiert. Diese Vorstufe heißt oxidative Decarboxylierung. Neben mehreren Enzymen sind dabei auch die Koenzyme NAD und A beteiligt. CH 3 C = + CH Brenztraubensäure CoA NAD NADH 2 CH 3 C = CoA 7

4 Es entsteht C 2, ein Reduktionsäquivalent (NADH 2 ) und aktivierte Essigsäure. Diese wird vom Akzeptormolekül xalessigsäure in den Zitronensäure Zyklus eingeschleust. Dabei entsteht über mehrere Schritte die Zitronensäure. Nach somerisierung zur sozitronensäure wird decarboxyliert und Wasserstoff auf NAD übertragen. Es entsteht der C 5 Körper α Ketoglutarsäure. Die nächste Decarboxylierung führt zum C 4 Körper Bernsteinsäure. Dabei wird ATP gewonnen und Wasser verbraucht. Als Reduktionsäquivalent entsteht FADH 2 (Auswirkung auf die Energiebilanz). Die xidation der Bernsteinsäure zur Fumarsäure liefert ein weiteres Reduktionsäquivalent. Die Fumarsäure wird unter Wasseraddition in Äpfelsäure umgewandelt. Aus Äpfelsäure entsteht wieder der Acetyl-CoA-Akzeptor xalessigsäure, ein Reduktionsäquivalent wird dabei freigesetzt. 8

5 Prinzip des Zitronensäure - Zyklus C 3 Brenztraubensäure CoA C 1 C 2 2 H (NAFH 2 ) aktivierte Essigsäure H 2 xalessigsäure 2 H C 4 C 6 Zitronensäure C 6 sozitronensäure Äpfelsäure C 4 2 H (NADH 2 ) C 2 H 2 H 2 C 3 α - Ketoglutarsäure Fumarsäure (FADH 2 ) 2 H C 4 C 4 C 2 2 H (FADH 2 ) Bernsteinsäure ATP ADP + P 9

6 Die formale Umsatzgleichung des Zitronensäure Zyklus ergibt für ein Molekül Brenztraubensäure: C 3 H H 2 3 C [H] (5 Reduktionsäquivqlente) Der indirekte Energiegewinn ist mit den 5 Reduktionsäquivalenten beträchtlich. Das gebildete Wasserstoffreservoir wird in der Atmungskette abgerufen. Gemeinsam mit der Glykolyse kommt man auf einen Energiegewinn von 4 mol ATP pro mol Glukose. Die Umsatzbilanz der Glukosezerlegung für Glykolyse und Zitronensäure Zyklus ergibt: Atmungskette C 6 H H 2 6C [H] (12 Reduktonsäquivalente) Der Wasserstoff der Reduktionsäquivalente wird in der Atmungskette über mehrere Teilschritte zu Wasser oxidiert. Dies geschieht an der nnenmembran der Mitochondrien wo auch eine direkte xidation von H und verhindert wird (Knallgasexplosion). 10

7 Zwischenmembran- Raum Mitochondrien- nnenmembran Mitochondrien- nnenraum NADH 2 Einführung in die Biochemie Mitochondrien-Außenmembran H + H + H + 2 e - e - e - e - e e - 2 H + NADFADH 2 2 e - 2 H + FAD H 2 H + ATP ADP + P n der Atmungskette wird die Energie aus der xidation des Wasserstoffs zum Aufbau eines H+ -onengradienten quer zur Mitochondrien-nnenmebmran benutzt. Dieser Gradient treibt die ATP Produktion voran. Pro Mol NADH 2 entstehen 3 Mol ATP, pro Mol FADH 2 entstehen 2 Mol ATP. Die Umsatzgleichung der Atmungskette für ein Mol Glukose lautet: 24 [H] H 2 11

8 Glukose Glykolyse 2 Brenztraubensäure oxidative Decarboxylierung 2 Acetyl-CoA Zitronensäure- Zyklus 4 C 2 2 NADH 2 2 ATP 2 NADH 2 6 NADH 2 2 ATP 2 FADH 2 12 H Atmungskette x 3 x 3 x 3 x 2 6 ATP 2 ATP 6 ATP 18 ATP 2 ATP 4 ATP 38 ATP Gesamtbilanz des aeroben Abbaus der Glukose aus Glykolyse, Zitronensäure-Zyklus und Atmungskette Die Gesamtbilanz aus der Umsatzgleichung C 6 H H C H 2 ergibt einen Energiegewinn von 38 mol ATP pro 1 mol Glukose 12