Forstliche Genreservate in Österreich

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1 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2: (2000) 59 Forstliche Genreservate in Österreich Ferdinand Müller Forstliche Bundesversuchsanstalt Wien, Institut für Waldbau, Hauptstrasse 7, A-1140 Wien Abstract Forest gene reserves in Austria The initial conditions for taking measures aiming at the maintenance of forest genetic resources in Austria are characterized by a very differentiated environment and a relatively high share of natureconforming forest stands. These diverse requirements to adaptability indicate a corresponding multiplicity of genetically controlled traits, in particular for the distribution along an altitudinal cline of tree species with a wide altitudinal coverage, where this has been proved with respect to phenological and morphological traits. In the absence of suitable genetic markers with adaptational significance, the structure of natural forest communities containing altitudinal zones, forest ecoregions, and potential natural vegetation can be used for the selection and delimitation of gene reserves. It is assumed that the existing genetic structures are sufficiently covered through the dispersion over ecologically and plant sociologically defined units. The network of forest gene reserves in commercial forests is to supplement the network of natural forest reserves, because in natural forest reserves possibilities for gene conservation may be limited as a result of active measures being prohibited. Apart from the minimum size, the selection criteria for gene conservation units include the favourable distribution of the formation phases of a stand and its state of natural regeneration. Silvicultural planning is adjusted to the requirements of gene conservation. Considerable research work needs to be done to check and improve the selected approach and, in particular, to assess the genetically adaptive capacities. Keywords: Austria, gene reserves, in situ conservation measures, natural forest communities, silvicultural measures Forstliche Genreservate in Österreich Die Ausgangssituation für die Erhaltung forstgenetischer Ressourcen ist in Österreich gekennzeichnet durch eine mannigfaltige Differenzierung der naturräumlichen Gegebenheiten und einen relativ hohen Anteil naturnaher Waldbestände. Diese vielfältigen Anpassungserfordernisse lassen eine entsprechende Vielfalt von genetisch gesteuerten Anpassungsformen vermuten, wie sie besonders für die höhenklinale Verteilung bei Baumarten mit weiter alpiner Höhenerstreckung durch phänologische und morphologische Merkmale nachgewiesen ist. Mangels geeigneter genetischer Marker, welche adaptive Bedeutung haben, bietet sich die Naturraumgliederung, bestehend aus Höhenstufen, Wuchsgebieten und potentieller natürlicher Vegetation, als erstes Kriterium für die Auswahl und Abgrenzung von Generhaltungswäldern an. Dabei nimmt man an, dass die vorhandenen genetischen Strukturen durch die Streuung über ökologischpflanzensoziologisch definierte Einheiten ausreichend erfasst werden. Das im bewirtschafteten Wald errichtete Netz von Generhaltungswäldern ergänzt das Netz von Naturwaldreservaten, da in Naturwaldreservaten die Voraussetzungen für die Generhaltung durch die Unzulässigkeit aktiver Massnahmen eingeschränkt sein können. Weitere Auswahlkriterien für die Generhaltungseinheiten sind neben der Mindestgrösse die günstige Verteilung von Bestandesentwicklungsphasen und die Naturverjüngungsverhältnisse. Die waldbauliche Planung wird auf die Erfordernisse der Generhaltung abgestimmt. Zur Prüfung und Verbesserung der gewählten Vorgangsweise besteht noch ein erheblicher Forschungsbedarf, besonders zur Abschätzung des genetischen Anpassungspotentials. Keywords: Genreservate, in situ-erhaltungsmassnahmen, natürliche Waldgesellschaften, Österreich, waldbauliche Massnahmen

2 60 Ferdinand Müller 1 Einleitung Das Programm zur Erhaltung forstlicher Genressourcen in Österreich wird von der Forstlichen Bundesversuchsanstalt Wien in Zusammenarbeit der Institute Waldbau und Forstgenetik seit 1986 durchgeführt. Die erste Fassung des Konzepts musste berereits überarbeitet werden, da durch Annahme internationaler Verpflichtungen, Erweiterung des wissenschaftlichen Kenntnisstandes, Veränderungen in der Waldschadensdynamik und in der Einschätzung künftiger Belastungen einschliesslich Klimaänderung Abstimmungen der notwendigen Massnahmen notwendig waren. Die ursprüngliche Zielsetzung des Projekts ist uneingeschränkt weiterhin gültig: Die Erhaltung des Anpassungspotentials der heimischen Baum- und Strauchpopulationen als wesentlichste Grundlage zur Sicherung evolutionärer Prozesse und damit zur Systemerhaltung der Ökosysteme. Demzufolge ist den dynamischen Erhaltungsstrategien, die in situ mittels eines Netzwerkes von Gen-Erhaltungswäldern angewandt werden, weiterhin Priorität einzuräumen. Das österreichische Programm zur Erhaltung forstgenetischer Ressourcen ist in seinen Grundzügen bereits mehrfach dokumentiert (zusammenfassende Darstellung: MÜLLER 1996; MÜLLER und SCHULTZE 1998). Der folgende Beitrag beschränkt sich daher auf eine aktualisierte Zusammenfassung der wesentlichsten Fakten und Überlegungen zur Auswahl und Behandlung der Generhaltungswälder. 2 Grundlagen für die Auswahl von Generhaltungswäldern in Österreich Die Waldausstattung Österreichs beträgt 3,92 Mio. Hektar, das sind 46,8% der Gesamtfläche. Die naturräumlichen Bedingungen für die Baum- und Strauchpopulationen sind charakterisiert durch: mannigfaltige Differenzierung der Umwelt- und Wettbewerbsverhältnisse und diesen entsprechende Anpassungserfordernisse, unterschiedliche Refugien und differenzierte postglaziale Einwanderungsgeschichte. Die Ausgangssituation für die Erhaltung forstgenetischer Ressourcen in Österreich kann im Vergleich zu vielen anderen europäischen Gebieten durch den relativ hohen Anteil naturnaher Waldbestände als günstig angesehen werden. Etwa ein Viertel der Waldfläche wird als natürlich (3%) oder naturnah (22%) eingestuft, 41% sind mässig verändert, etwa ein Drittel der Wälder sind stark verändert (27%) oder künstlich (7%) (GRABHERR et al. 1998). Durch die gebietsweise differenzierte Naturnähe sind die Auswahlmöglichkeiten über die Wuchsgebiete und Höhenstufen nicht gleichmässig gegeben. Generhaltungswälder werden bevorzugt im Bereich der vom Menschen unbeeinflussten natürlichen oder schwach genutzten naturnahen Wälder mit natürlicher Baumartenkombination und geringen Störungseinflüssen auf Bodenvegetation und Waldaufbau eingerichtet. Forstwirtschaftlich intensiv genutzte Flächen (= mässig verändert), in denen die Elemente der potentiellen natürlichen Vegetation noch vorhanden sind, werden in das Generhaltungsprogramm nur dann einbezogen, wenn die Bestandesstrukturen eine Umstellung zur naturnahen Bewirtschaftung ermöglichen. Bei der Festlegung der Auswahlkriterien besteht die Möglichkeit, sowohl die Angepasstheit der zu erhaltenden Populationen an ihren Standort, als auch die Anpassungsfähigkeit als prioritäres Erhaltungsziel zu sehen.

3 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) 61 Die Beurteilung des Vermögens einer Population, sich an Umweltänderungen durch Änderung ihrer Genhäufigkeiten dauernd anzupassen, setzt die Quantifizierung ihrer genetischen Diversität voraus (GEBUREK 1994). Ein Konzept, das Parameter der genetischen Anpassungsfähigkeit berücksichtigt, konnte bisher aufgrund mangelnder Probenahmen und Analysenergebnisse nicht realisiert werden. Zudem besteht die Vermutung, dass aufgrund der eiszeitlichen Bedingungen im Alpenraum die natürliche genetische Anpassungsfähigkeit einzelner Baumarten geringer ist als in Gebieten, die nicht vergletschert waren und grosse Refugialgebiete beherbergten (GEBUREK und SCHULTZE 1998). Allerdings wird die Hypothese eines Flaschenhalseffektes als Ursache für unzureichende genetische Flexibilität für die Weisstanne (LARSEN 1986; BERGMANN et al. 1990) aufgrund bisheriger Befunde genetischer Inventuren (HUSSENDÖRFER 1997) oder Provenenienzversuche (RUETZ et al. 1998) nicht unterstützt. Die vorhandenen Kenntnisse über das Anpassungspotential müssen weiterhin als unvollständig betrachtet werden. Da die genetische Inventur Österreichs mittels Isoenzymen und DNA-Markern (GEBU- REK et al. 1994) zum Zeitpunkt der Konzepterstellung des Projekts nicht verfügbar war, und da ausserdem biochemische Marker für die Aufdeckung adaptiver Merkmale nur wenig geeignet sind und daher zur Identifizierung existierender Angepasstheit für die Abgrenzung von Gen- Erhaltungseinheiten nur wenig beitragen, verbleiben für die Indentifizierung von Angepasstheit die vorhandenen zahlreichen morphologischen und physiologischen Untersuchungsergebnisse. Besonders für die vertikale Gliederung mit zunehmender Seehöhe liegen seit längerem Befunde für Baumarten mit weiter Höhenerstreckung vor. Sowohl die höhenklinale Verteilung der Kronenformen der Fichte (z.b. HOLZER 1967, 1986; HOLZER und SCHULTZE 1986), die phänologischen Merkmale bei Frühtestung in der Klimakammer (z.b. HOLZER 1975; HOLZER et al. 1990) und im Freiland (z.b. MÜLLER 1988, 1990) belegen nachdrücklich geographische Differenzierung insbesondere der Höhenstufen. Abb. 1. Forstliche Wuchsgebiete Österreichs (KILIAN et al. 1994). Fig. 1. Forest ecoregions of Austria (KILIAN et al. 1994).

4 62 Ferdinand Müller Da systematische Herkunftsversuche über das gesamte Verbreitungsgebiet von Baumarten zur Abschätzung horizontaler geographischer genetischer Differenzierung fehlen, wurde für die Abgrenzung von Generhaltungswäldern daher die neue österreichische Naturraumgliederung (KILIAN et al. 1994) herangezogen. Diese umfasst 22 Wuchsgebiete (für die geographische Gliederung forstlichen Vermehrungsgutes als Herkunftsgebiete bezeichnet), die nach waldökologischen Gesichtspunkten Grosslandschaften mit weitgehend einheitlichem Klimacharakter und einheitlichen geomorphologischen Grundeinheiten umfassen (Abb. 1). Sie sind durch eine gesetzmässige Folge von Standorten und einen entsprechenden Komplex von natürlichen Waldgesellschaften gekennzeichnet. Entscheidender Indikator für Tab. 1. Forstliche Höhenstufengliederung Österreichs (KILIAN et al. 1994). Table 1. Forest altitudinal zones of Austria (KILIAN et al. 1994). Bezeichnung Charakteristik Seehöhenbereich (m) der Höhenstufe (Rahmenwerte über alle Wuchsgebiete) Planar-kolline Stufe Eichen-Hainbuchen- und Eichenwälder; planar ohne Rotbuche Submontane Stufe Übergangsbereich zwischen kollinen Eichen- Hain buchenwäldern mit hochwald-tauglicher Buche und tiefmontanen Buchenwäldern mit Eiche und Hainbuche Montane Stufe ausseralpin und in den Randalpen Buchen- und Fichten- Tannen-Buchen-Wälder, in den Zwischenalpen Fichten-Tannen-Wälder, in den Innenalpen Fichtenwälder. Die Grenze zur subalpinen Stufe ist durch die obere Verbreitungsgrenze von Buche und Tanne markiert; wo Buche und Tanne regional fehlen (Innenalpen), durch die Obergrenze von Bergahorn und Weisskiefer. Tiefmontan Optimum der Buche; Tanne, Eichen und Weisskiefer beigemischt. In den Zwischenlpen hat Buche nur in dieser Stufe Bedeutung Mittelmontan Kernbereich des Fichten-Tannen-Buchen-Mischwaldes; Fichte ist hier in allen Wuchsgebieten massgeblich beteiligt. Mischbaumarten v.a. Lärche, Bergahorn. Esche und Sommerlinde erreichen hier ihre Obergrenze. Hochmontan in den Randalpen noch Buche, in den Südalpen auch Buchenbestände. Subalpine Stufe Tiefsubalpin Fichtenwälder mit Lärche, in den Innen- und Zwischenalpen mit Zirbe. In den Innenalpen noch vereinzelt Weisskiefer. Unterschied zur montanen Stufe: Bestandesstruktur und Krautschicht. Hochsubalpin In den Innenalpen und Silikat-Zwischenalpen Zirben Lärchen-Wald. In den Randalpen Latschengebüsche.

5 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) 63 die Wuchsgebiete sind jeweils die Regionalwaldgesellschaften, das sind die potentiell natürlichen Waldgesellschaften der Normalstandorte in der montanen Stufe der jeweiligen Region. Die meisten Wuchsgebiete umfassen eine vertikale Zonierung in mehrere Höhenstufen, in vertikaler Richtung aufeinanderfolgende Klima- und Vegetationsgürtel, welche die regionale Eigenart der Wuchsgebiete überlagern. Die einzelnen Höhenstufen sind nach klimatischpflanzensoziologischen Gesichtspunkten definiert, ihre Seehöhenbereiche variieren sowohl zwischen den Wuchsgebieten als auch innerhalb der Wuchsgebiete je nach lokalen Standortsbedingungen (Tab. 1). Tab. 2. Verteilung der Generhaltungswälder über die Hauptgruppen von natürlichen Waldgesellschaften. Table 2. Distribution of gene reserves among main groups of natural forest communities. Hauptgruppen der natürlichen Arealanteil Anzahl Fläche (ha) Flächenanteil der Gen- Waldgesellschaften (%) der Generhaltungswälder erhaltungswälder bezogen auf das Areal der Waldgesellschaft (%) Lärchen-Zirbenwald 2, ,3 0,89 Karbonat-Lärchenwald 0, ,5 0,49 Tiefsubalpiner Fichtenwald 10, ,2 0,44 Montaner Fichtenwald 4, ,1 0,11 Fichten-Tannenwald 13, ,8 0,24 Fichten-Tannen-Buchenwald 29, ,7 0,25 Buchenwald 11, ,6 0,10 Eichen-Hainbuchenwald 7, ,6 0,11 Bodensaurer Kiefern-Eichenwald 2, ,5 0,18 Lindenmischwald 0,2 6 27,0 0,34 Bergahorn- u. Bergahorn-Eschenwald 2,6 9 59,5 0,06 Bergahorn-Buchenwald 2 2,5 Schwarzerlen-Eschenwald 1,3 1 5,7 0,01 Grauerlenhangwald 0,8 1 15,0 0,05 Wärmeliebender Flaum- und Zerreichenwald 0,7 0 0,0 0,00 Karbonat-Kiefernwald 0, ,0 0,52 Silikat-Kiefernwald 0, ,00 Schwarzkiefernwald 0, ,9 2,69 Kiefern-Birken-Spirken-Moorwald 0,1 3 39,0 0,10 Berg-Spirkenwald 4 49,8 Schwarzerlenbruchwald 0,3 0 0,0 0,00 Auwald 1,0 3 29,9 0,07 Grünerlengebüsch 0,5 0 0,0 0,00 Latschengebüsch 1,4 0 0,0 0,00 Holzboden ausser Ertrag und unbegehbarer Schutzwald 7,5 Total 100, ,6 0,22

6 64 Ferdinand Müller Die von einer bestimmten Standortseinheit durch Berücksichtigung anthropogener reversibler Zustandsformen abgeleitete potentielle natürliche Vegetation repräsentiert als Endprodukt des Klassifikationsvorganges die ökologische Feingliederung am besten (ENGLISCH und KILIAN 1998). Eine Hierarchie der ökologisch-pflanzensoziologisch definierten Einheiten, die aufgrund der bisherigen Kenntnisse die geographische Differenzierung von Anpassungsmerkmalen prägt, ergibt die Folge: Höhenstufen Wuchsgebiete Potentielle natürliche Vegetation. Insgesamt werden als Grundlage für die forstliche Standortskartierung in Österreich etwa 125 natürliche Waldgesellschaften angeführt (ENGLISCH und KILIAN 1998), die in Hauptgruppen zusammengefasst werden (Tab. 2). Flächenmässig überwiegen Fichten-Tannen-Buchenwälder (29,5%), Fichten-Tannenwälder (13,3%), Buchenwälder (11,5%), eichenreiche Wälder (10,1%) und tiefsubalpine Fichtenwälder (10,4%), die zusammen bereits etwa drei Viertel der Waldfläche einnehmen (SCHIELER 1997). Auf Grundlage der Waldinventur 1992/96 können durch Vergleich der Baumartenverteilung von aktueller und potentieller natürlicher Waldgesellschaft Verbreitungsgebiete abgegrenzt werden, wo das aktuelle Vorkommen einer Baumart der natürlichen Vegetation seines Standorts entspricht. Die Abbildungen 2 bis 5 enthalten Beispiele für das Zusammentreffen von aktuellem und potentiell natürlichem Vorkommen von Zirbe, Fichte, Tanne und Buche. Diese Gebiete beinhalten Baumartenpopulationen, die offensichtlich an die ökologischen Bedingungen ihres Standorts angepasst sind. Dem SEN (Selective Environmental Neighbourhood)-Konzept (BRANDON 1990; ERIKSSON 1996) folgend, wird eine Differenzierung der genetischen Strukturen von Populationen entsprechend den Selektionsbedingungen ökolo- Abb. 2. Natürliche Verbreitung der Zirbe (Pinus cembra L.) (Waldinventur 1992/96). Fig. 2. Natural area of Pinus cembra L. (Forest Inventory 1992/96).

7 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) 65 gisch heterogener Bedingungen innerhalb des Verbreitungsgebietes angenommen. Wesentliche Voraussetzung für die Interpopulationsdifferenzierung ist eine gewisse Konsistenz der Selektionswirkungen in Zeit und Raum über mehrere Generationen. Der pragmatische Ansatz, Generhaltungsmassnahmen in situ über möglichst alle ökologisch-pflanzensoziologisch definierten Einheiten zu streuen, erscheint bei mangelnder Kenntnis der genetischen Strukturen am zweckmässigsten. Abb. 3. Natürliche Verbreitung der Fichte (Picea abies L.) (Waldinventur 1992/96). Fig. 3. Natural area of Picea abies L. (Forest Inventory 1992/96). Abb. 4. Natürliche Verbreitung der Tanne (Abies alba Mill.) (Waldinventur 1992/96). Fig. 4. Natural area of Abies alba Mill. (Forest Inventory 1992/96).

8 66 Ferdinand Müller Abb. 5. Natürliche Verbreitung der Buche (Fagus sylvatica L.) (Waldinventur 1992/96). Fig. 5. Natural area of Fagus sylvatica L. (Forest Inventory 1992/96). Als vordringlich wurde zunächst die Errichtung eines weitmaschigen Netzwerks von Generhaltungswäldern angestrebt, das nach Möglichkeit anschliessend verdichtet oder bei verbesserter Kenntnis genetischer Parameter dem makrogeographisch genetischen Variationsmuster angepasst werden soll. Im ersten derzeit durchgeführten Arbeitsschritt wird die Errichtung wenigstens einer Generhaltungseinheit je Wuchsgebiet und Höhenstufe innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes einer Baumart angestrebt. Damit ergeben sich beispielsweise für Zirbe 18, Fichte 73, Tanne 65 und für Buche 60 Erhaltungseinheiten. Diese Gliederung berücksichtigt jedoch noch nicht eventuell mögliche unterschiedliche Selektionswirkungen innerhalb einer Höhenstufe eines Wuchsgebietes infolge Variation der Standortsmerkmale, die durch jeweils unterschiedliche potentielle Waldgesellschaften charakterisiert sind. 3 Einrichtung von in situ-generhaltungseinheiten 3.1 Naturwaldreservate Das «Österreichische Programm Naturwaldreservate» besteht seit 1995 und sieht den systematischen Aufbau eines repräsentativen Netzes von Naturwaldreservaten vor. Auch für die Auswahl der Naturwaldreservate gilt das erste Teilziel, jede natürliche Waldgesellschaft durch mindestens ein Reservat je Wuchsgebiet zu erfassen. Derzeit bestehen 159 Naturwaldreservate mit einer Waldfläche von 6072 Hektar; das sind 0,15% der Waldfläche. Die vorrangige Aufgabe von Naturwaldreservaten ist die Erhaltung der für die betreffende Waldgesellschaft typischen Biodiversität und damit auch der genetischen Vielfalt. Es sollen nicht bestimmte Waldzustände konserviert werden, sondern es soll die ungestörte Dynamik von Prozessen jeder Art einschliesslich natürlichen Störungen und Katastrophen zugelassen werden.

9 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) 67 Wesentliche Kriterien für die Auswahl der Naturwaldreservate, wie Naturnähe der Vegetation, nachhaltiges Vorhandensein sämtlicher Bestandesentwicklungsphasen innerhalb eines Reservates, Mindestgrösse in Abhängigkeit vom Minimumstrukturareal der jeweiligen Waldgesellschaft, erfüllen auch die Anforderungen an die Erhaltung der genetischen Ressourcen. Die Zielsetzungen der Generhaltung werden in Naturwaldreservaten nicht erreicht, wenn: die kontinuierliche Weitergabe genetischer Information mittels Naturverjüngung ohne zusätzliche Massnahmen nicht gesichert ist, konkurrenzschwache Baumarten (Pionierbaumarten, Edellaubbaumarten, lichtbedürftige Baum- und Straucharten) ohne Pflegeeingriffe nicht erhalten werden können, keine ausreichenden Pufferzonen gegenüber unerwünschtem Pollen- oder Sameneintrag aus benachbarten Populationen isolieren, infolge von Umwelteinflüssen oder Schadfaktoren die Verbreitung der zu erhaltenden Art soweit eingeschränkt wird, dass eine Verminderung der genetischen Vielfalt erfolgt. 3.2 Wirtschaftswald Vorschläge zur Aufnahme von Generhaltungswäldern aus dem Bereich des Wirtschaftswaldes in die Datei der Forstlichen Bundesversuchsanstalt werden zumeist von den Waldbesitzern oder von den lokalen Dienststellen der Forstbehörde übermittelt und nach folgenden Kriterien einer Vorauswahl unterzogen: Repräsentativität entsprechend Wuchsgebiet, Höhenstufe, natürliche Waldgesellschaft, Naturnähe der Bestockung, Mindestgrösse in Abhängigkeit von der natürlichen Waldgesellschaft. Für grossflächig auftretende Waldgesellschaften beträgt die Mindestgrösse zur Einrichtung von Genreservaten 30 bis 50 Hektar; für kleinflächig auftretende Waldgesellschaften werden Generhaltungsbestände ab einer Mindestgrösse von 3 bis 5 Hektar eingerichtet. Anlässlich einer gemeinsamen Begehung werden insbesondere die räumliche Verteilung der Bestandesentwicklungsphasen (Waldtextur) und die Naturverjüngungsverhältnisse als Kriterien für die Eignungsprüfung verwendet. Die Verteilung verschiedener Bestandesentwicklungsphasen soll langfristig nachhaltig sein, im Idealfall bezüglich ihrer Flächenanteile ausgewogen entsprechend der jeweiligen Dauer der Phasen. Damit ist die Voraussetzung für kontinuierliche Verjüngung in einander überlappenden Generationen der Baumpopulationen gegeben. Die Verjüngungsflächen werden ebenfalls nach ihrem relativen Anteil und Verteilungsmuster beurteilt bzw. das Naturverjüngungspotential nach Merkmalen des Keimbetts, der Humusform, der Beschattung, der Konkurrenzvegetation und sonstiger Verjüngungshemmnisse sowie des Wildeinflusses abgeschätzt. Gleichzeitig mit der Aufnahme der Standorts- und Bestandesmerkmale für die Generhaltungs-Datei werden auch die notwendigen waldbaulichen Massnahmen und Revisonszeiträume fixiert, nach denen der Fortbestand der Zielsetzung und die Wirksamkeit der getroffenen Massnahmen geprüft wird.

10 68 Ferdinand Müller Die waldbaulichen Massnahmen betreffen vor allem folgende Bereiche: Förderung der Naturverjüngung bzw. Ausgleich von Ungleichgewichten in der Naturverjüngung, Festlegung des Verjüngungsfortschritts bei Beachtung möglichst langer Verjüngungszeiträume, Verbesserung der Verteilung der Bestandesentwicklungsphasen, Wildstandsregulierung bzw. Schutzmassnahmen. Für den Waldbesitzer besteht die Möglichkeit, für die Durchführung waldbaulicher Massnahmen zur Sicherung der genetischen Vielfalt öffentliche Mittel in Anspruch zu nehmen. Am waren insgesamt 301 Generhaltungswälder mit einer Gesamtfläche von 8673 Hektar registriert, das entspricht 0,22% der Waldfläche (Tab. 2). Der Flächenanteil der Generhaltungswälder bezogen auf die Areale der einzelnen Waldgesellschaften reicht bei den flächenmässig verbreiteten Waldgesellschaften von 0,1% (Buchenwald) bis etwa 0,8% (Lärchen-Zirbenwald); einzelne vor allem laubbaumreiche Gesellschaften sind derzeit noch unterrepräsentiert enthalten. 4 Forschungsbedarf Die aus pragmatischen Gründen zur Grundlage gewählte Hypothese der ausreichenden Erfassung genetischer Strukturen durch ökologisch und pflanzensoziologisch definierte Einheiten bedarf der Überprüfung mittels: genetisch-biochemischer Methoden, Frühtestforschung, Herkunftsuntersuchungen, vergleichender morphologischer, phänologischer und physiologischer Untersuchungen. Je nach Verfügbarkeit dieser zusätzlichen Informationen ist die Effizienz der Erhaltungsstrategie, insbesondere die Abgrenzung der Erhaltungseinheiten, zu verbessern. Die gewählten Auswahlkriterien für die Generhaltungswälder beruhen auf nicht-genetischen Merkmalen, die zwar einen begrenzten Schluss auf die Angepasstheit der Populationen zulassen, aber keine Hinweise auf die genetischen Eigenschaften ihrer Anpassungsfähigkeit liefern. Zur Einschätzung der genetischen Anpassungsfähigkeit, insbesondere an künftig sich rascher ändernde Umweltbedingungen, besteht ein erheblicher Forschungsbedarf zur Quantifizierung der genetischen Diversität, Prüfung der Variabilität und Toleranz der Nachkommenschaft von Generhaltungsbeständen in Kulturkammern unter kontrollierten Bedingungen und verschiedenen Stressbelastungen, Untersuchung der Wirkung waldbaulicher Massnahmen auf anpassungsrelevante genetische Strukturen.

11 For. Snow Landsc. Res. 75, 1/2 (2000) 69 5 Literatur BERGMANN, F.; GREGORIUS, H.-R.; LARSEN, J.B., 1990: Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba). Genetica 82: BRANDON, R.N., 1990: Adaptation and Environment. Princeton, NJ, Princeton Univ. Press. ENGLISCH, M.; KILIAN, W., 1998: Anleitung zur Forstlichen Standortskartierung in Österreich. Wien, FBVA-Berichte 104: 112 S. ERIKSSON, G., 1996: Evolutionary genetics and conservation of forest tree genetic resources. In: TUROK, J.; ERIKSSON, G.; KLEINSCHMIT, J.; CANGER, S. (Compilers) Noble Hardwoods Network. Report of the first meeting, March 1996, Escherode, Germany. Rome, Italy, International Plant Genetic Resources Institute GEBUREK, T., 1994: Kriterien zur Erhaltung forstlicher Genressourcen. In: GEBUREK, T.; MÜLLER, F.; SCHULTZE, U. (Hrsg) Klimaänderung in Österreich Herausforderung an Forstgenetik und Waldbau. Wien, FBVA-Berichte 81: GEBUREK, T.; SCHULTZE, U., 1998: Genetische Nachhaltigkeit angesichts des Klimawandels? In: Klimaänderung Mögliche Einflüsse auf den Wald und waldbauliche Anpassungsstrategien. Wien, Zentrum für Umwelt- und Naturschutz, Universität für Bodenkultur GEBUREK, T.; THURNER, G.; NEBENFÜHR, W., 1994: Die genetische Inventur Österreichs, Österr. Forstztg. 105: 16. GRABHERR, G.; KOCH, G.; KIRCHMEIR, H.; REITER, K., 1998: Hemerobie österreichischer Waldökosysteme. Innsbruck, Universitätsverlag Wagner. 493 S. HOLZER, K., 1967: Das Wachstum des Baumes in seiner Anpassung an zunehmende Seehöhe. Sonderdruck aus Ökologie der Alpinen Waldgrenze. Wien, FBVA-Berichte 75: HOLZER, K., 1975: Zur Identifizierung von Fichtenherkünften (Picea abies [L.] Karst.). Silvae Genet. 24: HOLZER, K., 1986: Genetische Differenzierung im Gebirge; Konsequenzen für die Provenienzwahl. Schweiz. Z. Forstwes. 137: HOLZER, K.; SCHIELER, K.; SCHULTZE, U., 1990: Die Ausscheidung regionaler Fichtenherkunftsgruppen aufgrund von Frühtestuntersuchungen. In: HATTEMER, H.H. (Hrsg.) Erhaltung forstlicher Genressourcen. Schr. Forstl. Fak. Univ. Gött. Niedersächs. forstl. Vers.anst HOLZER, K.; SCHULTZE, U., 1986: Die Verzweigungsform der Fichte bundesweit betrachtet. In: Jahresbericht der FBVA Wien HUSSENDÖRFER, E., 1997: Untersuchungen über die genetische Variation der Weisstanne (Abies alba Mill.) unter dem Aspekt der in situ-erhaltung genetischer Ressourcen in der Schweiz. Beih. Schweiz. Z. Forstwes. 83: 151 S. KILIAN, W.; MÜLLER, F.; STARLINGER, F., 1994: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs; Eine Naturraumgliederung nach waldökologischen Gesichtspunkten, Wien, FBVA-Berichte 82: 60 S. LARSEN, J.B., 1986: Das Tannensterben: Eine Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weisstanne (Abies alba Mill.). Forstwiss. Cent.bl. 105: MÜLLER, F., 1988: Entwicklung von Fichtensämlingen (Picea abies [L.] Karst.) in Abhängigkeit von Ernährung und seehöhenangepasster Wachstumsdauer im Versuchsgarten Mariabrunn. Mitt. Forstl. Bundes-Vers.anst. Wien 160: 252 S. MÜLLER, F., 1990: Knospenkennzahl einjähriger Lärchensämlinge in Abhängigkeit von Ernährung und Anpassung an die Dauer der Vegetationszeit im Versuchsgarten Mariabrunn. Cent.bl. gesamte Forstwes. 107, 1: MÜLLER, F., 1996: Ausscheidung und waldbauliche Behandlung von Genreservaten in Österreich. In: MÜLLER-STARCK, G. (Hrsg) Biodiversität und nachhaltige Forstwirtschaft. Landsberg, Ecomed MÜLLER, F.; SCHULTZE, U., 1998: Das österreichische Programm zur Erhaltung forstgenetischer Ressourcen. In: GEBUREK, T.; HEINZE, B. (Hrsg.) Erhaltung genetischer Ressourcen im Wald Normen, Programme, Massnahmen. Landsberg, Ecomed RUETZ, W.F.; FRANKE, A.; STIMM, B., 1998: Der Süddeutsche Weisstannen (Abies alba Mill.)-Provenienzversuch. Jugendentwicklung auf den Versuchsflächen. Allg. Forst- Jagdztg. 169, 6/7: SCHIELER, K., 1997: Waldinventur 1992/96. Zur Nachhaltigkeit im österreichischen Wald. Beilage zur Österr. Forstztg. 12: 24 S.

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