WACHSTUM VON POPULATIONEN

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1 WACHSTUM VO POPULATIOE I II Exponenielles Wachsum Logisisches Wachsum Bei auseichenden Resoucen und fehlende Einwikung duch naüliche Feinde ode sonsige Einflußgößen, die das Wachsum beschänken, komm es in Populaionen zu fogesezem Ansieg de Zahl de Individuen. Veschiedene Modelle vesuchen die zeiliche Enwicklung quaniaiv zu efassen. Das einfachse Modell bei unbegenzen Resoucen is das exponenielle Wachsum. I Exponenielles Wachsum Chaakeisisch fü das exponenielle Wachsum is die Eigenschaf, dass de Zuwachs imme popoional zu vohandenen Populaion efolg. Mahemaisch läss sich dieses Wachsum auch als eine geomeische Reihe bescheiben, wenn es sich dabei um diskee Schie handel, ode duch eine Exponenialfunkion im koninuielichen Fall bzw. bei genügend goße Anzahl von Individuen. De koninuieliche Fall is mahemaisch einfache zu handhaben als de diskee Fall. Das mahemaische Modell des exponeniellen Wachsums is, wie die meisen Modelle, naülich nu eine Idealisieung, die in diese veeinfachen A in de au so nich vewiklich is. Exponenielles Wachsum sez voaus, dass es keine Begenzung duch Resoucen und Raum gib. Diese Fodeung is in de au naülich im Allgemeinen nich efüll, zumindes nich übe längee Zeiäume hinweg. Wesenlich alledings is, dass jede Populaion das Poenial fü exponenielles Wachsum ha, dahe is dieses Modell auch so wichig! Exponenielles Bevölkeungswachsum is ein wichige Schlüsselfako in de Evoluion, in dem es übe die Selekion zu evoluionäen Veändeungen komm. Übe kuze Zeiäume kann die Resoucenfage alledings seh wohl uneheblich sein und dann is übe diesen Abschni hinweg exponenielles Wachsum asächlich möglich. Das Wachsum von Bakeien, Insekenplagen (Heuschecken), wuchendes Unkau und nich zulez das Bevölkeungswachsum von homo sapiens sind dafü beispielhaf. Fü EW müssen folgende Modellannahmen efüll sein:. Abgeschlossene Populaion, kein Ausausch mi andeen Populaionen und keine Wandeungsbewegungen. 2. onsane Gebuen- und Sebeae, unbegenze Resoucen. 3. eine geneische Suku. Die achkommen sind wie die Vofahen, alle Individuen vemehen sich in de gleichen Weise. 4. eine Alessuku und keine Gößensuku. 5. oninuieliches Wachsum ohne Zeilücken- aus einem Individuum geh in eine besimmen Zeispanne ein weiees Individuum mi gleichen Eigenschafen hevo, aus diesem wiedeum ein weiees in eine ebenso langen Zeispanne usw. Beispiel. Bakeienpopulaion () als geomeische Reihe; Aus eine Bakeie geh innehalb von Sunde duch Zelleilung eine weiee Bakeie hevo. Wie goß is die Anzahl von Bakeien nach 24 Sunden, wenn wi von eine einzigen Bakeie zu Beginn ausgehen? Wachsumsmodelle /5

2 () 2 () 2 2 (2) (23) Bakeien. (24) () () 2 ) Zu beücksichigen is bei allen diesen Beispielen, wie gezähl und wie die Indizieung vewende wid: () seh fü die Anzahl de Bakeien zu Beginn des beacheen Zeiaumes, also zu Zei in diesem Beispiel bzw. zu Beginn de esen Sunde. () heiß nach de vollen esen Sunde bzw. zu Beginn de zweien Sunde, (2) nach de vollen zweien Sunde usw. (23) heiß demnach nach Ablauf de vollen 23. Sunde, also zu Beginn de 24. Sunde. Im allgemeinen Spachgebauch bedeue nach Sunde dahe nach Ablauf de esen vollen Sunde usw. Die Anwo laue dahe: ach 24 Sunden ( Zu Beginn de 25. Sunde) sind (24) Bakeien vohanden. Zu Scheibweise: (), (),, X(), X (), X, X zu Zei seh fü die Anzahl Individuen Beispiel 2. Bakeienpopulaion; Aus Bakeie geh innehalb von 3 Sunden eine weiee Bakeie hevo. Wie goß is ihe Anzahl nach Tag, wenn von Bakeien zu Zei ausgegangen wid? (). 2 (3) 2 (2 x ). 2 (6) 4 (2 x 2). 2 2 (24) Allgemein: (). 2 /3, ()..wenn von Vedoppelungszeien ausgegangen und in Sunden angegeben wid. De Exponen /3 beücksichig, dass die Vedoppelungsschie nu alle 3 Sunden efolgen. Die angefühen Gleichungen können als Exponenialfunkion geschieben weden, in dem die Basis 2 duch die Basis e esez wid: 2 e ln(2) ; 2 e,693 ().e.693./3, bzw. () ().e.693./3 Allgemeine Fom: () ().e. (2) Wachsumsmodelle 2/5

3 In halblogaihmische Dasellung is die Exponenialfunkion eine Geade: ln () ln () +. (3) Ininsische Wachsumsae De Paamee wid als die ininsische Wachsumsae bezeichne, seine Einhei is [ - ], die anschauliche Bedeuung is die eine Ändeungsae po Individuum (Zuwachs in de Zeieinhei po Individuum). Es handel sich dabei einfach um die Ableiung de Funkion (3) nach de Zei: d ln ( ) ach de eenegel is: d ln x d ln x dx dx x dx Auf die Wachsumsae angewende: d ln ( ) d ( ) d ( ) Gleichung (4) is eine Diffeenialgleichung und Gleichung (2) is die zugehöige inegiee Fom. Vedoppelungszei D ; ach de Vedoppelungszei D is die zu Zei vohandene Populaion auf das Doppele angewachsen: D ( ) () e ( D D ) 2 () (4) 2() () e D ln(2) D (5) Replikaionsae R R e, (Anzahl de achkommen + ) po Tag, bzw. allgemein po Zeieinhei; seh fü das Individuum aus denen die achkommen hevogehen. Replikaion Vevielfäligung. R e. ; Vosich bei den Einheien, und müssen einheienkompaibel sein!! Wachsumsmodelle 3/5

4 Is z.b.,69 d -, dann is die Replikaionsae R e,69., d.h. R 2 po Tag, aus einem Individuum geh ein weiees hevo, in Summe sind also nach einem Tag 2 Individuen vohanden. Zu Übung Beispiel 3. In eine Bakeienkulu vedoppel sich im Zeiabsand von 5 Sunden die Anzahl de Individuen. Wie goß is die Wachsumsae, in [h - ], in [d - ]? Beispiel 4. ach 5,5 Tagen weden in eine Bakeienkulu 52 Individuen gezähl. Zu Beginn de Beobachung waen nu 65 Individuen in de Schale. Welchen We ha die Vedoppelungszei? Tab.: Schäzwee fü und Vedoppelungszeien uneschiedliche Oganismen (Goelli, 2) Spezies Gewöhnliche [d/.] Vedoppelungszei ame [Tage] T-Phage Vius 3, 3,3 min Escheichia voli Bakeium 58,7 7 min Paamecium caudaum Poozoe,59,5 Sd Tibolium casaneium Mehlkäfe, 6,9 Tage Raus nowegivus Baune Rae,48 46,8 Tage Bos auus Rind,,9 Jahe Avicennia maina Mangove,55 3,5 Jahe Das einfache Modell des exponeniellen Wachsums mi de Wachsumsae als Paamee ha den acheil, dass es in diese A in de au nich exisie. Oganismen weden geboen, leben eine gewisse Zeispanne, in de sie sich vemehen (ode auch nich), um abschließend zu seben. Realiäsnähee Modelle müssen dahe Gebusaen und Todesaen beücksichigen. In eine Populaion is die Ändeungsae de Anzahl de Individuen maßgeblich. Mi Gebuenae und Sebeae seh in einem einfachen Zusammenhang: is die Diffeenz aus Gebuenae Sebeae: d ( ) ( ) b + d b + d (6) b d Gebuenae Sebeae, im allgemeinen is d <, dahe Wachsumsae (ininsic ae of incease); b + d. In de Lieau finde man häufig b - d; diese Scheibweise is angebach, wenn von eine posiiven Sebeae ausgegangen wid, was mahemaisch naülich nich ganz koek is. Wachsumsmodelle 4/5

5 Eigenlich ände sich nich allzu viel, die Populaion als Einhei beache ha fü den Beobache eine Wachsumsae, die sich linea aus de Gebuenae und de Sebeae zusammensez. Beispiel 5. Paamecium eil sich une günsigen Bedingungen in Sunden. Ein einzelnes Individuum bekomm also 3 Babies in 22 Sunden - im Sinne eine Gebuenae anselle eine Replikaionsae. Zu beechnen sind Wachsumsae, Gebuenae und Sebeae une de Annahme: a) kein Individuum sib b) 5% de Individuen seben bei de Teilung c) % de Individuen seben bei de Teilung ad a) ach 22 Sunden sind aus einem Paamecium 4 hevogegangen. Einheienkonfome Angabe in Tagen: 22h,97d () ().e.,97 4.e.,967 ln(4)/,967,523 d - Replikaionsae R e. ; R 4,537 Individuen po Tag Die Wachsumsae beäg,52 Individuen po Tag und po Individuum (vgl. Gl. 4). In diesem speziellen Fall ohne Todesfälle is die Wachsumsae gleich de Gebuenae! Es is uneheblich fü die Besimmung von, b und d in welchen Zeiäumen geechne wid. Im voliegenden Fall wude die Siuaion nach 2 Teilungszyklen als Zeiaum gewähl, genauso gu kann nu ein Teilungszyklus ode beliebig viele Teilungszyklen beache weden. ad b) Aus 2 Individuen gehen 2 Individuen hevo. Die Wachsumsae beäg dahe. Die Gebuenae bleib gleich b,52 d, die Sebeae d is gleich hoch wie die Gebuenae d,52 ad c) Gehen wi von Bakeien aus, so sib eines vo ode bei de Teilung, aus den eslichen 9 gehen 8 Bakeien aus einem Teilungszyklus hevo. Wi beachen dazu nu den Zusand nach de esen Teilung, d.h. nach Sunden bzw.,4583 Tagen: (,4583) ().e., e.,4583 ln(8/)/,4583,2825 d - un sez sich die Wachsumsae addiiv aus Gebuenae plus Sebeae zusammen. Beachen wi zunächs nu Gebuen, dann gehen aus Bakeien 2 hevo, wie beeis oben beechne: b,523 Wachsumsmodelle 5/5

6 Beachen wi nu Sebefälle, dann bleiben von Bakeien 9 übig. Dami kann nun die Sebeae beechne weden: (,4583) ().e d., e.,4583 d ln(9/)/,4583 d Zu beachen is, das die Sebeae negaiv is!! b + d,523,2299,2824 also exak das Egebnis, das die voheige Rechnung egab. De Beweis läss sich duch achechnen auch noch andes zeigen: b +d ach einem Teilungszyklus: ln(8/)/,4583 ln(2/)/, ln(9/)/,4583 ln(8/) ln(2/) + ln(9/) Auflösen de Logaihmen: ln(8) ln() ln(2) ln() + ln(9) ln() ln(8) ln(2) + ln(9) - ln() ln(8) ln(2.9/) ln(8) q.e.d. Vaiaionen des einfachen exponeniellen Wachsumsmodells a) oninuieliches vs. diskees Bevölkeungswachsum Die Populaionszahl kann als geomeische Reihe angeschieben weden, mi einem jählichen Zuwachs, de diskeen Wachsumsae d (beache den Uneschied zu ininsichen Wachsumsae) + ( + d ) λ + d + λ Allgemein: λ e ln(λ) Wachsumsmodelle 6/5

7 Gebuen und Todesfälle een in Populaionen meisens nich gleich veeil übe die Zei auf. Häufig sind Gebuen zu besimmen Zeien gepuls, wähend Todesfälle ehe gleichmäßig übe das Jah veeil aufeen. Insgesam kann zwa übe einen längeen Zeiaum hinweg eine exponenielle Enwicklung de Populaion beobache weden, de zeiliche Velauf im Deail is abe gekennzeichne duch Spizen wähend de Häufung de Gebuen und koninuieliche Abnahme wähend eines Jahes gefolg von eine weieen Spize göße als die vohegehende. Die Zeifunkion sieh in de gaphischen Dasellung daduch wie ein Sägebla aus (Abb., nach Goelli). Abb: Diskees Populaionswachsum. Gebuenpuls zu Beginn eines Jahes gefolg von gleich bleibende Sebeae wähend des Jahes. b) Umwelsochasiziä (Zufällige Umweleinflüsse, Envionmenal sochasiciy) Fü goße Populaionen und zeilich konsane Gebuenaen und Sebeaen is das koninuieliche Modell une Umsänden eine gue äheung. Dieses Modell is deeminisisch, das Egebnis häng nu von den Eingangsgößen ab, es gib keine saisischen Schwankungen. In de au sind Gebuenae und Sebeae abe saisischen Schwankungen unewofen, die nich vohesagba sind. Diese Vaiabiliä, die mi de Vaiabiliä von Umwelpaameen zusammenhäng (z.b. gue und schleche Jahe), wid dahe als Umwel-Sochasiziä (Umwelauschen) bezeichne. e (7) Zu Vohesage von wid fü ein Duchschniswe vewende. is dahe aufgund de Fehlefopflanzung mi beächlichen Unsicheheien behafe. Die Vaianz von is gegeben duch: σ σ e ( e ) (8) Wachsumsmodelle 7/5

8 Die Vaianz von als quaniaives Maß fü die Unsichehei de Vohesage nimm mi de Zei zu. Ähnlich wie bei Weevohesagen weden auch Vohesagen in de Ökologie imme unsichee je weie sie in die Zukunf eichen (Abb.2., nach Goelli). Abb.2: Exponenielles Wachsum modulie duch zufällige Umweleinflüsse. In diesem Beispiel schwank die Wachsumsae zufällig wähend de Zei. 2;.5; σ ². c) Demogaphische Sochasiziä In eine Populaion sind Gebu und Tod nich koninuieliche sonden diskee Eeignisse, die sequeniell aufeinande folgen. Die Reihenfolge is abe keinesfalls fesgeleg, sonden igendwie veeil. So kann in eine Populaion im Duchschni auf 2 Gebuen (G) Todesfall (T) kommen. Die pefeke (deeminisische) Reihenfolge wüde dann so aussehen:.ggtggtggtggtggt.in de Realiä is die Reihenfolge von G und T abe seh vaiabel, z.b. können zufällig 3 Todesfälle hineeinande aufeen, ewa GTTTGTGGGGTTGGTGGTGT Im Modell de demogaphischen Sochasiziä häng die Wahscheinlichkei von Gebu ode Tod von den elaiven Gößen von G und T ab: p(gebu) b/(b+d); p(tod) d/(b+d); In eine Schimpansenpopulaion sei b.55 und d.5,.5, die Vedoppelungszei 3.86 Jahe. p(b).524; p(d).476 (zu beachen p(b) + p(d) ). Die Wahscheinlichkei eine Gebu is nu leich höhe als die Wahscheinlichkei eines Todesfalls, die Populaion nimm also im Duchschni zu. Bei kleinen Populaionen is nun die Vohesage de Populaionsenwicklung seh unsiche. Auch bei posiivem beseh ein Risiko auszuseben, vo allem bei kleinen Populaionen. Die Wahscheinlichkei auszuseben häng seh von de Göße de noch vohandenen Respopulaion ab: Wachsumsmodelle 8/5

9 P(Ausseben) (d/b) () ; Im Beispiel de Schimpansen is fü () 5 die Aussebe-Wahscheinlichkei,9%, bei Schimpansen abe beeis 38,6%!! II Logisisches Wachsum Das soeben behandele Modell des exponeniellen Wachsums beücksichig nich die Rückkoppelung de Bevölkeungsdiche auf das weiee Wachsum, wie es abe in de au pakisch übeall de Fall is. In de Ökologie gab es zu diese Fage zwei Denkschulen: Eine Schule (Andewaha & Bich, 954) popagiee im Pinzip ein exponenielles Wachsumsmodell, das in meh ode wenige unegelmäßigen Absänden imme wiede duch kaasophale Eeignisse abup beende wid. ach dem efolgen Massenseben beginn dann ein eneue Zyklus mi exponeniellem Wachsum. Wesenlich in diese Vosellung is, dass de Auslöse des kaasophalen Eeignisses, das zum Ende des exponeniellen Wachsums füh, von de Populaionsdiche unabhängig is. Es gib also keine Rückkoppelung. Die zweie, inzwischen allgemein akzepiee, Denkschule sieh in de zunehmenden Populaionsdiche eine negaive Rückkoppelung auf die Wachsumsae duch Reduzieung de Gebuenae ode Ehöhung de Sebeae ode eine ombinaion davon. Annahmen fü logisisches Wachsum:. Abgeschlossene Populaion, kein Ausausch mi andeen Populaionen und keine Wandeungsbewegungen. 2. eine geneische Suku. Die achkommen sind wie die Vofahen, alle Individuen vemehen sich in de gleichen Weise. 3. eine Alessuku und keine Gößensuku. 4. oninuieliches Wachsum ohne Zeilücken- aus einem Individuum geh in eine besimmen Zeispanne ein weiees Individuum mi gleichen Eigenschafen hevo, aus diesem wiedeum ein weiees in eine ebenso langen Zeispanne usw. 5. onsane Umwelkapaziä (Caying capaciy). Die Vefügbakei de Resoucen is zeilich konsan. 6. Lineae Dicheabhängigkei: Die Gebuen- und Sebeae, bzw. die Wachsumsae, nehmen linea mi de Diche (Anzahl de Individuen) ab Annahmen () bis (4) sind gleich wie bei exponeniellem Wachsum. Abb: Lineae Abhängigkei de Gebuenae und Sebeae von. Umwelkapaziä b Sebeae (d), d d +c d Gebuenae (b), b b -a () Wachsumsmodelle 9/5

10 d ( b d) b b a d d + c d d d ( b a d c ) ( b d ( a + c) ) ( b d ) b d a + c b d d a + c (9) b d Umwelkapaziä, caying capaciy b d a + c () heiß Umwelkapaziä. achdem a, b, c, d jeweils onsane sind, is auch konsan. is die maximale Populaionsgöße, die in eine Umgebung sabil exisieen kann. Alle limiieenden Fakoen sind daune subsumie. eingesez in (9) egib die logisische Wachsumsgleichung. d () Das ese Mal (sowei bekann) wude diese Gleichung von Vehuls 838 aufgesell. De Tem (-/) is de nich genuze Aneil de Umwelkapaziä. Lösung de logisischen Gleichung miels Paialbuchzelegung: Die allgemeine Fom de Gleichung is: d 2 + Die quadaische Gleichung -²/ + ha die Lösungen und 2 Wachsumsmodelle /5

11 2 + ( )( ) ( ) d dahe is ( )( ) ( ) Lösung mi Tennung de Vaiablen: d ( )( ) Paialbuchzeliegung: ( )( ) d Die Inegaion liefe: ln ln + c ln + c Ce Ce Ce ; C e c Ce (3) Besimmung von C aus de Randbedingung fü, () füh zu Lösung C Einsezen in (3) + [( ) / ] e [( ) / ] e, bzw. (4) Wachsumsmodelle /5

12 Abb: Beechnungsbeispiele fü uneschiedliche Wee von, und 2 2 (,,, ) : + e 5 (,.2,, 2) (,.2,, ) (,.2,, 5 ) Unabhängig von den Anfangsbedingungen wid imme de sabile Endzusand mi ( ) eeich. Bei kleinen Anfangspopulaionen is de unee Teil de uve duch vowiegend exponenielles Wachsum besimm. Je kleine die anfängliche opfzahl de Populaion umso meh is die Wachsumskuve enlang de Zeiachse nach echs veschoben, ohne Ändeung de uvenfom abgesehen vom kleineen Sapunk. Bei Ausgangspopulaionen > nimm zu Beginn die Populaion ab und nähe sich fü goße de Umwelkapaziä. Diese Fall is in diese Fom in de au nich gegeben, is abe eine Populaion beeis bei ihe Umwelkapaziä angelang, dann füh eine Veingeung de Umwelkapaziä zu eine Abnahme de Populaion in de dagesellen Weise. Abb: Abhängigkei de Wachsumsae von de Zei.8 d (,.2,, ) Wachsumsmodelle 2/5

13 Das Populaionswachsum d/ eeich das Maximum bei /2, fü Wee von > /2 geh das Wachsum in weiee Folge asympoisch gegen ull. Abb: Abhängigkei de Wachsumsae po Individuum von de Zei.5.4 d (,.2,, ) (,.2,, ) Fü kleine Populaionen ( << ) is zu Beginn de zeilichen Enwicklung die Wachsumsae po Individuum annähend konsan, im dagesellen Beispiel annähend bei.2. Diese, gewissemaßen nomiee Wachsumsae, geh mi zunehmende Populaion auf ull zuück. Dami komm das weiee Wachsum zum Eliegen. Im Falle eines exponeniellen Wachsums bleib diese Wachsumsae zeilich konsan. In de Abbildung is dieses duch die sichliee blaue Linie bei.2 dagesell. Das Wachsum po Individuum (/.d/) häng linea von de Individuenzahl ab: Abb: (a) Abhängigkei des Populaionswachsums von de Populaionsgöße und (b) lineae Abhängigkei des Populaionswachsums po Individuum (/.d/ von de Individuenzahl (a) (b) d (,.2,, ) d (,.2,, ) (,.2,, ) (,.2,, ) 2 5 (,.2,, ) 2 Wachsumsmodelle 3/5

14 Vaiaionen des logisischen Wachsums Zeivezögeung (Time lag) Das Modell nimm eine unmielbae Rückkoppelung des Zuwachses auf die Wachsumsae an, siehe Dgl (). In de au is abe die Rückkoppelung fas imme zeivezöge zum Zuwachs: Eine Vogelpopulaion nimm in eine Bupeiode zu, in de nächsen Bupeiode abe wik sich es die höhee Populaionsdiche aus usw. Zeivezögeung τ: d τ τ (4) Vehalen diese zeivezögeen Diffeenialgleichung wid besimm duch.τ () - Zeivezögeung τ (2) /, die Anwozei de Populaion Fallunescheidung: () < τ <.368 langsame Ansieg bis zu (2).368 <.τ <.57 gedämpfes Übeschwingen (3).τ >.57 Übeschwingen mi sabile Peiodiziä um ohne Einsellung eines sabilen Gleichgewichspunkes Die Ampliude nimm mi.τ zu, une Umsänden kann bei seh goßen Ampliuden duch das Uneschwingen auch Ausseben eineen. Peiodenzyklus is imme ungefäh 4τ, unabhängig von. Diskees Bevölkeungswachsum (+) () + d. () (- () /) d diskees Wachsumsae, z.b. x% po Jah Die inhäene Zeivezögeung τ, d besimm die Dynamik des Sysems: () d < 2. gedämpfes Einschwingen auf (2) 2. < d < Sabile Peiodiziä um (3) < d < 2.57 omplexe Peiodiziä (4) d > 2.57 Apeiodisches chaoisches Zeivehalen Wachsumsmodelle 4/5

15 Abb: Diskees logisisches Wachsum; < 2.: Gedämpfes Einschwingen auf Umwelkapaziä 6 j : + j+ j j j j Abb: Diskees logisisches Wachsum; 2. < < 2.449: Sabile Peiodiziä um die Umwelkapaziä : 2.3 j : + j+ j j 6 j j Abb: Diskees logisisches Wachsum; > 2.57: Apeiodisches, chaoisches zeiliches Vehalen de Populaionsdynamik.. : 3. : + j+ j j j 6 j j Wachsumsmodelle 5/5