Eine Verallgemeinerung des Pontryaginschen Maximumprinzips für dynamische Evolutions-Spiele zwischen Verwandten

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1 Eine Verallgemeinerung des Pontryaginschen Maximumprinzips für dynamische Evolutions-Spiele zwischen Verwanen Andreas Sommer Im Juli 2004 Ausarbeitung zur Veröffentlichung A Generalization of Pontryagin s Maximum Principle for Dynamic Evolutionary Games among Relatives von Troy Day und Peter D. Taylor, Queen s University, Kingston in Therotical Population Biology 57, (2000) im Rahmen des Seminars Differentialspiele, Sommersemester 2004, Universität Trier 1

2 Inhaltsverzeichnis 1 Ein motivierendes Beispiel 2 2 Genetische Modellierung Die Hardy/Weinberg-Gleichungen Modellierung Erweiterung des Pontryaginschen Maximumprinzips Das Pontryaginsche Maximumprinzip Paarweise Interaktion und Patch-Strukturen Spiele in Patch-Struktur Paarweise Interaktion Anwendung am Beispiel Vorbereitungen Ein spezifisches Beispiel Glossar und Literaturverzeichnis Glossar Literaturverzeichnis Ein motivierendes Beispiel Wir untersuchen das in Abbildung 1 dargestellte orange Springkraut (impatiens capensis). Diese Pflanze ist beispielhaft für einjährige Pflanzen, die in einer einzigen Saison (der Dauer T ) wachsen, sich fortpflanzen und absterben. Ihr Gedeih hängt von dem Verhalten anderer Pflanzen in unmittelbarer Umgebung ab (Kelly, 1997). Starkes Wachsen der umliegenden Pflanzen zwingt das Springkraut, mehr Energie für die eigene Entwicklung aufzubringen, um nicht überwuchert zu werden. Wir betrachten im Folgenden eine Pflanzenpopulation, die aus einer großen Zahl von Pflanzengruppen (Patches) mit jeweils n Individuen besteht. Wettstreit findet nur zwischen Individuen innerhalb eines Patches statt, nicht zwischen den Gruppen selbst. Individuen eines Patches sind wegen geringer Verstreuung genetisch miteinander verwan. Wir betrachten nun ein einzelnes Individuum, bezeichnen mit y(t) seine Größe zum Zeitpunkt t und mit ȳ(t) die durchschnittliche Pflanzengröße innerhalb des Patches. Jede Pflanze verfügt über bestimmte Ressourcen, bspw. durch Photosynthese. Diese können für Wachstum oder Fortpflanzung eingesetzt werden. Wir bezeichnen mit u(t) den Anteil, der zum Zeitpunkt t für Wachstum aufgewendet wird (0 u(t) 1). In die Reproduktion investiert die Pflanze dementsprechend 1 u(t). Der durch Photosyntese geschaffene Ressourcenvorrat b(y, ȳ) ist abhängig von eigener Größe y(t) und der Durchschnittsgröße des Patches ȳ(t). Es erscheint sinnvoll, dass die Ressourcen-Produktion steigt, wenn die Pflanze wächst (die zur Photosynthese fähige Oberfläche wird vergrößert), was wir durch b/ y > 0 ausdrücken. Umgekehrt wird die Produktion mit steigender Durchschnittsgröße des Patches abnehmen, bspw. durch Überwucherung, so dass wir b/ ȳ < 0 annehmen können. 2

3 Abbildung 1: Impatiens capensis - Oranges Springkraut Als Wachstum bezeichnen wir die Veränderung der Pflanzengröße in der Zeit, also: dy = u(t) b(y(t), ȳ(t)) y(0) = y 0 Dementsprechend investiert die Pflanze zum Zeitpunkt t (1 u(t)) b(y(t), ȳ(t)) in die Fortpflanzung, und somit können wir den von der Pflanze aufgebrachten Gesamtaufwand für die Reproduktion mit W = T 0 (1 u(t)) b(y(t), ȳ(t)) angeben. Dabei soll die Steuerung u so gewählt sein, dass das Integral maximiert wird. W benutzen wir als Maß für Fitness und bezeichnen es ebenso. Hinge b nicht von ȳ ab, so könnten wir das Problem mit dem Pontryaginschen Maximumprinzip angehen. Diese Interaktion zwischen den Pflanzen eines Patches und deren genetische Verwanschaft (Stichwort: Hamilton s Gesetz 1 ) verhindert jedoch seine Anwendung. In Abschnitt 3 werden wir das Pontryaginsche Maximumprinzip wiederholen und eine für unsere Zwecke hinreichende Verallgemeinerung formulieren. 1 Hamilton s Gesetz beschreibt das in der Natur häufig vorkommende altruistische Verhalten zwischen Verwanen. Vereinfachend beschreibt man es durch die Formel rb c > 0, wobei r den Verwanschaftskoeffizient (eineiige Zwillinge: r = 1; Vollgeschwister: r = 1/2; Halbgeschwister: r = 1/4; Cousin 1. Grades: r = 1/8), b den Nutzen des Empfängers und c die Kosten des Gebers angibt. Der schottische Physiologe und Vertreter des Neovitalismus John B. Scott Haldane formulierte dies so: I would risk my life for two brothers or eight cousins. 3

4 2 Genetische Modellierung Wir benötigen zunächst einige Grundzüge aus der Vererbungslehre. 2.1 Die Hardy/Weinberg-Gleichungen 1908 entwickelten Hardy, Weinberg und Tschetverikov unabhängig voneinander Theorien zur Häufigkeit eines Allels in den Filialgenerationen. Tschetverikov wurde bei der Namensgebung von den Biologen schlicht vergessen. Man unterscheidet zwischen den Hardy/Weinberg-Gleichungen ohne und mit Inzucht, wobei ersterer als Spezialfall des zweiten aufgefasst werden kann. Beide benötigen die gleichen Voraussetzungen. Voraussetzungen: Wir betrachten einen diploiden Organismus, bei dem das zu untersuchende Gen zwei Allele haben soll, die wir mit A bzw. a bezeichnen. Die relative Häufigkeit der Vererbung von A sei p, die von a sei q = 1 p. Eine mögliche Herleitung der Hardy/Weinberg-Gleichungen führt über die Vererbungstabelle (Punnett-Quadrat). Jedes Individuum der Population entstand aus der Vereinigung zweier Gameten, die jeweils mit einem bestimmten Allel bestückt waren (mit den Wahrscheinlichkeiten p bzw. q). A a A AA Aa a Aa aa Für die Wahrscheinlichkeiten in der ersten Filialgeneration gilt demnach: p(a) q(a) p(a) p 2 (AA) pq(aa) q(a) pq(aa) q 2 (aa) Da sich die Wahrscheinlichkeiten zu 1 addieren, gilt folgender Satz: 2.1 Satz (Hardy/Weinberg-Gleichung ohne Inzucht) Bezeichnet p die relative Häufigkeit der Vererbung des Allels A und ist q = 1 p die relative Häufigkeit des Allels a, so gilt für die Genotyp-Häufigkeit in der Population: 1 = p 2 (AA) + 2pq(Aa) + q 2 (aa) 2.2 Definition (Wright s Inzuchtskoeffizient) Mit dem Inzuchtskoeffizienten F bezeichnet man die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene an einem Ort (Genlocus) identisch durch Vererbung sind; d.h. diese Gene stammen von einem gemeinsamen Vorfahren der mütterlichen und der väterlichen Linie ab. (Siehe Abbildung 2) 2.3 Satz (Hardy/Weinberg-Gleichungen) Die Wahrscheinlichkeiten der Genotypen innerhalb einer Population entsprechen folgender Tabelle. wobei F Wright s Inzuchtskoeffizient ist. Genotyp ohne Inzucht mit Inzucht AA p 2 p 2 + pqf Aa 2pq 2pq 2pqF aa q 2 q 2 + pqf 4

5 Abbildung 2: Wrights Inzuchtskoeffizient: Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene durch Vererbung identisch sind. Beachte: Die Inzucht beeinflusst zwar die Häufigkeiten bestimmter Genotypen, nicht aber die der Allele innerhalb der Population 2.2 Modellierung Wir betrachten ein Single-Locus-Modell (d.h. ein einziger Gen-Ort) für einen diploiden Organismus. Das Gen habe zwei mögliche Ausprägungen (Allele). Innerhalb der Population sei ein Allel vorherrschend (der Resident, a) und eins rar (der Mutant, A). Wir nehmen an, dass das Allel a des Residenten eine Strategie (Steuerung) û(t), das Allel A des Mutanten eine Strategie u(t) bestimmt. Da wir einen diploiden Organismus betrachten, hat jedes Individuum 0, 1 oder 2 Kopien des Mutanten-Allels A (aa, aa, AA). Bezeichne ḡ die relative Häufigkeit des Mutanten-Allels A in der Population. Da wir Inzucht erlauben, ergeben sich die relativen Häufigkeiten der drei möglichen Genotypen aa, aa und AA aus: AA : (1 F )ḡ 2 + F ḡ Aa : 2(1 F )ḡ(1 ḡ) aa : (1 F )(1 ḡ) 2 + F (1 ḡ) Dies folgt aus den Hardy/Weinberg-Gleichungen mit Inzucht (F : Wright s Inzuchtskoeffizient), denn setzt man p = ḡ und q = 1 ḡ, so erhält man: AA : p 2 + pqf = ḡ 2 + ḡ(1 ḡ)f = ḡ 2 + F ḡ F ḡ 2 = (1 F )ḡ 2 + F ḡ Aa : 2pq 2pqF = 2ḡ(1 ḡ)(1 F ) aa : q 2 + pqf = (1 ḡ) 2 + ḡ(1 ḡ)f = (1 ḡ) 2 + (1 (1 ḡ))(1 ḡ)f = (1 ḡ) 2 + F (1 ḡ) F (1 ḡ) 2 = (1 F )(1 ḡ) 2 + F (1 ḡ) Wir bezeichnen im Folgenden mit W AA (u, û), W Aa (u, û) die Durchschnitts-Fitness der homozygoten (AA) bzw. heterozygoten (Aa) Mutanten und mit W aa (û) die der homozygoten Residenten. 5

6 Weiter nehmen wir an, dass die Einflüsse der Allele additiv sind, d.h.: W Aa (u, û) = W AA ( u + û, û) 2 und W aa (û) = W AA (û, û) Die die Veränderungen in den Allel-Häufigkeiten beschreibende Gleichung lautet (Crow & Kimura, 1970): ḡ ḡ = 1 W (W A W ) wobei W die Durchschnitts-Fitness der Gesamtpopulation und W A die marginale Fitness des Mutanten Allels A bezeichnet: ( ) ( ) W A = (1 F )ḡ + F W AA (u, û) + (1 F )(1 ḡ) W Aa (u, û) Da wir annehmen, dass das Mutanten-Allel A selten ist, betrachten wir ḡ 0. Dann gilt W W aa und Einsetzen liefert: ḡ ḡ = 1 ( ) W aa (û) F W AA (u, û) + (1 F ) W Aa (u, û) W aa (û) Um fortfahren zu können, müssten nun W AA (u, û), W Aa (u, û) und W aa (û) genauer spezifiziert werden. Da die einzelnen Individuen interagieren, werden diese Fitness von der Verteilung des Mutanten- Allels A in der Population abhängen. (Beispiel: Es reicht nicht zu wissen, dass ein Individuum den Genotyp AA hat, um seine Fitness zu bestimmen. Dazu muss auch der Genotyp der umliegenden Individuen bekannt sein). Es ist sogar zu erwarten, dass die Fitness auch von der Wahl der Mutanten-Strategie u und der Residenten-Strategie û abhängt. Um allgemein zu bleiben, spezifizieren wir diese Abhängigkeiten nicht weiter. Stattdessen nehmen wir an, dass, wenn das Mutanten-Allel erstmals in der Population auftaucht (z.b. durch Mutation), die Wahrscheinlichkeit für Interaktionen zwischen zwei Heterozygoten (Aa) ein Quasi-Gleichgewicht annimmt, das Allel A aber (in der Gesamtpopulation) selten bleibt. Mittels diesem Gleichgewicht können wir die diversen Durchschnittsfitness bestimmen. (Es sei angemerkt, dass, falls ein solches Gleichgewicht existiert, die Mutation nur geringe Auswirkung auf den Organismus hat, da sich sonst die Häufigkeiten stark ändern würden, bevor das Gleichgewicht erreicht ist). 2.4 Definition Eine Strategie u ist eine evolutionär stabile Strategie (ESS), falls F W AA (u, u ) + (1 F ) W Aa (u, u ) (1) in u = u sein Maximum annimmt. [ d.h., wenn die marginale Fitness der (seltenen) Mutanten-Strategie maximiert wird für u = u ] 2.5 Beispiel Um den Sinn der Definition der ESS zu verdeutlichen, betrachten wir eine Population, in der die Residenten die evolutionär stabile Strategie u anwenden. Wählen die Mutanten eine Strategie 6

7 u u, so gilt wegen der Additivität der Fitnessfunktionen: ḡ ḡ = = < 0 1 ( ) W aa (u F W AA u, u ) + (1 F ) W Aa (u, u ) W aa (u ) ) 1 W AA (u, u ) ( W AA (u, u ) W AA ( u + u, u ) + W AA ( u + ) u, u ) W AA (u, u ) } {{ 2 } } 2 {{ } <0 da u opt. für. Resident <0 d.h., die relative Häufigkeit des Mutantenallels A nimmt ab, der Mutant stirbt also aus. 7

8 3 Erweiterung des Pontryaginschen Maximumprinzips Wir werden zunächst das PMP in seiner bekannten Form wiederholen, um nach Aufbau eines genetischen Modells eine allgemeinere Form herzuleiten. Bezeichnungen und Übereinkünfte: Wir bezeichnen die zeitabhängige Funktion u(t) als Steuerung. Mit y(t) bezeichnen wir den p-dimensionalen Zustandsvektor eines Individuums (y(t) R p ). Weitere im Folgenden auftretende Funktionen werden, wenn nicht anders angegeben, als stetig differenzierbar vorausgesetzt. 3.1 Das Pontryaginsche Maximumprinzip W (, y( ); u) bezeichne die Fitness eines Individuums, abhängig von der Wahl seiner Strategie u. Dabei nehmen wir an, dass W in der Form W (, y( ); u) = f(t, y(t), u(t)) + Φ(y(t 1 )) (2) gegeben ist (Kamien and Schwartz, 1991). Im Sinne eines Differentialspiels kann die Fitness als Payoff interpretiert werden. Das Integral bezeichnet die während des Spiels akkumulierte Fitness, Φ(y(t 1 )) die Endauszahlung beim Endzustand y(t 1 ). Dabei ist f : (R 1 R p R 1 ) R 1 und Φ : R p R 1. Wir nehmen an, dass der Zustandsvektor y(t) = (y 1 (t),..., y s (t)) T einem System von Differentialgleichungen der Form dy s = g s(t, y(t), u(t)) y s ( ) = y s0 (3) gehorcht, wobei s = 1,..., p und g s : (R 1 R p R 1 ) R 1. Die Hamilton-Funktion definieren wir als H(t, y, u, λ) = f(t, y, u) + λ(t) T g(t, y, u) (4) wobei λ(t) der p-dimensionale Vektor der adjungierten Variablen ist. 3.1 Definition Wir sagen, u(t) ist eine zulässige Steuerung, falls u(t) stückweise stetig ist und innerhalb eines geschlossenen Intervalls U = [a 0, a 1 ] liegt. (a 0 u(t) a 1 t [, t 1 ]) 3.2 Definition Als optimale Steuerung bezeichnen wir eine zulässige Steuerung u (t), falls sie unter allen zulässigen Steuerungen das Zielfunktional maximiert. 8

9 3.3 Beispiel Sei die in (2) gegebene Fitness das Zielfunktional. Dann gilt: u (t) optimale Steuerung W (, y( ), u) W (, y( ), u ) u 3.4 Definition η(t) heißt zulässige (Optimalitäts-)Abweichung, wenn u (t)+hη(t) für alle 0 h 1 eine zulässige Steuerung ist. 3.5 Definition Eine zulässige Steuerung u (t) heißt schwache optimale Steuerung, falls gilt: d dh W (, y( ); u (t) + hη(t)) h=0 0 Die Definition gilt analog für andere Zielfunktionale als unsere in (2) gegebene Fitness. Man beachte dabei, dass W von h einmal direkt durch den Integranden f, als auch indirekt durch die Beziehung (3) abhängt. Die Existenz einer schwachen optimalen Steuerung ist gegeben, falls f und g, wie eingangs gefordert, hinreichend glatt sind. Dann stellt die direkte Abhängigkeit durch f kein Problem dar, und y(t) wird nach h differenzierbar sein. (Beweis mittels Gronwall-Lemma und der Methode sukzessiver Approximation, vgl. Perko, 1991, Theorem 2, Section 2.3, Seite 83) 3.6 Theorem (Pontryaginsches Maximumsprinzip, PMP) Betrachte das durch (2), (3) und (4) gegebene Problem max u W (, y( ); u) = f(t, y(t), u(t)) + Φ(y(t 1 )) Ist u eine optimale Steuerung, dann existiert ein λ(t) 0, stetig, mit: a) dλ s = H y s b) λ s (t 1 ) = Φ y s (t 1 ) s = 1,..., p und es gilt c) max u H(t, y, u, λ) = H(t, y, u, λ) d) a 0 < u < a 1 = H u u=u = 0 e) u = a 0 = H u u=u 0 f) u = a 1 = H u u=u 0 Beweis: Den vollständige Beweis findet man u.a. in Pinch, Aufgrund seiner Länge (32 Seiten) lassen wir ihn hier aus. 9

10 3.7 Bemerkung Das Pontryaginsche Maximumprinzip führt eine zusäzliche skalare adjungierte Variable λ 0 ein, die mit der Funktion f in der Hamilton-Funktion H multipliziert wird. Da λ 0 0 gelten muss, wird es meist skaliert zu λ 0 = 0 oder λ 0 = 1. Der Grund für das Auftauchen von λ 0 ist, dass für den Fall p 1 es passieren kann, dass die optimale Steuerung bereits ohne Betrachtung des Zielfunktionals definiert ist. In unserem biologischen Kontext ist dies aber uninteressant und das Problem wäre dann schlecht gestellt. Daher können wir λ 0 = 1 annehmen. 3.8 Theorem (Pontryagin für schwache optimale Steuerungen) λ(t) R p, so dass die Bedin- Es gelten die Voraussetzungen von Theorem 1.6. Ist u eine schwache optimale Steuerung, so gibt es ein λ(t) 0, gungen a), b), d), e) und f) aus Theorem 1.6 erfüllt sind. Beachte: Bedingung c) ist i.a. nicht mehr erfüllt! Beweis: Nach Kamien und Schwartz (1991, Part II, Sections 2 & 10) muss die totale Ableitung des Zielfunktionals δw (, y( ); u (t) + hη(t)) an der Stelle h = 0 ausgewertet nichtpositiv sein. Es gilt: δw = = s=1 + s=1 = H ys { }} { [ p ( f p + y s i=1 p λ s (t 1 ) y s (t 1 ) + [ p s=1 g i λ i + dλ s y s p s=1 ) δy s + Φ y s (t 1 )δs y (t 1 ) ( H + dλ ) s δy s + H ] y s u δu p ( Φ ) (t 1 ) λ s (t 1 ) δy s (t 1 ) y s s=1 = H u { }} { ( f p u + i=1 λ i g i u δu ) ] [Beachte: δy s bzw. δu bezeichnen die Veränderungen von y s bzw. u in h] Nach dem Pontryaginschen Maximumprinzip können wir λ s (t) so wählen, dass gilt: dλ s = H y s und λ s (t 1 ) = Φ y s (t 1 ) s = 1,.., p Einsetzen liefert: δw = Da wir fordern, dass dw dh 0, so folgt δw 0 H δu u Es lässt sich zeigen (Kamien und Schwartz, 1991), dass daraus die Bedingungen d), e) und f) folgen. 10

11 3.9 Lemma Es gilt: u optimale Steuerung u schwache optimale Steuerung. Beweis: Ergibt sich aus den vorangegangenen zwei Theoremen. 3.2 Paarweise Interaktion und Patch-Strukturen Wir entwickeln in diesem Abschnitt zwei Differentialspiele für eine paarweise Interaktion zwischen zwei einzelnen Individuen bzw. Interaktionen zwischen einem Individuum und der Gesamtpopulation. Beides können wir als Zwei-Personen-Spiele auffassen. Die Fitness eines Individuums hänge ab von eigenem Zustand y(t) Zustand des Gegenspielers ỹ(t) eigener Strategie u(t) Strategie des Gegenspielers ũ(t) Betrachtet man das Spiel zwischen einem Individuum und der Gesamtpopulation, so wird die Gesamtpopulation als Gegenspieler aufgefasst, und ihr Zustand ergibt sich als Durchschnitt über alle Zustände der Individuen, ihre Strategie als Durchschnitt aller Strategien der Individuen (beachte: auch die des ersten Spielers). Die Fitness W eines Individuums soll ausgedrückt sein in der Form W (, y( ), ỹ( ), u, ũ) = f(t, y, ỹ, u, ũ) + Φ(y(t 1 ), ỹ(t 2 )) (5) Wieder setzen wir voraus, dass die Strategien u und ũ stückweise stetig sind und innerhalb eines geschlossenen Intervalls U = [a 0, a 1 ] liegen: Spiele in Patch-Struktur a 0 u(t) a 1, a 0 ũ(t) a 1 t [, t 1 ] Wir nehmen an, die Zustandsvariablen eines jeden Individuums i der Population gehorchen der gleichen Differentialgleichung: dy i = g(t, y i(t), ȳ(t), u i (t), ū(t)) y i ( ) = y 0 (6) wobei ȳ = 1 n N i=1 y i und ū = 1 n N i=1 u i die Mittel aller Zustände bzw. Strategien sind und N die Gesamtzahl Pflanzen in der Population angibt. Wir definieren die Hamilton-Funktion zu H patch (t, y, ȳ, u, ū, λ y, λȳ) := f(t, y, ȳ, u, ū) + λ y g(t, y, ȳ, u, ū) + λȳ g(t, ȳ, ȳ, ū, ū) (7) wobei λ y die adjungierte Variable zum Zustand y, und λȳ die adjungierte Variable zum Durchschnitt aller Zustände ȳ ist. 11

12 Erhöht Spieler 1 seine Kontrollvariable (Steuerung) von der aktuellen Residenten-Strategie û(t) zum Zeitpunkt t auf û + h η (h, η > 0), so hat dies eine Auswirkung auf die Fitness. Diese Auswirkung bezeichnen wir als Inclusive-Fitness-Effekt 2, W incl (t) und es ist sinnvoll anzunehmen (Day & Taylor, 1997), dass: W incl (t) û := [ Hpatch u + r H ] patch (8) ȳ y=ȳ=y, u=ū=u wobei r die Verwanschaft zwischen Spieler 1 und einem zufällig ausgewählten Individuum der Population angibt. y bezeichnet die adjungierte Variable, die durch die ESS u generiert wird, wenn man eine monomorphe Population betrachtet, in der die Individuen der Differentialgleichung gehorchen. dy = g(t, y (t), y (t), u (t), u (t)) y ( ) = y Theorem (Erweiterter Pontryagin für Patch-Strukturen) Der untersuchte Organismus sei diploid; die Allel-Einflüsse additiv. Die Funktionen f und g seien stetig und haben stetige Ableitungen in t, y, ȳ, u und ū. Weiter sei Φ stetig mit stetigen Ableitungen in y und ȳ. Die Hamilton-Funktion sei gegeben durch H patch, die Veränderung der Inclusive-Fitness durch W incl (t) û wie in (8). Ist u (t) eine ESS, dann gibt es stetige, von null verschiedene adjungierte Variablen λ y (t) und λỹ(t), die die folgenden Bedingungen erfüllen: a) dλ y = H y = H ȳ λ y (t 1 ) = Φ y (t 1) (9) b) dλ ȳ λȳ(t 1 ) = Φ ȳ (t 1) (10) c) a 0 < u < a 1 W incl (t) û = 0 (11) d) u = a 0 W incl (t) û 0 (12) e) u = a 1 W incl (t) û 0 (13) Beweis: Wir wählen zufällig ein Mutanten-Allel aus. In (1) haben wir die erwartete Fitness eines zufällig ausgewählen Mutanten-Allels gegeben. Mit Wahrscheinlichkeit F wird das gewählte Allel in einem homozygoten Mutanten sein und mit Wahrscheinlichkeit 1 F in einem heterozygoten Mutanten liegen. Dem entspricht eine Fitness W AA (u, û) bzw. W Aa (u, û), weswegen wir für weitere Untersuchungen erst diese beiden Größen spezifizieren müssen. Im Folgenden bezeichnen wir das Individuum, das unser zufällig ausgewähltes Allel trägt, als Träger. Angenommen, der Träger ist ein Homozygot (AA). Dieser wird in einem Patch eines bestimmten Typs leben, wobei sich Typ auf die Gesamtzahl heterozygoter und homozygoter Mutanten bezieht. Es gibt eine endliche Anzahl von Patch-Typen für diesen 2 Der Inclusive-Fitness-Effekt W incl ist definiert als die gewichtete Summe aller Auswirkungen auf die Fitness aller Individuen, wenn Spieler 1 leicht von û auf û+hη (h, η > 0) erhöht. Als Gewicht wird dabei die Verwanschaft des jeweiligen Individuums zu Spieler 1 verwendet. Spieler 1 wird seine Fitness sowohl durch Veränderung seiner eigenen Strategie û, als auch durch die dadurch hervorgerufene Veränderung der Durchschnittsstrategie ū ändern; die Summe dieser Veränderungen ist ( W/ û) + (1/n)( W/ ū), wobei n die Größe des Patches angibt. Die Fitness jedes anderen Individuums i der Population ändert sich durch ū, und gewichtet mit der Verwanschaft r i zu Spieler 1 ergibt sich als Fitness- Effekt: ( W/ ū))(1/n) i Spieler 1 r i. Durch Addition der beiden angegebenen Terme erhält man die den Inclusive- Fitness-Effekt. 12

13 Träger; diese Anzahl bezeichnen wir mit, und wir nummerieren diese Patches mit k = 1,...,. Ähnliche Überlegungen greifen, wenn der Träger ein Heterozygot (Aa) ist. Es gibt dann ω Aa Patch-Typen die wir mit k = + 1,..., ωaa + ωaa nummerieren. Die Individuen innerhalb eines k-patches nummerieren wir mit i = 1,.., n auf konsistente Art und Weise, so dass Individuen mit der Bezeichnung ik genetisch identisch sind. Mit P k und p k bezeichnen wir nun die Wahrscheinlichkeit, dass der (homozygote oder heterozygote) Träger im k-patch liegt. Bezeichnen wir den Träger mit Ik und betrachten wir die in (5) angegebene Fitness eines Individuums, so erhalten wir: W AA (u, û) = W Aa (u, û) = ω AA ( t 1 ) P k f(t, y Ik, ȳ k, u, ū k ) + Φ(y Ik, ȳ k ) k= +1 ( t 1 p k f(t, y Ik, ȳ, u + û ), ū k ) + Φ(y Ik, ȳ k ) 2 wobei mit ū k = 1 n n i=1 u ik die Durchschnitts-Steuerung und ȳ k = 1 n n i=1 y ik der Durchschnitts-Zustand angegeben ist. u ik bezeichnet die Steuerung von Individuum ik. Es gilt: u falls ik homozygoter Mutant (AA) u+û u ik = 2 falls ik heterozygoter Mutant (Aa) û falls ik homozygoter Resident (aa) Man beachte, dass y Ik mit einem der y ik identisch ist, weil der Träger in die Durchschnittsberechnung mit eingeht. Gleiches gilt für seine Steuerung. P k, p k sowie der Inzucht-Koeffizient F sind abhängig von der Verteilung der Mutanten- Allele in der Population. Im Allgemeinen sind sie abhängig von u und û während des ganzen Intervalls [, t 1 ]. Sie können also dargestellt werden als Integral der Form: mit Funktionen ξ 1, ξ 2 und ξ 3. P k = p k = F = ξ 1 (u(t), û(t)) ξ 2 (u(t), û(t)) ξ 3 (u(t), û(t)) Setzen wir nun die obigen Fitness-Gleichungen in (1) ein, so erhalten wir nach Umsortierung für die Fitness: W := [ ω AA F P k f(t, y Ik, ȳ k, u, ū k ) +(1 F ) p k f(t, y Ik, ȳ, u + û ], ū k ) 2 k= +1 ω AA +F P k Φ(y Ik, ȳ k ) + (1 F ) p k Φ(y Ik, ȳ k ) k= +1 Weiter gehorcht die Zustandsvariable jedes Individuums ik den Differentialgleichungen (14) (15) dy ik = g(t, y ik (t), ȳ k (t), u ik (t), ū k (t)) y ik ( ) = y 0 13

14 Um mehr Übersicht zu erhalten, definieren wir: σ k (u, û) := F P k + (1 F ) p k (man beachte hierbei die ausdrücklich angegebene Abhängigkeit von u und û), wobei { { 0 k = 1,..., P k k = 1,..., p k := P k := p k sonst 0 sonst Weiter definieren wir { u k = 1,..., v k := u+û 2 sonst v k stimmt mit der Steuerung des Trägers überein, falls dieser in einem Patch des Typs k vorkommt. Damit können wir die Fitness schreiben als: W = σ k (u, û)f(t, y Ik, ȳ k, v k, ū k ) + σ k (u, û)φ(y Ik, ȳ) (16) Nehmen wir nun an, die Residenten verwenden eine ESS, also û(t) = u (t), dann muss obige Fitness ihr Maximum (bzgl u(t)) annehmen an u(t) = u (t), wie wir in der Erläuterung der Definition von ESS gesehen haben. Um das Pontryaginsche Maximumprinzip anwenden zu können, formulieren wir aber ein Ersatz-Problem: W 0 = ˆσ k f(t, y Ik, ȳ k, v k, ū k ) + ˆσ k Φ(y Ik, ȳ) (17) wobei ˆσ k := σ k (u, û) u=û=u. Damit haben wir die Form eines dynamischen Standard- Optimierungsproblems und können nun das Pontryaginsche Maximumprinzip für schwache optimale Steuerungen anwenden. Dank dieser Vorabeit müssen wir, um den Pontryagin für Patch-Strukturen zu beweisen, folgende Implikationen zeigen: 1. u ist ESS = u ist opt. Steuerung für W 2. u ist opt. Steuerung für W = u ist schw. opt. Steuerung für W 3. u ist schw. opt. Steuerung für W = u ist schw. opt. Steuerung für W 0 4. u ist schw. opt. Steuerung für W 0 = u erfüllt die Bedingungen des Theorems Die Implikation 1) ist klar nach den Definitionen von optimaler Steuerung und ESS; genauso folgt 2) direkt aus den Definitionen für optimale und schwache optimale Steuerungen. Ist u eine schwache optimale Steuerung, so können wir auf sie das Pontryaginsche Maximumprinzip für optimale Steuerungen anwenden, mit dessen Ergebnisse die Implikation 4 erfüllt ist. Wir zeigen also nur noch Implikation 3. Wir müssen zeigen (vgl. die Definition von schwache optimale Steuerung), dass dw/dh h=0 = dw 0 /dh h=0 gilt. In W 0 ist σ k (u, û, f(t, y Ik, ȳ k, v k, ū k ) sowie Φ(y Ik, ȳ k ) durch u direkt vom Parameter h aus Definition 3.5 (schw. opt. Steuerung) abhängig und indirekt durch die die Zustandsvariablen beschreibenden Differentialgleichungen, wie bereits früher erwähnt. Wir benötigen an dieser Stelle jedoch nur die Differenzierbarkeit von W 0 nach h an der Stelle h = 0. Aus diesem Grund vereinfachen wir die Notation, um die Abhängigkeit von h darzustellen, indem wir σ k [h], f k [h] und Φ k [h] notieren. 14

15 Die Fitness können wir also ausdrücken als: und W = W 0 = σ k [h]f k [h] + σ k [0]f k [h] + σ k [h]φ k [h] σ k [0]Φ k [h] wobei σ k [0] bedeutet, dass σ k nicht von h abhängt (analog für Φ k [0] und f k [0]). Bevor wir die Ableitung dw/dh berechnen, noch eine kleine Zwischenüberlegung. Da k σ k[h] = 1 (Summe der Wahrscheinlichkeiten), ist dσ k [0] k dh = 0. Da f k [0] und Φ k [0] von h unabhängig sind, folgt: dw dh h=0 = = + = dw 0 dh h= Paarweise Interaktion ( dσk [0] dh ( dσk [0] dh ( f k[0] + σ k [0] df ) k[0] dh Φ k[0] + σ k [0] dφ ) k[0] dh σ k [0] df k[0] dh ) + σ k [0] dφ k[0] dh Um ein Spiel zwischen zwei Individuen zu beschreiben, nehmen wir an, die Zustandsvariable y(t) von Spieler 1 gehorche dem Differentialgleichungssystem und analog für ỹ(t) von Spieler 2: dy = g(t, y, ỹ, u, ũ) y() = y 0 (18) dỹ = g(t, ỹ, y, ũ, u) ỹ() = ỹ 0 (19) Man beachte die vertauschten Rollen von y und ỹ sowie u und ũ bei gleicher Funktion g. Wir definieren die Hamilton-Funktionen für paarweise Interaktionen (H 2 ) als: H 2 (t, y, ỹ, u, ũ, λ y, λỹ) := f(t, y, ỹ, u, ũ) + λ y g(t, y, ỹ, u, ũ) + λỹ g(t, ỹ, y, ũ, u) (20) Man beachte dabei den Unterschied im letzten Term von (20) im Vergleich zu der Definition von H patch in (7). Den Inclusive-Fitness-Effekt, W incl (t), geben wir wie vorhin an mit: W incl (t) û := [ H2 u + r H ] 2 (21) ỹ y=ỹ=y, u=ũ=u wobei r die Verwanschaft zwischen Spieler 1 und Spieler 2 angibt. y bezeichnet die adjungierte Variable, die durch die von den Differentialgleichungen (19) bestimmte ESS u generiert wird. 15

16 3.11 Theorem (Erweiterter Pontryagin für paarweise Interaktionen) Der untersuchte Organismus sei diploid; die Allel-Einflüsse additiv. Die Funktionen f und g seien stetig und haben stetige Ableitungen in t, y, ỹ, u und ũ. Weiter sei Φ stetig mit stetigen Ableitungen in y und ỹ. Die Hamilton-Funktion sei gegeben durch H 2, die Veränderung der Inclusive-Fitness durch W incl (t) û wie in (21). Ist u (t) eine ESS, dann gibt es stetige, von null verschiedene adjungierte Variablen λ y (t) und λỹ(t), die die folgenden Bedingungen erfüllen: a) dλ y = H y = H ỹ λ y (t 1 ) = Φ y (t 1) (22) b) dλ ỹ λỹ(t 1 ) = Φ ỹ (t 1) (23) c) a 0 < u < a 1 W incl (t) û = 0 (24) d) u = a 0 W incl (t) û 0 (25) e) u = a 1 W incl (t) û 0 (26) wobei (22) und (23) an der Stelle u = ũ = u und y = ỹ = y ausgewertet werden. Das bedeutet, dass λ y, λỹ, y und ỹ die adjungierten und Zustands-Variablen bezüglich einer monomorphen Population der ESS u sind. Beweis: Der Beweis ist analog zum Erweiterten Pontryagin für Patch-Strukturen. 16

17 4 Anwendung am Beispiel Abschließend möchten wir eine Anwendung des erweiterten Pontryaginschen Maximumprinzips zeigen und betrachten einen patch-strukturierten Organismus, dessen evolutionär stabile Strategie wir bestimmen möchten. 4.1 Vorbereitungen Wir wiederholen zunächst einiges aus der Einführung in Kapitel 1 und erweitern. Wir betrachten eine Saison, d.h. t [0, T ]. Die Pflanze investiert einen Ressourcenanteil von u(t) in Wachstum und 1 u(t) in Reproduktion. Wir bezeichnen die Größe eines Individuums zum Zeitpunkt t durch y(t); die durchschnittliche Pflanzengröße im Patch ist wieder ȳ(t). Mit b(y, ȳ) geben wir die Ressourcen-Produktions-Funktion eines Individuums an. Für sie treffen wir folgende Annahmen: Je größer die Pflanze, desto mehr produziert sie: b y > 0 (27) Je größer die Pflanzen im Schnitt, desto weniger produziert sie: b ȳ < 0 (28) Es findet stets Ressourcenproduktion statt: b > 0 (29) Daraus ergibt sich: Wachstumsrate Individuum: Wachstumsrate Patch: Reproduktionsrate Individuum: dy dȳ = u(t) b(y(t), ȳ(t)) = ū(t) b(ȳ, ȳ) (1 u(t)) b(y(t), ȳ(t)) ( ( ( ) = g(t, y, ȳ, u, ū) ) = g(t, ȳ, ȳ, ū, ū) ) = f(t, y, ȳ, u, ū) (30) (31) (32) Die Fitness W sei wieder als Gesamtressourcenaufwand für Reproduktion gegeben, also als Integral über die Reproduktionsrate: Fitness: W = T Analog wie in Kapitel 3 lautet die Hamilton-Funktion: 0 (1 u(t)) b(y(t), ȳ(t)) (33) H(y, ȳ, u, ū, λ y, λȳ) = f(t, y, ȳ, u, ū) + λ y g(t, y, ȳ, u, ū) + λȳg(t, ȳ, ȳ, ū, ū) (34) = (1 u)b(y, ȳ) + λ y ub(y, ȳ) + λȳūb(ȳ, ȳ) (35) Um die Notation aus Kapitel 3 vollständig beizubehalten sei erwähnt, dass Φ(y, ȳ) = 0 ist. Wir möchten eine evolutionär stabile Strategie (ESS) bestimmen. Sei also u (t) eine ESS. Durch Anwendung des Pontryaginschen Maximumprinzip für Patch-Strukturen (Theorem 3.10) wissen wir, dass für die ESS u gelten muss: dλ y = H y = H ȳ = (1 u ) b y + λ yu b λ y (T ) = Φ (T ) = 0 (36) y y = (1 u ) b ȳ + λ yu b ȳ + λ ȳu ( b y + b ) λȳ(t ) = 0 (37) ȳ dλ ȳ 0 < u < 1 = W incl (t) u = 0 (38) 0 = u = W incl (t) u 0 (39) u = 1 = W incl (t) u 0 (40) 17

18 Nach Definition des Inclusive-Fitness-Effekts gilt: W incl (t) u = = [ H H ] + r u ū [ ] b(y, ȳ) + λ y b(y, ȳ) + rλȳb(ȳ, ȳ) y=ȳ=y, u=ū=u (41) y=ȳ=y, u=ū=u (42) = b(y, y ) (λ y + rλȳ 1) (43) wobei wieder y der von der ESS u in einer monomorphen Population erzeugte Zustandsvektor ist und r die Verwanschaft zu einem zufällig ausgewähltem Populationsmitglied angibt. Um u zu bestimmen, arbeiten wir uns rückwärts durch die Zeit von t = T nach t = 0. Da λ y (T ) = 0 und λȳ(t ) = 0, wegen (36) und (37), folgt: W incl (T ) u = b(y, y )(λ y (T ) + rλȳ(t ) 1) < 0 (44) Und wegen u (t) > 0 = (38)&(40) W incl(t ) 0 gilt somit u (T ) = 0 (45) Da λ y und λȳ stetig sind und damit auch W incl (T ) u stetig ist, gibt es ein t [0, T ), so dass: W incl (t) u < 0 t (t, T ] (46) W incl (t ) u = 0 (47) (Es könnte auch passieren, dass die Ungleichung erfüllt ist für alle t [0, T ]. Dieser Fall ist aber uninteressant, da dann u 0 wäre, was hieße, dass die Pflanzen niemals wachsen. Dieser Fall sei also ausgeschlossen.) Daraus können wir folgern, dass u (t) = 0 t (t, T ] (48) Im Folgenden betrachten wir das Intervall (t, T ]. Setzen wir nun (43) in (47) ein, so erhalten wir: und damit gilt: 0 = W incl (t ) u = b(y, y ) (λ y + rλȳ 1) (49) } {{ } >0 λ y + rλȳ 1 = 0 (50) Da nach (48) u (t) = 0 t (t, T ], und weil die Wachstumsrate einer in einer ESS anwendenden Population lebenden Pflanze der Differentialgleichung dy / = u (t) b(y (t), y (t)), y (0) = y 0 genügt, folgt, dass y (t) const t (t, T ] (51) und damit ist sowohl b(y (t), y (t)) const als auch die Ableitungen von b für alle t (t, T ]. Die Differentialgleichung (36) lautet damit dλ y = H y = (1 }{{} u ) =0 = b y b y }{{} const +λ y }{{} u b y =0 18

19 mit analytischer Lösung λ y (t) = b (T t) (52) y wie man durch Differenzieren leicht überprüft. Analoge Überlegungen für die Differentialgleichung (37) liefert: λȳ(t) = b (T t) (53) ȳ Beachte: Diese Lösungen gelten nur im aktuellen Intervall, also für t (t, T ]. Nach unseren Vorraussetzungen (27)-(29) an die Ressourcen-Produktions-Funktion b(y, ȳ) der Pflanze folgt λ y (t) > 0 t (t, T ] λȳ(t) < 0 t (t, T ] was wir einsetzen in (50). Mit der Substitution γ := b/ y und γ := b/ ȳ erhalten wir somit: λ y (t ) + rλȳ(t ) 1 = 0 = b y (T t ) + r b ȳ (T t ) 1 = 0 = γ(t t ) + r γ(t t ) 1 = 0 = γt + r γt = γt + r γt 1 = t = T 1 γ + r γ Damit t zulässig ist, muss γ + r γ > 0 sein für alle 0 < r q, weil sonst t [0, T ]. Insbesondere muss also gelten: b y + b ȳ > 0 (55) Das Intervall (t, T ] ist damit hinreichend untersucht. Wir betrachten nun den Zeitraum vor t. Bisher haben wir gesehen: W incl (t) u < 0 t (t, T ] W incl (t ) u = 0 Nehmen wir nun an, dass ein t (0, t ) existiert, so dass W incl (t) u = 0 ist die Ableitung nach der Zeit identisch 0, auch am rechten Rand. Es gilt: [ d ] 0 = W incl(t) u t=t [ d = b(y, y ) (λ y + rλȳ 1)] = db(y, y ) t=t (λ y + rλȳ 1) +b(y, y ) } {{ } =0 nach (50) ( dλy + r dλ ) ȳ (54) t [t, t ]. Dann und damit muss gelten: dλ y + r dλ ȳ = 0 (56) 19

20 Weiter gilt wegen (50) λ y = 1 rλȳ (57) weil W incl (t) u = 0 zum gerade untersuchten Zeitpunkt gilt. Benutzen wir dies und setzen die Differentialgleichungen (36) und (37) in (56) ein, so erhalten wir mit den Substitutionen γ := b/ y und γ = b/ ȳ : 0 = (1 u ) b y λ yu b [ y r (1 u ) b ȳ + λ yu b ȳ + λ ȳu ( b y + b )] ȳ = γ + u γ u γ + rγ rλȳu r γ + ru γ ru γ + rλȳu γ rλȳu γ rλȳu γ = γ + r 2 γλȳu r γ rλȳγu und daraus folgt und damit nach Rücksubstitution γ + r γ = r 2 γλȳu rλȳγu u = = u r( rγλȳ γλȳ) = u r(γλȳ ( r 1)) >0 für t = t { }} { b b + r y ȳ r b y λ ȳ( r 1) } {{ } <0 was nicht sein kann. Also ist unsere Annahme für W incl (t) falsch gewesen und für ein t < t gilt stattdessen W incl (t) u > 0 t [t, t ], woraus sofort folgt: < 0 Fassen wir unsere bisherigen Ergebnisse für u zusammen: { u 1 t [t, t ) (t) = 0 t (t, T ] u = 1 t [t, t ) (58) Wir zeigen im Folgenden, dass W incl (t) u > 0 für alle t [0, t ) gilt, und damit u (t) = 1 in diesem Intervall. Da W incl (t) u = b(y, y ) (λ y + rλȳ 1), reicht es zu zeigen, dass λ y + rλȳ 1 > 0 für alle t [0, t ), da b > 0 nach Voraussetzung gilt. Wir haben eben gesehen, dass u = 1 in [t, t ) ist. Dies können wir in den Differentialgleichungen (36) und (37) verwenden und erhalten: dλ y dλ ȳ b = 0 + λ y y, λ y(t ) > 0 (59) b ( b = 0 + λ y ȳ + λ ȳ y + b ), λȳ(t ) < 0 (60) ȳ für alle t [t, t ). Dabei ist λ y (t ) > 0 und λȳ(t ) < 0 wieder eine Folgerung aus den Voraussetzungen der Ressourcen-Produktions-Funktion b und dem bisher bekannten Verhalten von u. Mit der obigen Erkenntnis über die Ableitungen von λ y und λȳ ist es nun offensichtlich, dass d (λ y + rλȳ 1) < 0 (61) 20

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