Life history - Theorie. Übersicht. Teil 1. Alterung und Lebensdauer. Teil 2. Anzahl und Grösse d.nachkommen

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1 Life history - Theorie 17. November 2010 Dr. Kirstin Kopp kirstin.kopp@env.ethz.ch kirstin.kopp@eawag.ch 1 Übersicht Life history Einführung Teil 1. Alterung und Lebensdauer Teil 2. Anzahl und Grösse d.nachkommen Haben evolutive Prozessen auch praktische Konsequenzen? 2 1

2 Darwinischer Dämon..ein Gedankenexperiment von R. Law (1979) - weiblicher Organismus bei welchem alle Fitness- Parameter maximiert sind - unendliche Lebenserwartung - unbegrenzte Reproduktionskapazität - fertil ab Geburt Warum gibt es diesen Organismus nicht? 3.. kein Organismus verfügt über unlimitierte Ressourcen. Ressourcen, Energie Zeit Erhalt der Wachstum Paarungsaufwand Brutpflege Grundfunktionen Wie werden die Ressourcen für Überleben & Fortpflanzung eingesetzt? 4 2

3 Was ist eine Life history? Zeitliches Muster von: Geburt Geschlechtsreife Lebensdauer Reproduktion Lebensgeschichte des Individuums im demographischen Kontext Fitness-bestimmende Komponenten: - Alter bei Geschlechtsreife - Anzahl & Qualität der Nachkommen pro Reproduktionsperiode - Anzahl Reproduktionsperioden - Intensität der Brutpflege Tod 5 Phänotypische Merkmale der Life-history Alter bei Geschlechtsreife z.b. 1 Tag versus 13 Jahre Adulte Körpergrösse Bsp: Potamopyrgus antipodarum Anzahl Reproduktionsperioden 1 vs. Mehrere Anzahl und Grösse der Nachkommen 1 vs. Mehrere Lebensdauer Kurz (Insekten) vs. Lang (Mensch) Usw. 6 3

4 Merkmale der Life-history Es gibt Variation zwischen Arten, zwischen Populationen und innerhalb jeder Population. Zum Teil erblich und können selektiert werden Sind diese Merkmale adaptiv? Tragen sie zur Fitness bei? 7 8 4

5 Potamopyrgus antipodarum Neuseeländische Zwergdeckelschnecke oft infiziert mit einem Parasit (Microphallus), welcher die Schnecke kastriert! Wasser- Habitat-Tiefe tiefe Infektionsraten hohe Infektionsraten Grösse der schwangeren Weibchen Jokela & Lively, Evolution (1995) Entfernung vom Ufer (Meter) Habitat-Tiefe 9 Potamopyrgus antipodarum Infektionsrate ist negativ mit Habitat-Tiefe korreliert Grösse der schwangeren Weibchen ist positiv mit Habitat-Tiefe korreliert Entfernung vom Ufer (Meter) Grösse der schwangeren Weibchen Jokela & Lively, Evolution (1995) Habitat-Tiefe Grösse der schwangeren ist negativ mit Infektionsrate korreliert! 10 5

6 Wie passen sich Organismen an eine komplexe Umwelt an? UV-Strahlung III. II. ph-wert des Wasser I. II. Larval life-hist ories Räuber 11 Variation in den Life history Merkmalen als Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen ph 4 Reproduktion: 3 Jr. ph 7 Lebensdauer: 6 Jr. Reproduktion: 2 Jr. Lebensdauer: 4 Jr. 14 Tage 14Tage 3 Mt Eier 2 Mt. 500 Eier Räsänen et al Oecologia, Räsänen et al Ecology 12 6

7 Sind die Merkmale adaptiv? Tragen sie zur Fitness bei? Wie untersuchen? Analyse von Kosten & Nutzen eines Merkmals (in Fitnesseinheiten) 13 Lebenstafel (im Appendix A) Alter x Überleben lx Fekundität mx Die Werte der Lebenstafel sind das Resultat ökologischer Bedingungen (z.b. Nahrungsangebot) und evolutiver Anpassungen (z.b. frühe Reproduktion) R o = l x m x = Netto-Reproduktionsrate die erwartete, durchschnittliche Anzahl Nachkommen pro Kopf und Generation 14 7

8 Durchschnittliche Lebensdaten eines Fliegenschnäppers (Ficedula sp.) Fekundität Überlebenswahrscheinlichkeit Gustafsson & Pärt (1990) 15 Life-history Theorie: Voraussetzungen für eine Anpassung der Life-history Merkmale: Genetische Variation Selektion aber: Constraints und Trade-offs Life-history Theorie: Optimierung 16 8

9 Trade-off zwei gegenläufig voneinander abhängige Merkmale oder Merkmale sind negative korreliert: Verbesserung eines Merkmales führt zu Verschlechterung des anderen Merkmales 17 Beispiele für Trade-offs: Fortpflanzung & Wachstum Fortpflanzung & Lebensdauer jetziger & zukünftiger Fortpflanzungsaufwand Anzahl, Grösse & Qualität d. Nachkommen 18 9

10 Bsp. Trade-off: Fortpflanzung vs. Lebensdauer Mortalitätsrate Säugend Nicht säugend Alter d. Hirschkuh (Jahre) Altersspezifische Mortalitätsraten bei säugenden und nicht säugenden Rotwildweibchen: ab 10. Lebensjahr signifikante Unterschiede Physiologische & ökologische Gründe: -kleinere Fettreserven für Winter -Futtersuch-Konkurrenz zw. Mutter und Nachkommen Clutton-Brock et al. (1982) 19 Physiologische Trade-offs Level d. Individuums Mikroevolutionäre Trade-offs auf Populations-Level, durch natürliche Selektion Makroevolutionäre Trade-offs vergleichende Analyse zwischen Arten, Familien,Ordnungen 20 10

11 1) Alterung (Seneszenz) und Lebensdauer Seneszenz: - Fitnessrelevanten Leistungen nehmen ab - Krankheiten werden häufiger mit Alter beinflusst Lebensdauer Was ist der adaptive Wert der Seneszenz? 21 Variation in Alterung und Lebensdauer Fekundität Überlebenswahrscheinlichkeit Fruchtfliege: Fortpflanzung von Tag 4-12, stark reduziert ab Tag 16. Überleben stark reduziert ab Tag 20. Rothirsch: Männchen und Weibchen haben unterschiedliche Life-histories 22 11

12 Hypothesen: Warum altern wir? a) Platz machen für die Jungen? b) Medizinisch: Rate of living Theorie? c) Evolutionäre Theorien der Alterung Mutations-Akkumulation Antagonistische Pleiotropie Trade-offs zwischen Reproduktion und Maintenance 23 a) Platz machen für Junge Weismann 1889 Alte Individuen verzichten auf sein eigenes Leben um jungen Individuen Platz zu geben. Nicht evolutionär zu erklären: Individuen, welche trotzdem länger leben, würden noch mehr Nachkommen produzieren, dh. eine Population würde schnell von einer langlebigen Variante dominiert Der Vorteil liegt nicht beim Individuum, sondern bei der Population: Gruppenselektion? Der Evolutionprozess beruht auf der Selektion individueller Vorteile, selten auf den Vorteilen einer Gruppe

13 a) Platz machen für Junge Aber: Matriphagie bei der Spinne Stegodyphus lineatus Die Mutter stirbt so das ihre Nachkommen sie auffressen können 25 b) Rate-of-living Theorie Raymond Pearl 1928 Alterung geschieht durch Akkumulation von irreparabler Schäden an Zellen und Geweben (Fehler bei Zellteilung und Anhäufung schädlicher Stoffwechselprodukte) Reparaturleistung bereits maximiert und begrenzt Lebensdauer Voraussagen: 1. Alterung und Lebensdauer sollten mit der metabolischen Rate eines Organismus korrelieren 2. Organismen sind auf maximale Reparaturleistung selektioniert: Steigerung des Lebensalters durch gezielte Selektion sollte nicht möglich sein 26 13

14 1. Voraussage: Arten mit tiefem Metabolismus akkumulieren irreparable Schäden langsamer & leben daher länger Vergleich existierender Daten bei Säugetieren:!! ABER: Fledermäuse haben ähnliche/höhere Metabolische Rate als andere Säugetiere der gleichen Grösse aber leben viel länger (Mäuse einige Jahre, Fledermäuse bis zu 30 Jahre) Austad & Fischer (1991) 27 b) Rate-of-living Theorie Lebensdauer wird durch physiologische Leistungskapazität /Reparaturleistung begrenzt Kapazität der Reparatur sollte durch die Evolution bereits zum Maximum fixiert sein d.h. es sollte nicht möglich sein auf längere Lebensdauer zu selektionieren 28 14

15 2. Voraussage: Es gibt keine genetische Variation für die Lebensdauer, also kann nicht für Lebensdauer selektiert werden ABER: Selektionsexperiment bei Drosophila Selektion für späte Reproduktion resultiert in einer längeren Lebensdauer, aber nur teilweise in einer tieferen Stoffwechselrate Ergebnisse nur teilweise kompatibel mit Theorie Luckinbill et al. (1984) 29 b) Rate-of-living Theorie Seneszenz und Tod haben etwas mit Metabolismus zu tun (schnellebige Organismen sterben in der Regel früh) es besteht jedoch keine simple Korrelation

16 Offene Fragen: Wenn Variation für Lebensdauer vorhanden ist, warum wird die längere Lebensdauer nicht selektioniert? 31 c) Evolutionäre Theorien des Alterns Wenn Variation für Lebensdauer vorhanden ist, warum wird die längere Lebensdauer nicht selektioniert? Fokus: Unvollständige Reparaturleistung Reparatur von Schäden, die im Alter entstehen, ist energieaufwendig. Trade-off: Ausprägung eines Merkmales geht zu Lasten der Ausprägung eines anderen Merkmales Reproduktion vs. Lebensdauer (= Reparaturkapazität) 32 16

17 c) Evolutionäre Theorien des Alterns Hypothesen: Mutations - Akkumulation Antagonistische Pleiotropie Nehmen Bezug auf die Life history eines Organismus (siehe Lebenstafel) 33 Wildtyp-Population: R 0 = fängt mit 3Jr. an zu reproduzieren - stirbt im Alter von 16 Was ändert sich unter den verschiedenen evolutionären Theorien? 34 17

18 c1) Mutations Akkumulations Hypothese die meisten Mutationen sind schädlich (deleterious) im Laufe des Lebens akkumulieren sich diese Mutationen in Zellen die Zellen teilen sich mitotisch (Zellduplikation) bei jeder Teilung können Fehler im Duplikationsprozess auftreten Was ist die evolutive Wirkung? 35 c1) Mutations Akkumulations Hypothese Tod im Alter von 14 R 0 = entspricht einer Reduktion von 3.3% 36 18

19 c1) Mutations Akkumulations Hypothese Tod im Alter von 10 R 0 = entspricht einer Reduktion von 16.3% Selektion stärker, da mehr Tiere der Population betroffen sind Mortalität = physiologische & ökologische Faktoren c1) Mutations Akkumulations Hypothese 1) 10 Inzucht Linien = homozygote Loci, dh. auch rezessive Mutationen werden exprimiert 2) Kreuzungen innerhalb und zwischen den Linien (= inbred & outbred homo- & heterozygote Mutationen) 3) Inbreeding depression = woutbred winbred / woutbred Hughes et al Negative Effekte von Inzucht (inbreeding) nehmen mit dem Alter der Eltern zu 38 19

20 c1) Mutations Akkumulations Hypothese Wenn der negative Effekt von Mutationen spät auftritt Grossteil der Nachkommen bereits produziert Selektion ist schwach (ein kleiner Teil von der Population ist betroffen) Selektion kann die Akkumulation nicht verhindern Führt zu Seneszenz 39 c2) Antagonistische Pleiotropie Pleiotropie: ein Gen (bzw. Mutation) beeinflusst mehrere phänotypische Merkmale Antagonistische Pleiotropie: wenn eine Mutation die Fekundität in jungem Alter erhöht - dann aber zu einem früheren Tod führt Trade-off! 40 20

21 c2) Antagonistische Pleiotropie Mutation führt zu: Reproduktion bereits mit 2Jr. & Tod mit 10Jr. R 0 = 2.663!! (vgl. mit Wildpopulation R 0 = 2.419) 41 Antagonistische Pleiotropie: Trade-off bei Halsbandfliegenschnäpper Age 1 breeder Age 2 breeder Weibchen, die jung beginnen zu reproduzieren, haben später kleinere Gelege, ABER R 0 ist grösser! 42 21

22 Mutations-Akkumulation - und antagonistische Pleiotropie beide Hypothesen erklären Seneszenz zum Vorteil des Individuums Selektion für Langlebigkeit ist schwach wenn sie nur wenige Individuen betrifft ( hohe Sterblichkeit durch ökologische Faktoren). Wenn Trade-off zw. Reproduktion und Reparatur besteht, kann für frühe Reproduktion auf Kosten von Langlebigkeit und Repr. im Alter selektioniert werden. 43 Teil 2. Anzahl und Grösse der Nachkommen Arten und Populationen variieren sehr in der Anzahl der Nachkommen, die in jedem reproduktiven Zyklus produziert werden Häufig phänotypische Plastizität kann aber auch genetisch bestimmt sein Kann diese Variation durch die Life-History Theorie erklärt werden? 44 22

23 Anzahl und Grösse der Nachkommen Fitness: Überleben + Reproduktion Semelpare sollten so viele Nachkommen wie möglich haben Iteropare: Fortpflanzungskosten bestimmen teilweise welche Strategie die höchste Fitness ergibt Fortpflanzungskosten: Ressourcen, Energie, Zeit, Prädationsrisiko usw. Abhängig von der Umgebung 45 Anzahl und Grösse der Nachkommen Wie sollen Ressourcen eingesetzt werden so dass (über die ganze Lebensspanne) eine möglichst hohe Fitness resultiert? 46 23

24 a) Die Gelegegrösse nach Lack David Lack (1947): Vögel sollten so viele Eier legen, dass möglichst viele Nachkommen erfolgreich produziert werden. Was beschränkt diese Anzahl? Die Kapazität der Eltern, die Jungen genügend zu füttern. Zu grosses Gelege: Erhöhte Mortalität der Nachkommen. Zu wenig Eier: ergibt nicht die höchste Fitness, weil die Eltern eigentlich mehr Jungen versorgen könnten. 47 Das Lack Gelege Je grösser das Gelege ist, desto niedriger sind die Überlebenschancen Fitness = Anzahl Eier * Überlebenschancen Optima 48 24

25 Gelegegrösse bei der Kohlmeise (Parus major): etwas niedriger als das Lack Optimum Surviving Das maximale Anzahl Überlebenden Jungen = 12 Eier Die häufigste beobachtete Gelegegrösse = 9 Eier 49 Gelegrösse bei Kohlmeisen Legen etwas weniger als das Lack Gelege Woher kommt diese Abweichung? Potenzielle Ursachen: Es gibt einen Trade-off zwischen der Reproduktionsleistung und dem Überleben der Eltern Effekt der Gelegegrösse ist komplexer als im Lack Modell 50 25

26 Anzahl und Grösse der Nachkommen Anzahl und Überlebenschancen der Nachkommen bestimmen die Fitness der Eltern grössere Nachkommen haben normalerweise grössere Überlebenschancen oder Fekundität (Anz. Nachkommen) potentieller Konflikt zwischen Fitness der Eltern und Fitness der Nachkommen 51 Anzahl und Grösse der Nachkommen Ressourcen sind normalerweise begrenzt: man kann nicht zugleich viele und grosse Jungen haben Trade-off zwischen Anzahl und Grösse von Nachkommen häufig ein negativer Zusammenhang zwischen der Anzahl und Grösse von den Nachkommen 52 26

27 Der Zusammenhang zwischen Grösse und Anzahl von Nachkommen 26 Fischfamilien Fruchtfliegen 53 Der optimale Kompromiss zw. Grösse und Anzahl (Smith & Fretwell 1974) ,00 Anzahl Nachkommen12 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 Überlebenswahrscheinlichkeit 1,0,8,6,4,2 0,0 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 Fitness d. Eltern 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0,5 0,0 10,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 Grösse d. Nachkommen Grösse d. Nachkommen Grösse d. Nachkommen = im Bezug auf die Grösse und Fitness der Nachkommen gibt es einen Interessenskonflikt zwischen Eltern und Nachkommen > Wie wird das optimiert? Hängt von den Formen der Fitnessfunktionen ab 54 27

28 Fitnesseffekte an Nachkommen sind häufig vom Habitat abhängig: Bsp. Moorfrosch Positiver Effekt grosser Nachkommen nur bei tiefem ph Metamorphic age (d) r = -0.34** High ph Low ph Hatchling size (g) Räsänen et al. Oecologia Trade-offs und Habitat-spezifische Fitnesseffekte: Harsche Habitatbedingungen werden durch kleine Gelege aber grosse Eigrösse kompensiert Clutch size Egg size Räsänen et al., unpubl. Breeding site ph 56 28

29 Zusammenfassung: Anzahl und Grösse der Nachkommen Optimale Anzahl Nachkommen ist von mehreren Trade-offs beeinflusst: Überlebenswahrscheinlichkeit der Jungen Fortpflanzungserfolg der Jungen Überlebenswahrscheinlichkeit und Fortpflanzung der Eltern in folgenden Jahren Das Verhältnis Anzahl-Grösse der Nachkommen hängt vom Verhältnis Grösse-Überleben der Nachkommen ab Einfluss des Habitats: In harscher Umwelt werden häufig wenige, grosse Nachkommen bevorzugt Interessenskonflikt zw. Eltern und Nachkommen 57 Konsequenzen von Life-history Theorie und evolutiver Prozesse Evolutive Prozessen können wichtige praktische Konsequenzen haben Häufig verursacht durch: Fischereimanagment Trophäenjagd Naturschutz (Konflikt: Genfluss nach Wiedereinführung) Evolution in action 58 29

30 Selektive Veränderung der Grösse von Lachseiern im W-Kanada Farmzucht und Entlassung ins Meer Soll dafür sorgen, dass auch bei intensivem Fischfang genügend Lachse gefischt werden können Aber: der Selektionsdruck für grosse Nachkommen (via Räuber) ist schwächer in den Farmen als in der Natur Selektion für Fekundität >>> kleinere Eier 59 Zuchtpopulation Naturliche Fliessgewässer Seit 1980 bis heute hat Eigrösse bei den Lachsen in Fischfarmen abgenommen aber auch in den natürlichen Populationen! 60 30

31 Selektive Veränderung der Grösse von Lachsen im W-Kanada Neue Sorgen: Die gezüchteten Lachse paaren sich mit den natürlichen Populationen, was zu Genfluss zwischen den wilden und gefarmten Lachsen führt Die Eigrösse hat auch in den natürlichen Populationen abgenommen Genfluss von den Farmenlachsen zu den wilden Lachsen könnte die Fitness der Fischen in der Natur negativ beeinflussen! 61 Gebietsfremde Arten Weisse Lichtnelke (Silene latifolia) vor 200 Jr in Nordamerika eingeschleppt in Europa unauffällig, in NA weitverbreitet und als Unkraut angesehen Wie kam es zu dieser Veränderung? Verlust natürlicher Feinde Life history Trade-off? Abwehr vs. Fortpflanzung 62 31

32 Weisse Lichtnelke im Common Garden Experiment (Freiland und Glashaus in Nordamerika) NA EU Blair & Wolfe (2004) 63 Weisse Lichtnelke im Common Garden Experiment im Europäischen Freiland NA Pflanzen mit höherem Fortpflanzungserfolg in einer Umwelt ohne natürlichen Feinde NA Pflanzen haben Abwehr gegen natürliche Feinde verloren Elzinga & Wolfe (2004) 64 32

33 Zusammenfassung Grosse Variation in Life-histories zwischen und innerhalb der Arten Life-histories sind unter Selektionsdruck = wichtiger Teil der Fitness Die optimale Life-history: Relative Fitnesseffekte in verschieden Lebenstadien Relative Fitness von Eltern und Nachkommen Constraints und Trade-offs Können auch wichtige praktische Konsequenzen haben 65 Literaturhinweis: Vorlesung generell: Freeman S, Herron JC (2004): Evolutionary Analysis 3rd Ed. Pearson International Education (Prentice&Hall) Kapitel 9: Life history Stearns SC (1992): The Evolution of Life Histories Oxford University Press 66 33