Analyse von Fruchtbarkeitsmerkmalen in der Population des Hannoverschen Warmbluts

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1 Aus dem Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung und der Klinik für Pferde der Tierärztlichen Hochschule Hannover Analyse von Fruchtbarkeitsmerkmalen in der Population des Hannoverschen Warmbluts INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Ursula Mertens aus Paderborn Hannover 2002

2 Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. Ottmar Distl Prof. Dr. Erich Klug 1. Gutachter: Prof. Dr. Ottmar Distl 2. Gutachter: Prof. Dr. Detlef Rath Tag der mündlichen Prüfung:

3 Meinen Eltern

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5 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung Literatur Entwicklung der künstlichen Besamung in der Warmblutzucht Reproduktionsmerkmale Definition von Fruchtbarkeitsmerkmalen Differenzen zwischen Trächtigkeitsrate und Abfohlrate Fruchtbarkeitslage in der Hannoverschen Warmblutzucht Fruchtbarkeitslage bei verschiedenen Zuchtpopulationen Reproduktionszyklus beim Pferd Saisonalität der Stute Ovulation Ovulationsdiagnostik Medikamentelle Intervention Einflussfaktoren auf Fruchtbarkeitsmerkmale beim Pferd Belegungsart Management bei der Samenübertragung Deckstelle Von der Stute ausgehende Einflüsse Vom Hengst ausgehende Einflüsse Inzucht Additiv-genetische Effekte Material und Methoden Erstellung des Datenmaterials für die Auswertung Datenrestriktionen Deskriptive Statistiken für die Fruchtbarkeitsmerkmale Statistische Methoden Varianzanalyse Ergebnisse Rohmittelwerte für die Fruchtbarkeitsmerkmale Fruchtbarkeitsmerkmale pro Decksaison Fruchtbarkeitsmerkmale pro Rosse Reproduktionsmerkmale Signifikanz der systematischen Einflussfaktoren auf die Trächtigkeitsund Abfohlrate Ergebnisse der Varianzanalyse...63

6 5 Diskussion Systematische Einflussfaktoren Schlussfolgerung Zusammenfassung Summary Literaturverzeichnis Anhang Tabellenanhang Abbildungen...110

7 Verzeichnis der Abkürzungen AF Abfohlung D Deutschland EHV 1 Equines Herpesvirus 1 FbF Fohlen bei Fuß FG Freiheitsgrad FN Fédération Nationale (Deutsche Reiterliche Vereinigung) FS Frischsamenübertragung GENMOD Generalized Linear Model GnRH Gonadotropin Releasing Hormone hcg Choriongonadotropin KB Künstliche Besamung LH Luteinisierungshormon max Maxima min Minima mm Millimeter µ Modellkonstante n Anzahl NRR Non-Return-Rate NS Natursprung p Irrtumswahrscheinlichkeit s Standardabweichung SAS Statistical Analysis System TR Trächtigkeit u. und VIT Vereinigte Informationssysteme Tierhaltung e.v. X χ 2 z.b. z.t. Schätzwert / Mittelwert F-Wert zum Beispiel zum Teil

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9 Einleitung Seite 1 1 Einleitung Die Selektion auf Fruchtbarkeitsmerkmale stellt beim Pferd eine aus ökonomischen Gesichtspunkten sehr wichtige Aufgabe der Tierzucht dar. Auf Grund geringer Heritabilitäten für Fruchtbarkeitsmerkmale sowie der langen Zeitspanne bis Fruchtbarkeitsmerkmale zur phänotypischen Ausprägung kommen, ist die züchterische Verbesserung der Fruchtbarkeit schwierig. Verglichen mit anderen landwirtschaftlichen Nutztieren weisen die Equiden eine geringere Fertilität auf. Das Hauptgewicht in der Selektion wird bei den Pferden auf die sportliche Leistung und das Exterieur gelegt. Fruchtbarkeitsmerkmale werden bisher kaum berücksichtigt. Nur die Trächtigkeits- und Abfohlraten bezogen auf die Decksaison gehen mit geringem Gewicht als Hilfsmerkmal für die Fruchtbarkeit ein. Saisonale Endergebnisse sind schon in verschiedenen Studien erörtert worden. Die Analyse von zyklusbezogenen Fruchtbarkeitsmerkmalen konnte bis heute noch nicht an einem umfassenden Datenmaterial durchgeführt werden. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, systematische Effekte auf die Trächtigkeits- und Abfohlrate pro Rosse, erster Rosse und Decksaison an einem Material des Hannoverschen Warmbluts auszuwerten. Insbesondere sollen für zyklusbezogene Fruchtbarkeitsmerkmale die erfassbaren systematischen Effekte untersucht werden. Es sollte geklärt werden, welche Maßnahmen des Belegungsmanagements die Trächtigkeits- und Abfohlraten beeinflussen. Dazu sollen Interaktionen zwischen verschiedenen Effekten des Managements analysiert werden. Gleichzeitig sollen weitere systematische Effekt mit Einfluss auf die Trächtigkeitsund Abfohlrate in der Auswertung berücksichtigt werden, um unverzerrte Schätzwerte für die Effekte des Belegungsmanagements zu erhalten.

10 Literatur 2 2 Literatur 2.1 Entwicklung der künstlichen Besamung in der Warmblutzucht Die künstliche Besamung (KB) von Zuchtstuten ist inzwischen ein Routineverfahren, das von Besamungstechnikern und Tierärzten angewandt wird. In der Warmblutzucht gewinnt die künstliche Besamung eine immer größere Bedeutung. Die instrumentelle Samenübertragung auf Stuten dient in erster Linie der genetischen Verbesserung der Population und macht Zuchtbetriebe unabhängig von der Vatertierhaltung. Genetisch sehr wertvolle Hengste können durch die Besamungsstationen sehr vielen Züchtern zur Verfügung gestellt und optimal genutzt werden. Der Züchter selbst hat damit die Möglichkeit unter den Besamungshengsten, den für die zu besamende Stute am besten geeigneten auszuwählen. Durch die KB werden ebenfalls Erkrankungen, die durch den Deckakt übertragen werden können, vermieden. Als ein Nachteil der weiten Verbreitung weniger Hengstlinien durch den Einsatz der KB ist anzusehen, dass dadurch die genetische Vielfalt abnimmt und die Einsatzmöglichkeiten von Hengsten in folgenden Generationen eingeschränkt werden, um eine Erhöhung der Inzucht zu vermeiden. Heute werden rund 85% aller zur Zucht genutzten Hannoveraner Stuten künstlich besamt. Insgesamt liegt der Anteil der KB in der deutschen Reitpferdezucht bundesweit mittlerweile bei 70%. So wurden gemäß Jahresbericht der Deutschen Reiterlichen Vereinigung (FN) im Jahre Reitpferdestuten belegt, wobei Stuten (68,4%) der Frischsamenübertragung, 1038 Stuten (2,1%) der Tiefgefriersamenübertragung und Stuten (19,5%) dem Natursprung zugeführt wurden. In Abbildung 1 ist die Entwicklung und Verteilung der Bedeckungen bzw. KB in der Warmblutzucht für Deutschland und des Niedersächsischen Landgestüts Celle dargestellt.

11 Literatur 3 Entwicklung der künstlichen Besamung von % Natursprung (D) KB (D) Natursprung (Celle) KB (Celle) Abbildung 1: Verteilung der Bedeckungen und künstlichen Besamungen der Pferdepopulation in Deutschland (FN Jahresbericht 2000) 2.2 Reproduktionsmerkmale Definition von Fruchtbarkeitsmerkmalen Die Geschlechtsreife tritt beim Pferd im Alter von ein bis vier Jahren mit einer erheblichen Streuung ein. Das Auftreten der Geschlechtsreife wird durch unterschiedliche Faktoren wie Rasse, Geschlecht, Gewicht, Jahreszeit, Klima, Fütterung und Management beeinflusst. Die Zuchtreife als Zeitpunkt der tatsächlichen Zuchtnutzung setzt eine körperliche Reife voraus und wird beim Warmblutpferd etwa mit dem dritten Lebensjahr erreicht. In Abbildung 2 sind die Zeitintervalle im Reproduktionszyklus einer Stute zwischen zwei Abfohlungen in Anlehnung an NISSEN et al. (1986) und DOHMS (2002) dargestellt.

12 Literatur 4 Abfohlung KB KB KB Abfohlung Tage Fohlenrosse 2. Rosse 3. Rosse Serviceperiode (Decksaison) Trächtigkeitsdauer Zwischenfohlzeit Güstzeit Resorption Abort Abbildung 2: Kriterien zur Beschreibung der Fruchtbarkeit bei der Stute (NISSEN et al ; DOHMS, 2002) Mit Einsetzen der Fohlenrosse kann die Stute wieder zur Belegung bereitgestellt werden. Nicht jede erste Anpaarung führt zur Konzeption. Bei ausgebliebener Trächtigkeit rosst eine Stute nach 19 bis 23 Tage wieder. Während dieser Rosse werden erneute Anpaarungen bzw. Besamungen durchgeführt. Die Rosselänge beträgt im Durchschnitt drei bis sieben Tage. Mit dem Zeitpunkt einer erfolgreichen Belegung endet die Servicezeit, die das gesamte Paarungsbzw. Besamungsintervall umfasst. Mit dem Eintreten der Trächtigkeit wird auch die Güstzeit abgeschlossen. Sie beginnt mit dem Abfohlen, gleichbedeutend mit dem Ende der vorausgegangenen Trächtigkeit, und endet mit der Konzeption, dem Beginn der neuen Trächtigkeit. Die Trächtigkeitsdauer beträgt beim Warmblutpferd im Mittel 335 Tage mit einer Streuung von 20 Tagen. Die Trächtigkeitsdauer unterliegt einer rassebedingten und einer individuellen Variabilität. Als Zwischenfohlzeit bezeichnet man die Zeitspanne zwischen zwei Abfohlungen. Sie wird neben den individuellen Kriterien wie der zeitgerechten postpartalen Rückbildung der Geschlechtsorgane in erheblichem Maße vom Erfolg der Paarung bzw. Besamung beeinflusst. Das Alter der Stute bei ihrer ersten Belegung wird als Erstbelegungsalter und das Alter bei ihrem ersten Fohlen als Erstfohlalter bezeichnet. In

13 Literatur 5 Zuchtprogrammen für landwirtschaftliche Nutztiere werden unterschiedliche Kriterien für die Fruchtbarkeitsbeurteilung angegeben. Für die Beurteilung der Fruchtbarkeit bei der Besamung von Rindern und Schweinen kann die Non-Return-Rate (NRR) herangezogen werden. Diese Rate drückt den Anteil der besamten Tiere aus, die innerhalb eines bestimmten Zeitraumes (z.b. 60, 70 oder 90 Tage) nach Erstbelegung nicht wieder belegt werden. Analog dazu kann man unter der Non-Return-Rate (NRR) eines Hengstes, den Anteil belegter Stuten an der Gesamtzahl aller belegter Stuten verstehen, die nach einem bestimmten Zeitraum nach der letzten Belegung nicht wieder belegt werden müssen. Die Non-Return-Rate kann sich auf die erste Rosse oder jede einzelne Rosse einer Serviceperiode beziehen. Um die Problematik der unregelmäßigen Nutzung der Rossen durch externe Faktoren, wie Turniereinsatz der Stuten innerhalb der Decksaison oder keine gegenwärtige Verfügbarkeit des Hengstes und die dadurch bedingte Fehlerquote der Non-Return-Rate ermitteln zu können, müssen alle Belegungen in einem Zyklus registriert werden. Unter der first-cycle-pregnancy-rate versteht man die Anzahl der trächtigen Stuten im Verhältnis zu allen belegten Stuten, die in der ersten Rosse innerhalb der Saison belegt wurden. BRÜCK et al. (1993) beschreiben die Fruchtbarkeitsleistung der Vollblutstuten in Australien und stellen die Trächtigkeitsrate, definiert als die Anzahl der trächtigen Stuten zu den gedeckten Stuten, als ein häufig genutztes Kriterium zur Ermittlung der Reproduktionsleistung dar. Bedeutungsvoller sei die Angabe der Anzahl der Zyklen, die eine Stute zur erfolgreichen Trächtigkeit benötigt. Dadurch seien indirekt die Informationen des Managements und der Hengstfruchtbarkeit berücksichtigt. Bei den Fruchtbarkeitsuntersuchungen hannoverscher Hengste erfassten BRUNS und MEINARDUS (1983) die Abfohlrate als Anzahl der abgefohlten Stuten im Verhältnis zu allen belegten Stuten, den Anteil der güst gebliebenen und den Anteil der verfohlten Stuten, jeweils zur Gesamtzahl der belegten Stuten. Reproduktionsmerkmale beim weiblichen Tier sind neben dem Zeitpunkt der Geschlechtsreife und der Nutzungsdauer, Rosseverlauf und intensität, Ovulations-, Befruchtungsrate, Geburtsverlauf, Rastzeit sowie Muttereigenschaften (SMIDT 1994). Auf die embryonale Entwicklungsrate wirken maternale Effekte. Die embryonale bzw. fetale Mortalität sowie die Plazentaeffizienz unterliegen jedoch neben maternalen auch fetalen Einflüssen. Merkmale wie das Erstfohlalter, die Zwischenfohlzeit sowie die Non-Return-Rate nach erster Insemination gehören ebenfalls dazu.

14 Literatur 6 Zu den Fruchtbarkeitsmerkmalen gehören bei männlichen Tieren nach SMIDT (1994) der Zeitpunkt der Geschlechtsreife und die Dauer der fortpflanzungsbiologischen Nutzung, Libido und Deckvermögen, Spermaproduktion, Spermaqualität und die Befruchtungskapazität. Das Befruchtungsvermögen der Hengste wird bei der Auswertung der erzielbaren Trächtigkeitsraten nach dem Natursprung bzw. nach der künstlichen Besamung offenbar. Zur Einschätzung der männlichen Fruchtbarkeit wird die Non-Return-Rate herangezogen. Die Abfohlrate ist ein nach ROUSSET et al. (1987) grobes Merkmal zur Auswertung der Fruchtbarkeit, da darin das Management der Stute und des Hengstes vermischt wird. Die Autoren bevorzugen die Auswertung der Trächtigkeitsrate pro Decksaison und Zyklus Differenzen zwischen Trächtigkeitsrate und Abfohlrate Nach Beginn der Trächtigkeit können embryonale und fetale Verluste eintreten (MERKT und KLUG 2001). Bis zum dritten Monat der Trächtigkeit steht mit absinkender Tendenz das Risiko einer embryonalen Fruchtresorption im Vordergrund. Von Fruchtresorption spricht MERKT (2000), wenn eine im Uterus abgestorbene Frucht nicht abgestoßen, sondern resorbiert wird. Im weiteren Verlauf besteht das Abortrisiko, welches mit fortschreitender Trächtigkeit zunimmt. Abortursachen können Zwillingsträchtigkeiten (38%), infektiöse Aborte (25,5%), Virusaborte (42%) und Aborte mit unbekannter Ursache (28%) sein (ALLEN 1984, VAN NIEKERK 1984, MERKT 1985). Verluste des Fötus vom 60. bis zum 300. Trächtigkeitstag werden im allgemeinen als Aborte bezeichnet, Geburten vom 300. bis 326. Tag als Frühgeburten (ACLAND 1987). Durch Einsatz der Sonographie Mitte der achtziger Jahre des 20. Jahrhunderts ist eine Früherkennung von Zwillingsträchtigkeiten möglich geworden. Nach MERKT und KLUG (2001) verminderte sich in der Zeit von 1969 bis 1999 die Abortfrequenz in der deutschen Vollblutzucht von 7,0% auf 4,8%. Sie führten diesen Rückgang einerseits auf die seit 1984 obligatorische Impfung gegen den Virusabort (EHV1) und andererseits auf die Früherkennung und Korrektur von Zwillingsträchtigkeiten zurück.

15 Literatur 7 Im Allgemeinen liegen die Abfohlraten um 5-10% unter den Trächtigkeitsraten (PARLEVLIET et al. 1997). Der Anteil der embryonalen Fruchtresorption reicht laut BALL (1988) von 5% bis 24% zwischen dem Tag 11 und 50 nach der Ovulation. Subfertile Stuten verlieren bis zu durchschnittlich 39% ihre Frucht zwischen dem 15. und 50. Trächtigkeitstag. Die Rate bei den übrigen Stuten liegt bei 17%. Dem Phänomen der Fruchtresorption liegt ein multifaktorieller Ursachenkomplex zugrunde. Neben der Progesteron-Konzentration werden das Milieu in Eileiter und Gebärmutter, das Alter der Stuten, die Nutzung der Fohlenrosse, das Laktationsstadium, Stress, Ernährung, Saison, Klima und chromosomale Defekte des Embryos als Ursachen diskutiert (NEWCOMBE, 2000, BALL, 1988). Mit zunehmendem Alter kommt es infolge vorausgegangener Trächtigkeiten und/oder Entzündungsprozessen zu chronischen Veränderungen am Endometrium, die KENNEY (1978), NIKOLAKOPOULOS und WATSON (1999) als eine der Hauptursachen des embryonalen Fruchttodes bezeichnet. Die Ernährung des Embryos durch die Sekrete des Eileiters und der Uterindrüsen ist in der ersten Phase der Gravidität bei bestehenden chronischen Veränderungen der Schleimhäute anscheinend mehr in Frage gestellt als zu einem späteren Zeitpunkt der Trächtigkeit. Überdauert die Frucht diese Phase, kommt es zur Einnistung und zur Ausbildung einer ersten Verbindung mit der Uterusschleimhaut. Etwa ab dem 35. Tag bildet sich eine enge Verbindung zwischen den kleinen Zotten der Fruchthülle (endometrial cups) und dem Endometrium. Ab diesem Zeitpunkt scheint die Ernährung der Frucht kaum vom Alter der Stuten beeinflusst, erst im fortgeschrittenem Alter (über 20 Jahre) scheinen hier weitere Störungen aufzutreten. Vermutlich ist die hohe Resorptionsrate im hohen Alter nicht nur durch chronische Uterusschleimhautdegenerationen bedingt, sondern auch durch eine Konkurrenzsituation zwischen Stute und Frucht zu erklären. Im Alter besteht ein erhöhter Energiebedarf des Organismus bei einer gleichzeitig schlechteren Futterverwertung. Einen zusätzlichen Energiebedarf aufgrund der Gravidität kann der alternde Organismus evtl. nicht decken (OSTER und PAUFLER 1990). Die bei Jungstuten erhöhte embryonale Mortalität dürfte in hormonellen Imbalancen begründet sein. MERKT und KLUG (1980) deuten so die hohen Verluste bei Maidenstuten in der deutschen Vollblutzucht.

16 Literatur 8 Nach JANSEN et al. (1996) gehen multiple Interaktionen, auch Passereffekte genannt, in den Befruchtungserfolg mit ein. Jedes Genom kann zwar für sich genommen optimal ausgestattet sein, aber im Einzelfall kann es unter Umständen nicht kompatibel mit der maternalen Umwelt sein. Als Beispiel dafür lassen sich Rezeptorinkompatibilitäten anführen, die in der humanen Reproduktionsbiologie dazu führen, dass Spermien eines bestimmten Spenders an einige Oozyten nicht binden, jedoch zu Oozyten eines anderen Donors eine hohe Affinität haben. Es ist nach JANSSEN et al. (1996) wichtiger, dass die Summe der Rezeptoren und Liganden auf den Spermien und der Eizelle bei jedem einzelnen Befruchtungsversuch möglichst genau zueinander passen, als dass ein Rezeptor oder Ligand eine besonders hohe Affinität zu einem komplementären Bindungspartner hat. Eine hohe Befruchtungsrate wird eher durch eine Vielzahl von polymorphen Rezeptoren und Liganden garantiert, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass einige darunter sind, die optimal an ihre Bindungspartner passen und damit den weiteren Ablauf der Signaltransduktion sicher stellen. Ein heterozygoter Genotyp ist dazu eher in der Lage als ein homozygoter. 2.3 Fruchtbarkeitslage in der Hannoverschen Warmblutzucht Das Pferd hat die geringste Fortpflanzungsrate unter den landwirtschaftlichen Nutztieren (MERKT und KLUG 1989). Rinder erlangen bei angemessenem Management eine Trächtigkeitsrate von 95% und eine Abkalberate von 91,9% (CHRISTMAS 2001). Bei Schwein und Ziege liegen die Befruchtungsergebnisse zwischen 96% bis 97%. DOHMS (2002) bearbeitete Deck- und Abfohldaten der Deckjahre 1985 bis 1999 und der Abfohljahre 1985 bis 2000 von über Stuten und 1692 Hengsten des Verbandes Hannoverscher Warmblutzüchter. Für dieses Datenmaterial zeigte sich, dass die Befruchtungsrate der gedeckten Stuten bei 79% lag und die Abfohlrate der gedeckten Stuten bei 70%. Um ökonomischen Erfordernissen und dem Zuchtfortschritt in der Tierzucht gerecht werden zu können, ist es in zunehmendem Maße erforderlich, optimale Fertilitätsraten zu erzielen. Bisher finden in der Pferdezucht Fruchtbarkeitskriterien bei der Selektion von Zuchttieren kaum Berücksichtigung.

17 Literatur 9 Durch Einführung des sog. Stutengesundheitsdienstes, laut 4 der Bekanntmachung für die Deckstellen des Niedersächsischen Landgestüts Celle, gültig seit 1970, konnte das Befruchtungsergebnis der Stuten in der Hannoverschen Warmblutzucht von 62% (1970) auf 67% (1974) gesteigert werden (FLÜGE 1975). Nach SIEME (1996) hat sich zum Erreichen optimaler Befruchtungsergebnisse die künstliche Besamung (KB) in Form der Frischsamenübertragung zur zentralen Biotechnologie auf dem Sektor der equinen Reproduktion entwickelt wurde der Zentralen Pferdebesamungsstation des Niedersächsischen Landgestüt Celle im Land Kehdingen die erste Außenstelle mit Möglichkeit der Frischsamenübertragung angegliedert. In den Folgejahren wechselte in kurzer Zeitfolge der überwiegende Anteil der Hengsthaltungen auch bundesweit vom Natursprung auf Frischsamenübertragung und bewahrten so nicht zuletzt auch ihre wirtschaftlichen Überlebenschancen. Durch Einführung der Samenübertragung in die Reitpferdezucht und sicherlich auch einer zunehmenden Intensivierung des Zuchtmanagements konnte wie Abbildung 3 verdeutlicht die Fruchtbarkeitsleistung in der Reitpferdezucht in den letzten 20 Jahren deutlich verbessert werden.

18 Literatur 10 Bedeckungen (n) Abfohlrate (%) KB (n) Natursprung (n) Abfohlrate (%) Zuchtjahr Abbildung 3: Entwicklung der Samenübertragung und der Fruchtbarkeit in der deutschen Reitpferdezucht von 1975 bis 2000 (nach den FN JAHRESBERICHTEN ) Nach neueren Untersuchungen liegt die Konzeptionsrate pro Zyklus bei den mit Hengsten des Niedersächsische Landgestüt Celle belegten Stuten bei 39,1% (SCHÄFER 2001). Das Bundesland Niedersachsen verfügt über den größten Zuchtstutenbestand in Deutschland, gefolgt von Westfalen und Oldenburg. Die gleiche Reihenfolge war bei der Anzahl der Bedeckungen insgesamt zu beobachten. Der Anteil der künstlichen Besamung ist jedoch zwischen den Zuchtverbänden sehr unterschiedlich hoch. In den Zuchtverbänden Oldenburg, Holstein und Hannover dominiert der Anteil der KB am Zuchtgeschehen; jedoch wird auch in

19 Literatur 11 den anderen Zuchtgebieten mehrheitlich die Samenübertragung als Züchtungsinstrument eingesetzt (Tabelle 1). Tabelle 1: Anteil der künstlichen Besamungen mit Frischsperma an den Gesamtbedeckungen in deutschen Reitpferdezuchtverbänden (FN JAHRESBERICHT 2001) Zuchtverband Anzahl registrierter Zuchtstuten Anzahl Bedeckungen Anteil der KB (%) Hannover ,67 Holstein ,25 Oldenburg ,58 Rheinland ,93 Trakehner ,60 Westfalen , Fruchtbarkeitslage bei verschiedenen Zuchtpopulationen Der Anteil verschiedener Zuchtpopulationen in Deutschland und deren Trächtigkeitsraten ist der Tabelle 2 zu entnehmen. Tabelle 2: Belegungen und Anzahl lebend geborener Fohlen der einzelnen Pferderassen in Deutschland (JAHRESBERICHT 2000 der FN / DOKR) Rasse Anzahl Belegungen Anzahl lebend geborener Fohlen Abfohlrate (%) Englisches Vollblut ,8 Araber ,2 Süddeutsches Kaltblut ,7 Rheinisch-Dt. Kaltblut ,4 Deutsches Reitpony ,8 Haflinger ,4 Welsh Pony ,3 Isländer ,1 Shetlandpony ,1 Anhand dieser Zahlen sind Unterschiede in der Abfohlrate bei den einzelnen Pferderassen zu erkennen. Die Spanne reicht von einer minimalen Abfohlrate von 51,7% und beläuft sich maximal auf 85,1%.

20 Literatur 12 Tabelle 3 : Anzahl und Methode belegter Stuten in verschiedenen Zuchtpopulationen Autor Anzahl an Hengsten Rasse Untersuchungs- Belegungsart und Stuten zeitraum DOHMS (2002) Stuten 1692 Hengste Hannoversches Warmblut KB + NS KATONA (1982) Stuten Deutscher Traber NS MOREL und GUNNARSON (2000) MORRIS und ALLEN 1590 Stuten Isländer 1995 NS 27 Hengste 1393 Stuten Englisches 1998 NS (2001) 83 Hengste Vollblut PARLEVLIET (1999) STEINBJÖRNSSON und KRISTJANSSON (1999) VAN BUITEN et al. (1998) 121 Stuten 39 Hengste Niederländisches Warmblutpferd KB > 2000 Stuten Isländer NS ca. 100 Hengste 1234 Stuten Shetlandpony 1992 NS ca. 100 Hengste NS = Natursprung, KB = künstliche Besamung Tabelle 3 gibt eine Übersicht über verschiedene Untersuchungen an Fruchtbarkeitsmerkmale, wobei unterschiedliche Zuchtmethoden und Zuchtpopulationen verwendet werden. In England wurde von MORRIS und Allen (2001) die Fruchtbarkeitsleistung von Vollblutstuten während der Decksaison 1998 untersucht. Bei der retrospektiven Auswertung der Daten von 1393 Vollblutstuten aus 22 Gestüten der Region Newmarket wurde eine Abfohlrate von 82,7% ermittelt. Die Trächtigkeitsrate pro Zyklus lag bei 54%. Islandpferde erzielen nach MOREL und GUNNARSON (2000) eine Trächtigkeitsrate von 67,7%. Die 1995 durchgeführte Untersuchung umfasste 27 Hengste und 1590 Stuten während der Decksaison (März bis September). In Island werden die Hengste an der Hand als auch auf der Weide den Stuten zugeführt.

21 Literatur 13 Von untersuchten STEINBJÖRNSSON und KRISTJANSSON (1999) nahezu 100 Herden von Islandpferden mit mehr als 2000 Stuten (9-39 je Herde) mit je einem Hengst pro Gruppe. Die Gesamtträchtigkeitsrate der von den Hengsten im NS belegten Stuten betrug 76%, wenn der jeweilige Hengst für wenigstens 19 Wochen bei der Herde war und die Stuten belegen konnte. Bei Traberstuten in Deutschland beträgt die Abfohlrate (Geburt eines lebenden Fohlens) nach KATONA (1982) 60,2%. Die Saison der Shetlandponyzucht in den Niederlanden reicht von Februar bis Oktober und unterscheidet drei Zuchtsysteme. Zum einen fahren die Hengsthalter mit ihren Hengsten zu den Zuchtstuten auf die Höfe. Das zweite System entspricht der überwiegend in Deutschland eingesetzten Zuchtpraxis, indem den an der Hand geführten Hengsten auf der Deckstelle die Stuten zur Bedeckung zugeführt werden. Bei der dritten Möglichkeit werden maximal 24 Stuten einem Hengst in der Zeit zwischen dem und dem auf der Weide zugeführt. Die Abfohlrate pro Saison beträgt bei insgesamt 1234 belegten Stuten entsprechend (532/918) 58%, (72/149) 48% und (134/167) 80% (VAN BUITEN et al. 1998). In Tabelle 4 sind Untersuchungen von verschiedenen Autoren zur Trächtigkeits- und Abfohlrate pro Decksaison aufgelistet. Im Vergleich zu anderen landwirtschaftlichen Nutztieren sind die Abfohlraten relativ gering und besitzen eine weite Spanne von 53% bis 82,7% in den einzelnen Zuchtpopulationen. Die Trächtigkeitsrate pro Zyklus variierte von 49% bis 57% je nachdem ob die Stuten im Natursprung belegt wurden oder eine KB sofort nach Samengewinnung, 12 Stunden nach Samengewinnung oder erst nach einer Transportdauer von 24 Stunden durchgeführt wurde (VIDAMENT et al. 1999).

22 Literatur 14 Tabelle 4: Quelle JACOBS (1977) VAN BUITEN et al. (1998) GELLERMANN et. al. (1996) NISSEN et al. (1986) OSTER und PAUFLER (1990) KATONA (1982) BRUNS und MEINARDUS (1983) BRÜCK et al. (1993) VIDAMENT et al. (1999) MOREL und GUNNARSON (2000) PARLEVLIET (1999) MORRIS und ALLEN (2001) DOHMS (2001) Untersuchungen zur Trächtigkeits- und Abfohlrate (pro Saison) beim Pferd in unterschiedlichen Zuchtpopulationen Rasse bzw. Zuchtverband (Methode, Jahre) Landgestüt Celle (NS, ) Niederlande Shetlandponyzucht (NS, 1992) Neustadt (Dosse) (NS, ) Holsteiner Zuchtverband (NS, ) Gestüte Marbach u. Schwaiganger (NS, ) Traber in Deutschland (NS) Landgestüt Celle (NS, ) Australien Engl. Vollblut (NS, ) Frankreich NS KB direkt KB nach 12h KB n. Transport Island (NS, 1995) an der Hand auf der Weide Niederlande Warmblutpferde (FS, ) Vollblutzucht in Newmarket (NS, 1998) Hannoveraner Zuchtverband (FS, ) Anzahl Trächtigkeitsrate pro Saison Abfohlrate pro Saison Stuten 4119 Hengste 60-65% 53% - auf dem Stutenhof 58% 1234 Stuten - an der Hand 48% 21 Hengste - auf der Weide 80% 533 Stuten 2672 Belegungen 77% 71% 54 Deckstationen Bedeckungen 56% 1844 Stuten 2794 Rossen Stuten 390 Hengste 86,5% 69,0% 60,2% 119 Hengste 61% 53,7% 1630 Stuten 6 Gestüte 83,9% 69,3% 3300 Stuten 5300 Stuten 2050 Stuten 4030 Stuten 1590 Stuten 27 Hengste 57% / Zyklus 56% / Zyklus 56% / Zyklus 49% / Zyklus 69,8% 72,2% 121 Stuten 39 Hengste 82% 72% 1393 Stuten 83 Hengste Stuten 1692 Hengste 94,8% 82,7% 79,3% 70,1% NS = Natursprung, FS = Frischsamenübertragung

23 Literatur Reproduktionszyklus beim Pferd Saisonalität der Stute Die Beziehung zwischen Tageslichtlänge und jahreszeitlichen Abläufen von Brunst und Trächtigkeit dient bei der Stute der Erhaltung optimaler Geburtstermine. Während bei der Mehrzahl der Stuten in den Wintermonaten eine völliges Sistieren des Zyklus (also eine Azyklie) zu verzeichnen ist, setzt infolge der längeren Tageslichteinwirkung gewöhnlich schon im Februar die Gonadotropinsekretion wieder verstärkt ein und bringt somit den Reproduktionszyklus in Gang. Allerdings sind zu diesem Zeitpunkt die Rossen infolge der noch zu geringen Lichtstimulierung der hypophysären Hormonproduktion relativ lang. Deshalb kommen trotz wieder einsetzender Zyklusaktivität oft stille Brunst und Anöstrie vor. Besonders häufig treten jedoch in den Monaten Februar bis April Langzeitrossen ohne Konzeptionsbereitschaft auf, die durch eine multiple Follikelanbildung an den Eierstöcken bedingt sind, ohne dass dabei ein Follikel zur Ausreifung und Ovulation gelangt (ECKHOLD 1983) Ovulation Die Ovulation setzt sich aus einer Serie komplexer Abläufe zusammen. Eingeleitet durch einen Anstieg der Konzentration des Luteinisierungshormon (LH) im Blutplasma endet der Östrus schließlich mit dem Kollabieren des Follikels und der Freisetzung der Eizelle. Die Hypophyse sezerniert immunoreaktives und biologisch aktives LH. Im Diöstrus ist das Verhältnis von immunoreaktivem zu biologisch aktivem LH ausgeglichen. Im Östrus steigt biologisch aktives LH früher und stärker an als immunoreaktives LH (ALEXANDER und IRVINE 1987, MICHEL 1989, PANTKE 1990). Im Gegensatz zu immunoreaktivem LH (WITHMORE et al. 1973) ist das Maximum der Konzentration von biologisch aktivem LH bereits praeovulatorisch erreicht (MICHEL et al. 1989). PANTKE (1990) weist einen kontinuierlichen Anstieg der Bioaktivität der Plasmakonzentration des biologisch aktiven LHs vor der Ovulation nach.

24 Literatur 16 Für eine erfolgreiche Ovulation müssen die Erweichung der Follikelwand, die letzte Reifungsprozesse der Eizelle und das Auslaufen der Follikelflüssigkeit aufeinander abgestimmt sein. Danach muß das Follikelepithel und die Theka interna umgewandelt werden, damit ein Gelbkörper entsteht Ovulationsdiagnostik Die vergleichsweise lange Brunstdauer der Stute und der variable Ovulationszeitpunkt stellen eine Herausforderung für den Diagnostiker dar (WEITKAMP 1990). Jedem diagnostischen Verfahren sollte die Prüfung des Paarungsverhaltens am Probierhengst vorausgehen. Dadurch wird erstens das Endokrinum der Stute stimuliert (PANTKE 1990) und zweitens dem Besamungsbeauftragten die Einschätzung der Zuchtnutzungstauglichkeit erleichtert. Die genaue Vorhersage der Ovulation war das Ziel bereits vieler Studien. Im Gegensatz zu anderen Spezies erwiesen sich weder die Messungen von Körpertemperatur und Herzfrequenz (Evans et al. 1976) noch die Bestimmung des Zervikalschleimwiderstands (SQUIRES et al. 1982) noch vaginalzytologische Untersuchungen und ph-wert-bestimmungen (BREDE 1979) bei der Stute als verlässliche Methoden. Endokrinologisch lässt sich bei der Stute im Gegensatz zu anderen Spezies anhand eines Radioimmunassays kein deutlicher LH-Peak darstellen (MICHEL 1989). Auch der bei der Stute präovulatorisch messbare Progesteronanstieg lässt sich nach Untersuchungen von EVANS et al. (1976), BREDE (1979) und SIEME (1989) nicht praxisrelevant verwerten. Die von ALLEN et al. (1987) untersuchte Konzentration von Östrogen und Progesteron im Blut rossiger Stuten führte ebenfalls zu keinem zufriedenstellenden Ergebnis. Auch eventuelle Zusammenhänge zwischen der postovulatorischen ovariellen Blutung und der Gerinnungsdynamik können für eine prognostische Aussage nicht herangezogen werden (HAAK 1987, SIEME 1989, WEITKAMP 1990). Demzufolge ist die frequente, systematische gynäkologische Untersuchung in Kombination mit der ultrasonographischen Untersuchung durch den Tierarzt nach wie vor unabdingbar.

25 Literatur 17 Östrische Warmblutstuten entwickeln dominante Rossefollikel mit einem Durchmesser von mm. Das Follikelwachstum beträgt dabei ca. 3 mm/tag, nimmt allerdings mit Fortschreiten der Rosse ab und kommt einen Tag vor der Ovulation zum Stillstand (SIEME 1989, WEITKAMP 1990). Allerdings muss die weite Streuung des Follikeldurchmessers unmittelbar vor Ovulation berücksichtigt werden (GASTAL et al. 1998). Der Follikelturgor wechselt bei einem Großteil der Stuten unmittelbar im präovulatorischen Zeitraum von praller zu weicher Fluktuation. Einzelne Stuten weisen dabei eine erhöhte ovarielle Palpationssensibilität auf (WEITKAMP 1990, CHAVATTE und PALMER 1998). Ultrasonographisch lässt sich das bereits erwähnte Follikelwachstum genauer verfolgen. Zusätzlich kann der Follikeldurchmesser ermittelt werden Medikamentelle Intervention Ökonomische und hygienische Gründe machen eine gezielte Ovulationsinduktion zur Samenübertragung häufig erforderlich. Bei der medikamentellen Intervention ist zwischen direkten und indirekten Methoden zu unterscheiden. Die indirekten Methoden führen über Luteolyse oder Gestagenapplikation zur Einleitung einer neuen Rosse. Bei den direkten Methoden ist die unmittelbare Beeinflussung des dominanten Follikels das Ziel. Zum Teil ist eine direkte Beeinflussung der Hypophyse erforderlich, um somit indirekt an den Ovarien agieren zu können. Voraussetzungen für den Behandlungserfolg sind der Zeitpunkt der Intervention sowie Art, Dosis und Applikationsform des Medikaments. Als Zeitpunkt wird in der Literatur das Erreichen eines Follikeldurchmessers von 30 bis 35 mm angegeben (PALMER 1978, SQUIRES und MCKINNON 1987). Allerdings sollte bei Warmblutstuten eine Follikelgröße von mindestens 40 mm abgewartet werden (LÜBBECKE 1992, MEINERT et al. 1993, SCHMIT 1993, SIEME et al. 1997). Eine zu frühe Intervention führt zu mangelhaften Induktionserfolgen.

26 Literatur Einflussfaktoren auf Fruchtbarkeitsmerkmale beim Pferd Belegungsart MOREL und GUNNARSON (2000) stellten in ihrer Untersuchung heraus, dass die Bedeckungsart (Belegung = Natursprung, Samenübertragung) einen statistisch bedeutsamen Effekt auf die Furchtbarkeit hat. Natursprung Die Anzahl der im Natursprung eingesetzten Hengste pro Stute und Saison sowie die Auslastung der Deckhengste innerhalb einer Saison wirken sich stark fruchtbarkeitsbeeinflussend aus. Insbesondere die Konzentrierung der Paarungshäufigkeit auf die relativ kurze Zuchtsaison birgt große Risiken der geschlechtlichen Überforderung der Hengste und ebenso die hohe Deckfrequenz ein hohes hygienisches Risiko, das sich in der Vergangenheit oft realisiert hat (JACOBS 1977, KLUG 2002). Mit zunehmender Anzahl benutzter Hengste und dem Anstieg der Sprungfrequenz sinkt die Reproduktionsquote bei den Stuten (NISSEN et al. 1986). Der Jahresbedeckungsindex der Hengste zeigte bei allen untersuchten Fruchtbarkeitsmerkmalen signifikante Unterschiede auf. Die Autoren teilten die Hengste in fünf Auslastungsklassen (0-100, , , , >400 Stuten) ein. Hengste mit einer geringeren jährlichen Auslastungsquote bekommen die zu bedeckenden Stuten in durchschnittlich weniger Rossen, mit einer kleineren Anzahl von Sprüngen und einer kürzeren Serviceperiode tragend. Auslastungsklasse 1 hat eine Serviceperiode von 36,4 Tagen, während es bei den sogenannten Modehengsten Verzögerungen in den Fruchtbarkeitsmerkmalen gibt, Auslastungsklasse 5 hat eine Serviceperiode von 45,6 Tagen. Weiterhin fanden NISSEN et al. (1986) heraus, dass Holsteiner Stuten für einen Trächtigkeitserfolg durchschnittlich 1,4 ± 0,7 Rossen und 3,46 ± 2,1 Bedeckungen benötigen.

27 Literatur 19 Stuten, die innerhalb einer Herde auf der Weide gedeckt werden, haben eine 2,8-fach höhere Chance im nächsten Jahr ein Fohlen zu bekommen als die Stuten, die den Deckhengsten an der Hand zugeführt werden. Die Stuten benötigen im Durchschnitt 1,2 bis 2,0 Zyklen zur Konzeption. Der prozentuale Anteil der Stuten, die pro Saison in der ersten Rosse erfolgreich belegt wurden, rangiert zwischen 50% und 83% (VAN BUITEN et al. 1998). Künstliche Besamung Ist beim Zuchteinsatz von Hengsten im Natursprung im wesentlichen das hygienische Risiko an der mit zunehmenden Bedeckungszahlen reduzierten Fruchtbarkeit ursächlich beteiligt, spielt dies beim Einsatz der Hengste über Samenübertragung keine Rolle. Vielmehr sind dort die Verhältnisse umgekehrt, denn mit zunehmender Samenentnahmefrequenz und kurzen Samenentnahmeintervallen steigt die Fruchtbarkeitsrate signifikant an (SIEME et al. 2002). Mit der künstlichen Besamung können höhere Trächtigkeits- und Abfohlraten erlangt werden als im Natursprung des Hengstes (PICKETT und VOSS 1999). Sie stellten signifikante Unterschiede zwischen KB und NS für die Merkmale Trächtigkeits- und Abfohlrate fest. Weiter ermittelten sie, dass eine Stute im Durchschnitt 1,54 Zyklen benötigt, um erfolgreich zu konzipieren. Dabei liegt die Trächtigkeitsrate pro Zyklus bei 45% Management bei der Samenübertragung Der Besamungszeitpunkt, das Besamungsintervall und die Besamungsdosis entscheiden über Erfolg und Misserfolg bei der instrumentellen Samenübertragung. Demzufolge wurden diesen Themen bereits zahlreiche Studien gewidmet, die z.t. jedoch kontroverse Ergebnisse hervor brachten. Die in der Literatur derzeit vorherrschende Meinung in Bezug auf den Besamungszeitpunkt beim Einsatz von Frischsperma ist, dass mit möglichst ovulationsnaher Besamung die besten Resultate zu erwarten sind Einfluss des Besamungszeitpunktes Nach französischen Studien korreliert die Motilität der Spermien, wenn das Ejakulat nach Aufbereitung 24 oder 48 Stunden bei 4 C gelagert wird, mit der Befruchtungsrate. Diese ist abhängig von dem zeitlichen Intervall der Samengewinnung und der künstlichen Besamung

28 Literatur 20 (24 oder 48 Stunden). Die Trächtigkeitsrate pro Zyklus beträgt 56% (n = 5300 Zyklen) bei unmittelbar nach der Gewinnung übertragenem Sperma, 56% (n = 2050 Zyklen) nach Insemination innerhalb von 12 Stunden nach Gewinnung bzw. 49% (n = 4030 Zyklen) bei Insemination innerhalb von 12 Stunden nach Gewinnung und Transport des Spermas (VIDAMENT et al. 1999). KOSKINEN et al. (1990) stellte anhand einer Untersuchung mit 11 finnischen Stuten heraus, dass die equine Eizelle noch 18 Stunden nach der Ovulation befruchtungsfähig ist. Er führte sein Experiment über mehrere Rossen durch, indem er auch bestehende Trächtigkeiten abbrach. Die Stuten waren im Alter zwischen 4 und 23 Jahren (Ø 8,5 Jahre) und alle hatten erst kürzlich ein Fohlen zur Welt gebracht. Die erste Insemination erfolgte in der zweiten bis vierten Rosse post partum. Der Ovulationszeitpunkt wurde anhand einer im sechsstündigen Intervall durchgeführten rektalen Palpation und Sonographie festgestellt. Die Probanden wurden über die folgenden drei Zyklen, 6-12 (n=5), (n=5), (n=5), (n=5) Stunden nach Ovulation inseminiert. Alle Stuten, die innerhalb von 18 Stunden nach Ovulation besamt wurden, sind trächtig geworden. Hingegen nahm keine Stute auf, die 24 oder mehr Stunden nach Ovulation besamt wurde. Die Besamungen erfolgten mit einer Dosis von 500 Millionen vorwärts beweglichen Spermien, die von Hengsten gewonnen wurde, von denen eine gute Fertilität bekannt war. In einer Studie von WOODS et al. (1990) wurde der Effekt der prae- und postovulatorischen Besamung bei 268 Stuten untersucht. Es stellte sich heraus, dass Stuten, die nach der Ovulation belegt wurden, ein statistisch bedeutsames schlechteres Ergebnis (TR-Rate 6%) aufweisen als Tiere, die vor der Ovulation besamt wurden. Die Insemination einen Tag vor der Ovulation erzielte einen Konzeptionserfolg von 61%. Stuten, die am Tag der Ovulation besamt wurden, hatten eine anschließende Trächtigkeitsrate von 54%. Mehrere Besamungen vor und nach der Ovulation ergeben bessere Ergebnisse als eine einmalige KB vor der Ovulation. Dabei stellte sich auch heraus, dass eine tägliche Besamung deutlich bessere Ergebnisse lieferte als Besamungen in 72-stündigen Abständen (PARLEVLIET et al. 1997).

29 Literatur 21 SCHÄFER (2001) konnte im Vergleich der Zwei-, Drei- und Mehrfachbesamungen keine wesentlichen Unterschiede aufzeigen. Allerdings stellte er fest, dass im Vergleich der Einzelbesamung mit den Zweifach-, Dreifach- und Mehrfachbesamungen sich für die Einzelbesamungen signifikant niedrigere Konzeptionsraten ergaben Einfluss des Besamungsintervalls PARLEVLIET et al. (1997) stellten anhand 121 Warmblutstuten in der Zeit von heraus, dass deutlich bessere Trächtigkeitsraten bei einer täglichen (30,3%) oder bei im 48- stündigen Abstand (44,7%) durchgeführten künstlichen Besamung erzielt werden als bei Besamungen in 72-stündigen Abständen (29,8%). In ihrer Untersuchung probierten sie die Stuten ab und besamten sie bei Duldung des Hengstes entweder alle 24, 48 oder 72 Stunden, solange die Stuten den Hengst duldeten. Sie konnten bei der Besamung im 72 Stunden Abstand gegenüber der Besamung alle 48 Stunden. eine signifikant niedrigere Trächtigkeitsrate feststellen SCHÄFER (2001) beobachtete hinsichtlich der Besamungsintervalle deutliche Auswirkungen in Bezug auf die Konzeptionsrate. So erwies sich die Summe aller in 24 Stunden Abstand erfolgten Besamungen inklusive unregelmäßiger, die letzten beiden jedoch in 24-stündigem Abstand erfolgten Besamungen als effektiver hinsichtlich der Konzeptionsrate als Besamungen in 48 Stunden Abstand inklusive unregelmäßiger, zuletzt jedoch in 48- stündigem Abstand erfolgten Besamungen. CLEMENT et al. (1998) begannen in ihrer Untersuchung die instrumentelle Samenübertragung auf die Stuten, wenn diese einen gemessenen Follikeldurchmesser von 30 mm besaßen. Sie besamten dann im 48-Stunden-Abstand mit einer Gesamtspermienzahl von 200 x 10 6 und erreichten so eine pro Zyklus-Trächtigkeit von 45%. Dabei erwiesen sich die häufigeren, künstlichen Besamungen im Abstand von 48 Stunden als nicht signifikant besser im Vergleich zu einer einzelnen Besamung pro Zyklus. In den Untersuchungen von SQUIRES et al. (1998) ging es um Versandsperma und das Verschicken von zwei Portionen, verbunden mit der praktischen Fragestellung, ob beide

30 Literatur 22 Portionen besser einmalig übertragen werden sollten oder je eine Portion im Abstand von 24 Stunden. Sie stellen heraus, dass das optimale Regime der instrumentellen Samenübertragung mit einer Dosis von 1 x 10 9 vorwärtsbeweglichen Spermien an zwei auf einander folgende Tage ist. In ihrer Studie wurden alle Stuten mit Follikeln von mindestens 40 mm Durchmesser während der ersten Besamung mit einem ovulationsförderndem Mittel (hcg oder GnRH) behandelt. Daraufhin wurden drei unterschiedliche Besamungsregimes geprüft. Die ersten beiden Gruppen erhielten eine Einzelbesamung mit 1 x 10 9 oder 2 x 10 9 vorwärtsbeweglichen Spermien. Die dritte Gruppe wurde zweimal im Abstand von 24 Stunden mit je 1 x 10 9 vorwärtsbeweglichen Spermien besamt. Die höchste Trächtigkeitsrate wiesen die doppelt belegten Stuten auf (64%), allerdings war der Abstand von der letzten Besamung zur Ovulation bei nur einmalig besamten Stuten (31% mit einer Dosis von 1 x 10 9 und 41% mit einer Dosis von 2 x 10 9 ) im Schnitt um einen Tag größer. SQUIRES et al. (1998) schlugen letzteres Regime vor, während SHORE et al. (1998) in einem ähnlich aufgebautem Experiment feststellten, dass es keinen Unterschied macht, welches Verfahren angewandt wird. METCALF (2000) entscheidet über die Besamungsstrategie je nach Stute individuell. Demnach sollte eine geschlechtsgesunde, empfängliche Stute möglichst nur ein Mal belegt werden, um eine wiederholte Inokulation des Uterus mit Fremdantigen zu vermeiden. Bei einer subfertilen Stute oder einer Stute, die mit einem subfertilen Hengst belegt werden soll, empfiehlt sie mehrmals zu besamen, um den eventuell herabgesetzten Spermientransport zu kompensieren. Die zur Endometritis neigenden Stuten sollten jedoch zur Vermeidung unnötiger Gebärmutterkontaminationen nur einmal besamt werden. Die Autorin geht von einer Mindestdosis von 500 x 10 6 vorwärtsbeweglichen Samenzellen aus. Die letzte Belegung sollte im Zeitraum von 48 0 Stunden vor der Ovulation liegen Einfluss der Besamungsdosis In einer schwedischen Untersuchung von GAHNE et al. (1997) wurde der Einfluss der Inseminationsdosis auf die Fruchtbarkeit hin untersucht. Es stellte sich heraus, dass es keinen Unterschied macht, ob die Besamungsdosis 500 x 10 6 oder 300 x 10 6 vorwärtsbewegliche Spermien enthält. Die Befruchtungsraten pro Rossen lagen in beiden Gruppen bei 64%.

31 Literatur 23 NIE et al. (2002) beobachten keine Fertilitätsunterschiede bei Einsatz von 500 x 10 6 beziehungsweise 100 x 10 6 vorwärtsbeweglichen Spermien. Nach derzeitigem Wissenstand liegen in Übereinstimmung mit KATILA (2002) keine eindeutigen Angaben zur minimal erforderlichen Inseminationsdosis für Frisch- und oder Tiefgefriersperma für das Pferd vor Deckstelle In dem Faktor Deckstelle sind eine Reihe, zum Teil verschiedener Einflüsse enthalten. Dazu zählen die Rassen im Einzugsgebiet der Deckstelle, Unterschiede der Fütterung, unterschiedliches Management und verschiedene Einflüsse des Menschen. Haltungsbedingungen, hygienische Verhältnisse, veterinärmedizinische Betreuung sowie die Fähigkeiten der Züchter und Deckstellenleiter beeinflussen die Fruchtbarkeitsleistungen der Hengste und Stuten. Um die traditionsgebundenen Deckstationen haben sich Züchtungslinien gebildet, deren Fruchtbarkeitsverhalten die individuellen Stationsunterschiede mitbestimmen können (DOHMS 2002). Die Autorin ist der Auffassung, dass die regionalen Unterschiede in der Fruchtbarkeitsleistung der Pferde nicht allein durch den Einflussfaktor Deckstelle erklärt werden können. Durch die Auflösung der traditionellen Deckstellenstruktur gibt es keine regionalen Begrenzungen für den Einsatz der Hengste mehr. Der Einflussfaktor Deckstelle beschreibt nicht mehr ausschließlich den Hengststandort, sondern ist die Stelle, von der das Sperma an die Züchter ausgeliefert wird. Das Deckjahr und die Deckstellen haben einen nach BRUNS und MEINARDUS (1983) statistisch bedeutsamen Einfluss auf die Abfohlrate. Unterschiede des Klimas (Sonnenscheindauer, Temperatur, Feuchtigkeit, Hitze- und Trockenperioden, Wetterumschwünge) und der Futterqualität der einzelnen Jahre sowie Unterschiede im Management (neues Personal u. a.) und die Infektionslage im Bestand sind als mögliche Ursachen für die signifikanten Effekte des Zuchtjahres auf die Trächtigkeit denkbar (OSTER und PAUFLER 1990). SIEME et al. (2001) untersuchten in den Jahren 1991 bis 1998 die klimatischen Einflüsse von 11 Deckstationen des Niedersächsischen Landgestüts Celle auf die Fruchtbarkeit der circa 130 Landbeschäler. Sie stellten fest, dass die durchschnittliche Jahrestemperatur, die Anzahl der Frosttage und die Anzahl der Stunden mit Sonnenschein einen signifikanten Einfluss auf die Trächtigkeits- und Abfohlrate für die Hengste hatten.

32 Literatur Von der Stute ausgehende Einflüsse Alter der Stuten Das Abfohlergebnis ist nach HEILKENBRINKER et al. (1997) signifikant vom Alter der Stuten abhängig. Für eine Stute der Altersgruppe 2-9 Jahre beträgt die Abfohlwahrscheinlichkeit 71%, während sie bei einer über 15 Jahre alten Stute nur noch bei 43% liegt. OSTER und PAUFLER (1990) stellten ein Fertilitätsoptimum für Stuten zwischen 5 und 8 Jahren fest. Mit zunehmendem Alter kommt es zu einem allmählichen Abfall der Fruchtbarkeit. MORRIS und ALLEN (2001) stellten fest, dass das Alter der Stuten signifikant die Konzeptionsrate pro Zyklus und das Auftreten von Fruchtverlusten beeinflusst. In ihrer 1998 durchgeführten Untersuchung haben sie Gruppen nach dem Alter der Stuten (3-8 Jahre (n=612), 9-13 Jahre (n=340), Jahre (n=160) und 19 Jahre (n=32)) gebildet und diese 15 Tage nach der letzten Belegung im Natursprung auf Trächtigkeit hin untersucht. Die Trächtigkeitsraten lagen bei 62,7% für die 3 bis 8jährigen, 61,2% für die 9 bis 13jährigen, 51,4% für die 14-18jährigen und bei 50,0% für die älter als 18 Jahre alten Stuten. Nach BRUNS und MEINARDUS (1983) ist für die Reproduktionsleistung eines Hengstes das Alter der angepaarten Stuten bedeutsam. Das günstigste Ergebnis (56,9% n=335 Stuten) wird erreicht, wenn das mittlere Alter der an einen Hengst gepaarten Stuten zwischen 7 und 8 Jahren beträgt. Insbesondere bei Anpaarungen an ältere Stuten wird die Fortpflanzungsleistung deutlich negativ beeinflusst Status der Stute Der Status der Stute beschreibt deren momentanen Reproduktionsstand, ob sie zum ersten Mal belegt wird (bis zum Alter von 4 Jahren = Maidenstute), ob sie ein Fohlen bei Fuß hat (Fohlenstute) oder ob sie in der Decksaison zuvor nicht aufgenommen oder die Frucht verloren hat (güst). Nach den Untersuchungen von OSTER und PAUFLER (1990) besitzt der Status der Stuten einen signifikanten Einfluss auf die Abfohlhäufigkeit. Für Maidenstuten beträgt sie 70,6%, für Fohlenstuten 60% und für Problemstuten 36,1%. Auch die Dauer der Güstzeit hat einen signifikanten Einfluss auf die Abfohlrate. Die Abfohlrate von Stuten ohne

33 Literatur 25 Güstzeit beträgt 50,7%, die von einem Jahr güsten Stuten 40,6%. Bei Tieren, die länger als ein Jahr güst sind, beträgt die durchschnittliche Abfohlrate nur noch 22,7%. MORRIS und ALLEN (2001) stellten fest, dass der Fruchtbarkeitstatus der Stuten signifikant die Konzeptionsrate pro Zyklus und das Auftreten von Fruchtverlusten beeinflusst. In ihrer Untersuchung haben sie Gruppen nach deren Reproduktionsstatus (Maiden-, Fohlen- und güste Stuten) gebildet. Die güsten Stuten haben sie noch unterteilt in Stuten, die subfertil sind und diejenigen, die in der letzten Decksaison aufgenommen, ihre Frucht aber verloren haben. Die besten Trächtigkeitsraten am Tag 15 erzielten mit 64,9% die Stuten, die ihre Frucht verloren hatten. Zwischen den Maidenstuten (61,2%) und den Stuten, die ein Fohlen bei Fuß hatten (61,4%) bestand kein deutlicher Unterschied. Die subfertilen Stuten erzielten eine Trächtigkeitsrate von 55,3%. In der Shetlandponyzucht in den Niederlanden benötigen die Stuten im Durchschnitt 1,2 bis 2,0 Zyklen zur Konzeption. Der prozentuale Anteil der Stuten, die pro Saison in der ersten Rosse erfolgreich belegt werden, rangiert zwischen 50% und 83%, welches sich laut VAN BUITEN et al. (1998) durch die individuelle Reproduktionslage der einzelnen Stuten (Maiden-, Fohlen-, und güste Stuten) erklärt. Die Länge der Rosse besitzt einen nach PARLEVLIET et al. (1997) statistisch bedeutsamen Einfluss. Stuten, mit einer kurzen Rosse, erzielten ein schlechteres Ergebnis als Stuten mit einer Rosselänge von mehr als drei Tagen Endometrose bei der Stute Anhand der Auswertung einer Biopsieprobe der Uterusschleimhaut können die Stuten in histologische Kategorien eingeteilt werden. Das Alter der Stuten hat einen statistisch bedeutsamen Einfluss auf diese histologische Kategorie, die besonders durch die signifikante Altersabhängigkeit von Endometrosehäufigkeit und grad bedingt ist. Chronische Veränderungen am Endometrium sind als eine der Hauptursachen des embryonalen Fruchttodes zu bezeichnen.