Augenbewegungen und visuelle Aufmerksamkeit

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1 Augenbewegungen und visuelle Aufmerksamkeit Definition Unter Augenbewegungen (Okulomotorik) versteht man die Gesamtheit aller motorischen Ausdrucksformen und Varianten, die den Augäpfeln (Bulbi) zur Verfügung stehen, sich bewusst oder unbewusst, willkürlich oder unwillkürlich in unterschiedliche Richtungen drehen zu können. Die Okulomotorik vollzieht sich auf der Grundlage eines sehr komplexen Systems mit einer Reihe von Regelkreisen. In diesen Regelkreisen müssen bestimmte funktionale Erfordernisse erfüllt werden. So dient die Netzhaut (Retina) als eine Art Fühler, das Zentralnervensystem stellt Regelmechanismen zur Verfügung, und sechs äußere Augenmuskeln (beim Menschen) fungieren als Stellglied. Mit der Änderung der Augenstellung geht auch wieder eine Veränderung auf der Netzhaut einher, und der Informationsfluss wird zum Kreis. Augenbewegungen dienen in den meisten Varianten der Aufnahme visueller Reize. Augenbewegungen stellen die häufigste und schnellste Bewegung im menschlichen Körper dar (Bridgeman, 1992; Boff, 1988)

2 Die äußeren Augenmuskeln bewirken die Bewegung des Auges in alle Richtungen. Sie bestehen aus quergestreifter Muskulatur und werden von drei verschiedenen Hirnnerven innerviert. Man unterscheidet fünf gerade (vier beim Menschen) und zwei schräge Augenmuskeln. Bis auf einen entspringen sie alle in der Spitze der knöchernen Augenhöhle (Orbita) am Anulus tendineus communis, bilden so auf ihrem Verlauf nach vorn einen Konus und setzen an der Sclera des Augapfels an. Quelle: Faller, 1999: 643 Lediglich der Musculus obliquus inferior hat seinen Ursprung vorn unten an der nasalen Orbitawand. Die Augenmuskeln haben ein komplexes Zusammenspiel und ermöglichen sowohl bewusste Blickbewegungen, als auch die unbewussten Ausgleichsbewegungen, die das Gesichtsfeld bei Veränderungen der Kopfhaltung stabilisieren. Quelle: Faller, 1999: 643

3 Musculus rectus superior Musculus rectus superior ( oberer gerader Muskel, bei Tieren als Musculus rectus dorsalis bezeichnet) entspringt am Sehnerv und liegt dem Augapfel oben auf. Er bewegt das Auge nach oben und etwas nach innen. Er wird vom Nervus oculomotorius innerviert. Quelle: Faller, 1999: 643 Musculus rectus inferior Der Musculus rectus inferior ( unterer gerader Muskel, bei Tieren als Musculus rectus ventralis bezeichnet) entspringt am Anulus tendineus communis und setzt an der unteren Augapfelfläche vor dem Äquator an. Er liegt dem Augapfel unten auf und bewegt das Auge nach unten, etwas nach innen und rotiert den oberen Augenpol etwas nach außen. Er wird vom Nervus oculomotorius innerviert. Quelle: Faller, 1999: 643

4 Musculus rectus medialis Der Musculus rectus medialis ( zur Mitte gelegener gerader Muskel ) entspringt am Sehnerv und liegt dem Augapfel innen auf. Er bewegt das Auge nach innen (zur Nase hin) und hat zusätzlich eine leicht hebende und senkende Wirkung. Er wird vom Nervus oculomotorius innerviert. Quelle: Faller, 1999: 643 Musculus rectus lateralis Der Musculus rectus lateralis ( seitlicher gerader Muskel ) entspringt am Sehnerv und liegt dem Augapfel seitlich auf. Er bewegt das Auge nach außen, zudem hat er auch eine gering hebende und senkende Wirkung. Er wird vom Nervus abducens innerviert, dessen Lähmung zu einem entsprechenden Funktionsverlust führt. Quelle: Faller, 1999: 643

5 Musculus obliquus superior Der Musculus obliquus superior ( oberer schräger Muskel, bei Tieren als Musculus obliquus dorsalis bezeichnet), entspringt ebenfalls am Sehnerv. Er verläuft in der oberen, nasenseitigen Wand der Orbita und wird dann durch einen Rollknorpel (Trochlea) nach außen abgelenkt. Er verläuft unter dem oberen geraden Muskel hindurch und setzt oben-seitlich (dorsolateral) am oberen, äußeren, hinteren Quadranten des Augapfels an. Er wird vom Nervus trochlearis innerviert. Quelle: Faller, 1999: 643 Musculus obliquus superior Seine Hauptfunktion ist die Senkung mit Rollen des Auges nach innen und geringer Abduktion. Quelle: Faller, 1999: 643

6 Musculus obliquus inferior Der Musculus obliquus inferior ( unterer schräger Muskel, bei Tieren als Musculus obliquus ventralis bezeichnet) entspringt am Tränenbein (Os lacrimale), im unteren nasenseitigen Bereich der Orbita. Er verläuft unter dem unteren geraden Muskel nach außen und inseriert ventrolateral im unteren, äußeren, vorderen Quadranten an der Sklera. Er wird vom Nervus oculomotorius innerviert. Quelle: Faller, 1999: 643 Musculus obliquus inferior Seine Hauptfunktion ist die Rotation des Auges nach außen, sowie die Hebung in Adduktion und eine gering abduzierende Wirkung. Quelle: Faller, 1999: 643

7 Musculus levator palpebrae superioris Der Musculus levator palpebrae superioris verläuft über dem Musculus rectus superior und ist der Lidheber. Er führt agonistische Bewegungen mit dem Musculus rectus superior aus, sodass sich das Lid beim Aufblick hebt und beim Abblick senkt. Er wird ebenfalls vom Nervus occulomotorius innerviert und zwar von seinem kleineren Endast, dem Ramus superior. Musculus retractor bulbi Der Musculus retractor bulbi ( Zurückzieher des Auges ) fehlt dem Menschen, ist aber bei den übrigen Säugetieren ausgebildet. Er liegt manschettenartig um den Sehnerv und innerhalb der Musculi recti. Er besitzt vier funktionelle Anteile, die den Augapfel, wie die einzelnen Rectus-Anteile, bewegen und entsprechend innerviert werden.

8 Wirkungsschema (rechtes Auge) Physiologie Grundlagen Drei Drehachsen sind bei Augenbewegungen besonders hervorzuheben: die Y-Achse, die senkrecht durch das Auge verläuft, die X-Achse, die waagerecht verläuft und die Z-Achse (auch Sagittalachse), die im Drehpunkt die Lotrechte auf diese Ebene bildet. Die Terminologie der Augenbewegungen basiert auf der Definition dieser drei Achsen.

9 Physiologie Grundlagen Zudem erleichtert es das Verständnis der Augenbewegungen, aus einer Nullstellung heraus die verschiedenen Blickrichtungen zu betrachten. Diese Nullstellung wird eingenommen bei gerader Kopf- und Körperhaltung und geradeaus gerichtetem Blick. Sie wird Primärstellung oder Primärposition genannt. Physiologie Augenstellungen Ausgehend von der Primärposition werden nur Augenbewegungen zu Endpositionen ausgeführt, die durch eine einzige Drehung erreicht werden. Aus der Primärstellung heraus kann das Auge eine reine Horizontalbewegung um die Z-Achse oder eine Vertikalbewegung um die X-Achse durchführen. Diese Bewegungen aus der Primärposition heraus nach links, rechts, oben oder unten nennt man Kardinalbewegungen. Nach Durchführung einer solchen Kardinalbewegung befindet sich das Auge in einer so genannten Sekundärstellung.

10 Physiologie Augenstellungen Werden nacheinander eine Vertikalduktion und eine Horizontalduktion durchgeführt, befindet sich das Auge in einer so genannten Tertiärstellung. In diese Position gelangt ein Auge auch dann, wenn es eine Bewegung um eine schräge Achse vollzieht und nicht nacheinander um die Z-Achse und die X-Achse. Physiologie Augenstellungen Dies bedeutet, daß jede denkbare Blickrichtung eines Auges das Resultat einer Bewegung um eine Achse aus der Primärstellung heraus darstellt. Die Gesamtheit dieser Achsen bildet im Drehpunkt des Auges eine senkrechte, frontoparallele Ebene, die sogenannte Ebene von Listing. Das Gesetz von Listing besagt demnach: Alle Augenbewegungen, die aus der Primärstellung heraus in einer Sekundär- oder Tertiärposition münden, sind denkbar als Duktionen um Achsen, die in einer Ebene liegen.

11 Physiologie Augenstellungen Jedoch ist das Gesetz von Listing nicht auf alle Augenbewegungen anwendbar. Zykloduktionen, also Rollungen, finden um die Y-Achse statt, die senkrecht auf der Listing'schen Ebene steht. Das Listing sche Gesetz gilt so etwa nicht bei optokinetischen Reflexen. Physiologie Bewegungsarten Drehbewegungen eines einzelnen Auges nennt man Duktionen. Hierbei unterscheidet man Adduktion (Bewegung zur Nase hin), Abduktion (Bewegung zur Schläfe), Supraduktion oder Elevation (Bewegung nach oben) und Infraduktion oder Depression (Bewegung nach unten). Eine Verrollung, also eine Drehung um die Y-Achse, wird Inzykloduktion genannt, wenn sie mit dem oberen Umfang der Hornhaut zur Nase hin erfolgt, hingegen Exzykloduktion, wenn diese Bewegung zur Schläfe hin vollzogen wird. Gleichzeitige Drehbewegungen beider Augen unterteilt man in Vergenzen und Versionen. Versionen sind konjugierte (gleichsinnige) Augenbewegungen, also Drehungen um parallele Achsen bei gleicher Drehrichtung. Man spricht von Dextroversionen bei Blickwendung nach rechts, von Lävoversionen bei Blick nach links und von Supra- bzw. Infraversionen bei Blick nach oben bzw. unten. Dextrozykloversionen sind konjugierte Zykloduktionen beider Augen, bei der der obere Umfang der Hornhaut nach rechts geneigt wird. Deren entgegengesetzte Bewegung nennt man Lävozykloversion.

12 Physiologie Bewegungsarten Mit Vergenzen bezeichnet man disjugierte (gegensinnige) Augenbewegungen, also Drehungen um parallele Achsen bei entgegengesetzter Drehrichtung. Als Konvergenz wird eine Augenbewegung bezeichnet, die aus der Parallelstellung heraus die Gesichtslinien vor den Augen zur Überschneidung bringt, ausgelöst durch eine beidseitige Adduktion. Dementsprechend ist die Divergenz eine Bewegung aus beidseitiger Abduktion, bei der sich die Gesichtslinien hinter den Augen schneiden. Weiterhin spricht man von einer positiven Vertikaldivergenz, wenn die Blicklinie des rechten Auges gegenüber der des linken Auges nach oben abweicht, von einer negativen Vertikaldivergenz im umgekehrten Fall. Eine Inzyklovergenz besteht aus einer beidseitigen Inzykloduktion, eine Exzyklovergenz aus einer beidseitigen Exzykloduktion. Physiologie Bewegungsarten Unsere Augen führen permanent kleinste Bewegungen aus, auch wenn wir subjektiv den Eindruck haben, einen Punkt vollkommen ruhig zu fixieren. Diese Mikrobewegungen können in drei Formen unterteilt werden: Langsame Mikrobewegungen: Diese, auch Drifts genannten, Bewegungen werden durchgeführt mit einer Amplitude von ca. 2,5 Winkelminuten (0,04 ) und einer Geschwindigkeit von ca. 30 Winkelminuten/Sek. (0,5 /sec). Frequenz: 1-2 Hz Mikrosakkaden: Weisen eine Amplitude zwischen 3 und 50 Winkelminuten (0,06-0,83 ) auf, Maximalgeschwindigkeit von 8 /Sek. bis 80 /Sek., jeweils in linearer Abhängigkeit von der Amplitude. Frequenz: 1-2 Hz Mikrotremor: Weist eine Amplitude von weniger als 1 Winkelminute (0,02 ) auf bei einer Geschwindigkeit von 10 /sec und darüber. Freq.: Hz Langsame Mikrobewegungen und Mikrosakkaden dienen der Fixationskontrolle, in dem sie als eine Art Korrektiv die Blicklinien immer wieder auf das Fixationsobjekt zurückführen, von dem sie zwecks Verhinderung der Lokaladaption regelmäßig langsam abweichen.

13 Physiologie Leistungsfähigkeit Die Exkursionsfähigkeit des Auges, also das Ausmaß der Bewegungen bei Kontraktion bestimmter Augenmuskeln, ist in verschiedenen Blickrichtungen unterschiedlich. Eine Adduktion und Abduktion ist in der Regel um ca. 50 möglich. Eine Depression kann bis zu 60 betragen, eine Elevation selten mehr als 45. Die Bestimmung der monokularen Exkursionsfähigkeit ergibt das monokulare Blickfeld des jeweils rechten und linken Auges. Hingegen spricht man vom binokularen Blickfeld bei dem Bereich, in dem beide Augen gemeinsam foveolar fixieren können. Dieses unterscheidet sich nochmals von dem so genannten Fusionsblickfeld, da in extremen Blickrichtungen zwar bifoveolar fixiert werden kann, durch seitenungleiche Verrollung jedoch eine Diplopie ausgelöst wird, die in dieser Situation nicht fusioniert wird. Physiologie Leistungsfähigkeit In der Regel wird im täglichen Leben lediglich ein Teil dieser Maximalwerte benötigt. Das Gebrauchsblickfeld nutzt im Allgemeinen nur Exkursionen bis ca. 20, auch unterstützt durch frühzeitig einsetzende Kopfbewegungen. Die Winkelgeschwindigkeit, mit der schnelle Augenbewegungen (Sakkaden) vollzogen werden, ist auch abhängig von deren Amplitude. Maximal beträgt sie etwa 600 /Sek. Folgebewegungen zeigen maximale Geschwindigkeiten von ca. 100 /Sek., Vergenzbewegungen selten mehr als 20 /Sek. Daraus ergibt sich, daß Sakkaden in der Regel nach ca. 50 Millisekunden abgeschossen sind, während Fusionsbewegungen ca. 0,5 bis 1 Sekunde dauern können. Diese Form der Augenbewegungen erfordern im Normalfall eine Muskelkraft von etwa 50 g, wobei die Muskelinsertionen in Primärposition bereits unter einer Spannung von 5-10 g stehen. Experimentelle Muskelkraftmessungen haben gezeigt, daß die Kraft eines Augenmuskels auf bis zu 100 g ansteigen kann, ohne daß subjektive Beschwerden oder Ermüdungserscheinungen aufgetreten wären.

14 Arten von Augenbewegungen Sakkadische Blickbewegungen: verschieben das Abbild eines Objekts aus der Peripherie auf der Fovea (binokular gleichsinning, konjugiert) Kontinuierliche Augenfolgebewegungen: behalten das Abbild eines sich langsam bewegenden Objekts in der Fovea (konjugiert) Vergenzbewegungen: Augenbewegungen, bei welchen sich der Winkel der Augenblickachsen ändert, d.h. Blickveränderungen in der Tiefe (binokular diskunktiv, gegensinning). Vestibulo-okulärer Reflex: Kompensation von Kopf- und Körperbewegungen (konjugiert) Optokinetischer Reflex: Kompensation von Eigenbewegung (konjugiert) Sakkadische Augenbewegungen Unter Sakkaden versteht man kleine, ruckartige (ballistische) Bewegungen der Augen Sakkaden haben das Ziel möglichst weite Teile des Blickfeldes auf die Fovea abzubilden, und ermöglichen so z.b. das Wahrnehmen von Kontrasten und Farbveränderungen. Das sakkadische physiologische Kontrollsystem ist diskret, eine einmal eingeleitete Sakkade kann nicht willkürlich unterbrochen oder in ihrer Richtung geändert werden. Die Größe der Sakkaden schwankt zwischen 4 und 15 bei ca. 2 Sakkaden pro Sekunde, Sakkaden erreichen Winkelgeschwindigkeiten von mehreren hundert Grad/sec. Latenz: msec

15 Sakkadische Augenbewegungen Sakkaden schießen i.a. über ihr Ziel hinaus und müssen deshalb korrigiert werden. Je nach der Dauer der Korrekturbewegung unterscheidet man 3 Arten von Korrektur-Sakkaden Dynamische Überschuß-Sakkade: ca. 20 msec Korrekturdauer in Form einer weiteren Sakkade Gleitende Überschuß-Sakkade: ca. 200 msec Korrekturdauer in Form einer Glissade ( Drift ) Statistische Überschuss-Sakkade: Das Auge verharrt msec in der falschen Position, anschließend eine weitere Sakkade Dynamische Überschuß-Sakkade Sakkadische Augenbewegungen Sakkaden, welche durch verschiede Muskelpaare ausgelöst werden sind unabhängig und können sich beliebig überlagern Dank der starken Dämpfung des Augapfels gerät dieser nicht in Schwingung durch die auftretenden Sakkaden Zwischen Sakkaden fixieren die Augen bestimmt Punkte in der Umwelt für ca. 200 bis 600 msec.: Fixation Auch in dieser Zeit sind die Augen nicht starr, sondern durch Augentremor und Mikro-Sakkaden in Bewegung. Während Fixationen werden visuelle Informationen aufgenommen. Sakkaden können visuell nicht selbst wahrgenommen werden, da das Auge während der Dauer einer Sakkade den Sehvorgang unterdrückt und das zu erwartende Bild vorausberechnet (Sakkadische Suppression) Dieser Vorgang findet in den Arealen MT (medio temporales Areal) und MST (medie-superior temporales Areal) statt. Dort existieren Neuronen, welche auf bestimmte Bewegungsrichtungen spezialisiert sind und diese Orientierungen während einer Sakkade umkehren können. Dies liefert zusammen mit den herkömmlichen, ihre Orientierung beibehaltenden Neuronen ein widersprüchliches Signal, was dazu führt, dass das Gehirn gar kein bewegtes Bild wahrnimmt.

16 Sakkadische Augenbewegungen An der Ausführung von Sakkaden beteiligte Areale Retinotopie im superior colliculus Sakkadische Augenbewegungen Beispiel I

17 Sakkadische Augenbewegungen Beispiel II Sakkadische Augenbewegungen Beispiel II

18 Sakkadische Augenbewegungen Unwillkürliche Augenbewegungen treten auch bei Fixationen auf: langsame Driftbewegungen schnelle Mikrosakkaden Tremor Vollständige Stabilisierung des Netzhautbildes führt zu Verschwinden des Wahrnehmungseindrucks Kontinuierliche Augenfolgebewegungen ( smooth pursuit ) Stabilisieren das Abbild eines sich bewegenden Objekts auf der Retina. Können nicht willkürlich erzeugt werden, d.h. erfordern ein bewegtes Objekt. Max. Folgegeschwindigkeit /sec Latenz ca. 125 ms Im Gegensatz zu den Sakkaden sind Modifikationen der Folgebewegungen nach Einsetzen der individuellen Bewegung möglich (Unterbrechung, Richtungsänderung), d.h. visuelle Wahrnehmung während glatter Augenfolgebewegung vorhanden (keine sakkadische Suppression)

19 Vergenzbewegungen Diese Art der Augenbewegung tritt ein, wenn zwischen nahen und entfernten Zielen akkomodiert werden muß Konvergenzbewegungen verlaufen langsam und gleichmäßig, das Auge muß keine Ausblendungen vornehmen. Latenz ca. 160 msec Maximale Geschwindigkeit von 20 /sec Konvergenzbewegungen schneller als Divergenzbewegungen Vestibulo-okulärer Reflex (VOR) Wird der Kopf schnell im Raum bewegt, führt dies zur Stimulation des Vestibularorgans, was wiederum eine Bewegung der Augen in die Gegenrichtung bewirkt. Damit bleiben die Augen relativ zur Umgebung in Ruhe, das Blickfeld wird stabilisiert. Dabei werden Amplitude und Geschwindigkeit der Augenbewegung idealerweise so der Kopfbewegung angepaßt, das die Blickrichtung der Augen konstant bleibt, so daß das Sehobjekt stabil auf der Fovea abgebildet bleibt und so trotz der Kopfbewegung eine erschütterungsfreie Abbildung der visuellen Umwelt ermöglicht wird.

20 Vestibulo-okulärer Reflex (VOR) Bei größeren Kopfbewegungen und damit verbundenen kompensatorischen Augenbewegungen kommt es zu Rücksetzbewegungen der Augen. Man nennt diese Abfolge von langsamen kompensatorischen Bewegungen und raschen Rücksetzbewegungen Nystagmus, im vorliegenden Fall vestibulären Nystagmus. Vestibulo-okulärer Reflex (VOR) Der Reflexbogen des VOR umfasst drei Neuronen: Das 1. Neuron liegt im Ganglion vestibulare im inneren Gehörgang, deren Afferenzen von den Rezeptoren der Bogengänge und von Sakkulus und Utrikulus stammen. Die Efferenzen dieser Neurone, die eine verhältnismäßig hohe tonische Ruheentladung aufweisen, projizieren zum 2. Neuron im Vestibulariskerngebiet und diese wiederum zum 3. Neuron, den jeweiligen Motorneuronen der okulomotorischen Hirnnervenkerne (Okulomotorius-, Trochlearis- und Abduzenskern).

21 Vestibulo-okulärer Reflex (VOR) Parameter Gain = Ampl AugenGeschw / Ampl KopfGeschw Relative Phase von Kopfbewegung und kompensatorischer Augenbewegung (Phase = 180 wenn Bewegung von Auge und Kopf in exakt entgegengesetzter Richtung). Symmetrie Latenz zwischen Kopfbewegung und Beginn der Augenbewegung msec Konjugierte glatte Augenbewegungen Optokinetischer Reflex (OKR) Dieser Mechanismus dient ebenfalls der Stabilisierung des Blickfeldes. Bewegt sich das ganze visuelle Umfeld, was z. B. dann vorkommt, wenn wir uns selbst fortbewegen, hält das Auge durch der Szenerie gleichgerichtete Bewegung das Blickfeld.

22 Augenbewegungen vs. Blickbewegungen Augenbewegungen: alle Bewegungen des Auges, die durch Beobachtung des Auges gewonnen werden können (ohne Objektbezug betrachtet) Blickbewegungen: Bewegungen des Auges in Verbindung mit den vom Auge aufgenommenen Information Augenbewegungen vs. Blickbewegungen Augenbewegungen: alle Bewegungen des Auges, die durch Beobachtung des Auges gewonnen werden können (ohne Objektbezug betrachtet) Blickbewegungen: Bewegungen des Auges in Verbindung mit den vom Auge aufgenommenen Information

23 Parameter von Augenbewegungen... bei sakkadischen Augenbewegungen Parameter von Augenbewegungen Fixationsdauer mit Objektbezug / ohne Objektbezug Oftmals als Maß für die Dauer der Bearbeitung der betrachteten Information interpretiert Visuelle Informationsaufnahme ausschließlich während der Fixation Modell der Prozessüberwachung: Fixationsdauer wird von den kognitiven Prozessen beeinflußt, die zur Verarbeitung der während der Fixation aufgenommenen Informationen herangezogen werden, Maß für Beanspruchung Interpretation der Fixationsdauer als Beanspruchungsmaß vom Aufgabentyp abhängig: Verlangt die Aufgabe überwiegend zentral kontrollierte Verarbeitung -> Verlängerung der Fixationsdauer ist Hinweis auf größere Beanspruchung Verlangt die Aufgabe schnelles Reagieren -> kürzere Fixationsdauern bei großer Beanspruchung Fixationsdauern müssen für jede Fixation bestimmt werden; Üblich ist dann die Bildung des Mittelwertes.

24 Parameter von Augenbewegungen Sakkadenweite Verkleinerung des Sichtfeldes in Abhängigkeit von der Erhöhung der Aufgabenschwierigkeit beobachtet zu erwarten, daß die Mehrzahl der Umfixationen nur innerhalb dieses Sichfeldes erfolgt -> Größe des Sichtfeldes wird sich also in der durchschnittlichen Sakkadenweite widerspiegeln bei Erhöhter Stimuluskomplexität ist eine Verringerung der Sakkadenweite beobachtet worden. Sakkadengeschwindigkeit Maß für Schläfrigkeit Parameter von Augenbewegungen Weitere Parameter Erste Ableitung der Sakkadengeschwindigkeit -> Sakkadenlatenzbeschleunigung Reaktionszeit der Sakkaden -> Sakkadenlatenz Verteilung der Fixationsdauern Variation der Fixationsdauern

25 Parameter von Blickbewegungen Objektbezogene Fixationsmaße Absolute und relative Häufigkeit der Fixation bestimmter Objekte Fixationsdauer pro Blickobjekt Verweildauer pro Blickobjekt (gaze duration): Summe der Zeiten, die ein Objekt fixiert wird Folge, in der verschiedene Blickobjekte fixiert werden -> Übergangsmatrix mit Wahrscheinlichkeiten der Wechsel von einem Blickgebiet in ein anderes.