Wiederholung. Fettsäuresynthese: Multienzymkomplex Sekundäre Pflanzenstoffe

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1 Wiederholung Ökologie der C 4 -Pflanzen CAM-Zyklus: primäre CO 2 -Fixierung in der Nacht, Übertragung an Ribulose-1,5-bisphosphat am Tag: zeitliche Kompartimentierung Photorespiration, Lichtatmung Photosynthese am natürlichen Standort

2 Wiederholung Fettsäuresynthese: Multienzymkomplex Sekundäre Pflanzenstoffe Glykoside: Verbindungen von Zuckern mit anderen Molekülen; Digitalis Glykoside Terpene: Leiten sich vom Isopren, C 5 H 8 ab; Kampfer, Phytol, Gibberelline, Carotinoide Gerbstoffe: Gemeinsame physiologische und technische Eigenschaften: fällen Eiweiße (Häute in Leder); durch Oxidation werden sie rotbraune Phlobaphene; Tannin Alkaloide: Sammelbezeichnung für organische Stickstoffverbindungen basischen Charakters; Morphin, Cocain, Chinin, Nicotin

3 Biologische Oxidation: Atmung (Dissimilation) C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O G kj

4 Hydrolyse der Stärke Ausgangssubstrate: Glucose, Fructose Stärkehydrolyse: Amylasen Endo- ( -Amylase) und Exoamylasen ( -Amylase, spaltet Maltose vom nichtreduzierenden Ende; nur Pflanzen); R-Enzym ( 1-6 Verzweigungen); -Glucosidase (Maltase)

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6 Phosphorolyse der Stärke Phosphorylasen; spaltet Glucoseeinheiten vom nichtreduzierenden Ende; anaorganisches Phosphat wird angelagert Für Verzweigungen: weiteres Enzym (D-Enzym)

7 Oxydativer Abbau der Kohlenhydrate 1. Glukoseaktivierung 2. Glykolyse 3. Oxydative Decarboxylierung 4. Citronensäure Zyklus 5. Endoxidation Plasma Mitochondrium

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10 Glykolyse Glukose + ATP Glucose-6~P Glucose-6~P Fructose-6~P Fructose-6~P + ATP Fructose-1,6-bisphosphat 2 Triosephosphat (Dihydroxyacetonphosphat, Glycerinaldehyd-3-phosphat) 3-Phosphorglycerat 2-Phosphorglycerat Phosphorenolpyruvat

11 H 2 O 3 P O CH 2 H O H H OH H OH OH H OH Glucose-6-phosphat H 2 O 3 P O CH 2 CH 2 OH O H OH H OH OH H Fructose-6-phosphat CH 2 C ATP CH 2 OO PO 3 H 2 Dihydroxyacetonphosphat O H C H C OH CH 2 O PO 3 H 2 Glycerinaldehyd-3-phosphat H 2 O 3 P ADP O CH 2 O H CH 2 OH O PO 3 H 2 H OH OH H Fructose-1,6-bisphosphat

12 ADP NAD + ATP NAD H + H+ O OH C H C OH CH 2 O PO 3 H 2 3-Phosphorglycerinsäure O H C H C O PO 3 H 2 CH 2 OH 2-Phosphorglycerinsäure O C C OH O O C C H OH -H2O O C C H O PO 3 H 2 CH 2 renztraubensäure (Ketoform) CH 2 Brenztraubensäure (Enolform) ATP ADP CH 2 Phosphorenolbrenztraubensäure

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14 Substratkettenphosphorilierung Pro Glucose werden 4 ATP gebildet, 2 wurden für die Phosphorilierung der Glucose verwendet, bleiben als Gesamtbilanz 2 ATP pro Glucose (Substratkettenphosphorilierung)

15 Oxidative Decarboxylierung Brenztraubensäure (Pyruvat) Dehydrierung unter Abspaltung von CO 2 NADH+H + entsteht Acetylrest wird an CoA gebunden, Acetyl-CoA entsteht Multienzymkomplex (Pyruvatdehydrogenase)

16 Coenzym A O C NH CH 2 CH 2 NH CH 2 CH 2 S R R = H R = CoA C O C C O OH NH 2 N CH 3 Acetyl-CoA CH 3 C CH 3 C O O H 2 C P O OH O P O OH N N CH 2 O H H O O P OH OH H OH N H O R = C O CH 2 C Malonyl-CoA H R = C O CH 2 R Acyl-CoA

17 Citratcyclus Acetylrest Oxalacetat Krebs-Martius-Zyklus 2 CO 2 werden abgespalten NADH+H + und FADH 2 entstehen GTP

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20 Bilanz Oxidative Decarboxylierung + Cytratcyclus: 3 CO 2 pro Triose (6 CO 2 pro Glucose) 6 reduzierte Coenzyme pro Triose (12 pro Glucose) 1 GTP (Pflanzen überwiegend ATP)

21 Endoxydation NADH+H +, in geringem Umfang auch FADH 2 Atmungskette

22 Schrittweiser Energiegewinn mittels NAD + und der Elektronentransportkette In der Zellatmung werden Glucose und andere organische Moleküle in einer Abfolge von Schritten oxidiert Elektronen organischer Verbindungen werden gewöhnlich zuerst auf NAD + (das Coenzym Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid) übertragen Im Verlauf der Zellatmung fungiert NAD + als Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel) Jedes NADH (die reduzierte Form von NAD + ) repräsentiert gespeicherte Energie, die angezapft werden kann, um ATP zu synthetisieren

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24 Bilanz von Glycolyse und Citratzyklus C 6 H 12 O H 2 O + 12 Coenzyme 6 CO Coenzyme-H 2 12 Coenzyme-H O 2 12 Coenzyme + 12 H2O C 6 H 12 O 6 6 CO H 2 O

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28 Atmungskettenphosphrylierung Fängt die freiwerdende Energie, die bei der Oxidation eines Substrats durch Sauerstoff verfügbar wird, auf ATP-Bildung, oxidative Phosphorilierung Chemiosmotische Theorie (MITCHEL) Protonenpumpe

29 Chemiosmotische Theorie Kompartierung: Membran muss für Protonen impermeabel sein Assymetrie: im Inneren des Kompartiments andere Strukturen als außen Vektoriell: Elektronentransport von innen nach außen und ein Protonentransport in umgekehrter Richtung Passagen: über diese fließen die Protonen von innen nach außen

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33 Die Regulation der Zellatmung durch Rückkopplungsmechanismen Die Rückkopplungshemmung (feedback inhibition) ist der bei solchen Regulationsvorgängen häufigste Mechanismus des Stoffwechsels Wenn der ATP-Vorrat in einer Zelle abnimmt, beschleunigt sich die Atmung; bei reichlichem ATP-Vorrat verlangsamt sie sich Die Katabolismus-Steuerung gründet vor allem auf die Regulation von Enzymaktivitäten an strategischen Punkten der katabolen Stoffwechselwege

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35 Gärungen Endprodukte, die noch energetisch verwertbar sind, entstehen H, der bei Oxidation des Atmungssubstrates abgespalten wird, kann auch auf andere Substrate übertragen werden Nach Endprodukt benannt: z.b. alkoholische, Milchsäure, Essigsäure Gärung Aerob - anaerob

36 Alkoholische Gärung Läuft bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) mit der Glykolyse parallel 2 Moleküle ATP werden gebildet C 6 H 12 O 6 2CO C 2 H 5 OH G 0 = -234 kj Hefe: fakultativer Anaerobier

37 CO 2 NADH + H+ NAD + Glucose Glykolyse O H 3 C C C OH Brenztraubensäure (Pyruvat) H 3 C O C H Acetaldehyd H 3 C CH 2 OH Ethanol

38 Oxidation des Alkohols Essigsäuregärung (aerob) G 0 = -754 kj NAD H+H+ H 3 C H C NAD + OH H 3 C H C O H + H 2 O OH H 3 C C OH H NAD + NAD H+H+ H 3 C O C OH Ethanol Acetaldehyd Aldehydhydrat Essigsäure

39 Milchsäuregärung Bis zum Pyruvat mit der Glykolyse parallel Keine Gasentwicklung (keine Decarboxylierung!) C 6 H 12 O 6 2 CH 3 -CHOH-COOH G 0 = -197 kj

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41 O NADH+H + NAD + H 3 C C COOH OH H 3 C CH COOH

42 Fettabbau und Glyoxylsäurezyklus Oleosomen: Glycerin + Fettsäure (Lipasen) -Oxidation Verkürzung um jeweils 2C Formal Umkehrung der Synthese, aber andere Enzyme In Mitochondrien (Pflanzen selten), meist in Glyoxysomen Gluconeogenese

43 Glyoxylsäurezyklus: Weiterverarbeitung des Acyl- Restes Gluconeogenese

44 Kreislauf des Kohlenstoffs Autotrophe Organismen: aus CO 2 in Kohlenhydrate und andere organische Substanzen Autotrophe und heterotrophe Organismen: Dissimilation, Abbau zu CO 2

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46 Stickstoffhaushalt Stickstoff autotrophe und Stickstoff heterotrophe Organismen Stickstoffquellen: Nitrat, Ammonium Elementarer Stickstoff: Bakterien und Cyanobakterien; Wurzelknöllchen (bis zu 300 kg/ha)

47 Einbau und Fixierung Elementarer Stickstoff (N 2 ): Nitrogenase Nitratreduktion: Nitratreduktase, Nitritreduktase Pflanzen sind N-autotroph Einbau in organische Kohlenstoff-verbindungen Synthese von Aminosäuren

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49 Synthese von Aminosäuren Tiere: essentielle Aminosäuren; Pflanzen: normalerweise alle Reduktive Aminierung; Glutaminsäure aus 2- Oxoglutarsäure Transaminierung

50 Abbau der Stickstoffverbindungen Proteinabbau Um- und Abbau Decarboxylierung Oxidative Desaminierung Ammoniakentgiftung Ammoniakentgiftung HOOC NH 2 CH 2 C O CH OH + NH 3 HOOC CH NH 2 CH 2 C O NH 2 + H 2 O Asparaginsäure Asparagin

51 Kreislauf des Stickstoffs

52 Bestandteil zahlreicher organischer Verbindungen (Cystein, Cystin, Methionin; SH- Gruppenenzyme, Coenzym A, Biotin, Thiamin) Pflanzen sind S- autotroph Aufnahme als SO 4 2- ; muss bis S 2- reduziert werden; erfolgt hauptsächlich in Chloroplasten (C 4 : Bündelscheidezellen), wenig in Wurzeln Schwefelhaushalt

53 Phosphor Energiereiche Phosphate; Nucleotide bzw. Nucleinsäuren Aufnahme als PO 4 3- Wird nicht reduziert! Speicherform: Polyphosphate und Phytin (Ca-Mg-Salz der Inosithexaphosphorsäure)