V E.0 Leitfähigkeit, Widerstand, Kapazität die elektrischen Eigenschaften von biologischen Elektrolyten und Membranen

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1 V E.0 Leitfähigkeit, Widerstand, Kapazität die elektrischen Eigenschaften von biologischen Elektrolyten und Membranen Ziele: In diesem und dem folgenden Praktikum werden wir uns mit elektrischen Bauteilen und deren Bedeutung für die Physiologie des menschlichen Körpers beschäftigen. Zunächst wird mit den grundlegenden Funktionsweisen von Widerständen, Kondensatoren und Elektrolyten begonnen (V E.0), bevor wir anschließend die Erregungsbildung und -ausbreitung an biologischen Membranen simulieren können (V E.1). Biologische Membranen stellen Barrieren zwischen wässrigen Medien dar. So trennt beispielsweise die Zellmembran das Zytosol vom Interstitium. Da in allen wässrigen Lösungen unseres Körpers Salze dissoziiert sind, sind sie elektrisch leitfähig und werden als Elektrolyte bezeichnet. Elektrische Potentialdifferenzen und Ionengradienten über Membranen stellen die treibenden Kräfte für einen Ionenstrom dar. Dabei wirkt die Membran einerseits wie ein elektrischer Widerstand, der den Ionenstrom begrenzt und andererseits wie ein Kondensator, der Ladungen an der Membran speichert. Aus diesem Grunde wurden elektrische Ersatzschaltbilder für Membranen entwickelt, mit denen physiologische Prozesse anhand von Parallel- und Serienschaltungen von Widerständen und Kondensatoren erklärt werden können. 1. Widerstand und Leitfähigkeit 1.1 Ohm sches Gesetz, Leitwert und Widerstand Abb.1.1 Gleichstromkreis mit Schaltsymbolen. Ein einfacher elektrischer Stromkreis besteht aus einer Spannungsquelle (z.b. einer Batterie) mit einer Spannung U, die in Volt V gemessen wird, und einem Transportweg entlang eines elektrischen Leiters, der die Bewegung von Ladungen von einem Pol mit hohem elektrischem Potential zum anderen mit niedrigem elektrischen Potential erlaubt (elektrischer Strom I [A], Abb.1.1). Die Stromstärke im Leiter ist von der 1

2 vorhandenen Spannung abhängig. Unter bestimmten Bedingungen wird dabei folgende proportionale Beziehung beobachtet: U = I (1.1) Den Quotienten aus U [V] und I [A] bezeichnet man als den elektrischen Widerstand, der in Ohm Ω gemessen wird. U = (1.2) I Eine verwandte Größe ist der elektrische Leitwert G, die in Siemens (S) gemessen wird: 1 = (1.3) G Der elektrische Widerstand hängt vom Querschnitt und von der Länge des Leiters ab. Vergrößert man bei unveränderter Spannung den Leiterquerschnitt A [m²], so können proportional zur Fläche mehr Ladungen pro Zeit fließen. Vergrößert sich dagegen der Leitungsweg l [m], so nimmt der Widerstand zu, weil bewegliche Ladungen dadurch Energie verlieren, dass sie häufiger an den Atomrümpfen (eines metallischen Leiters) anstoßen. Der Strom wird geringer (Abb.1.2). Außer der Geometrie beeinflusst das Leitermaterial mit den spezifischen Eigenschaften der Ladungsträger den Stromfluss. Diese Größe wird als spezifischer Widerstand ρ [Ω.m] bezeichnet. Hieraus ergibt sich für den Strom folgende Beziehung: I 1 A = U (1.4) ρ l d A l Abb.1.2 Spezifischer Widerstand eines Leiters. echenübung: Leiten Sie aus den Zusammenhängen 1.1 und 1.4 eine Formel für den spezifischen Widerstand ρ eines Leiters in Abhängigkeit von seiner Geometrie und dem gemessenen Widerstand ab! 1.2 Bestimmung eines elektrischen Widerstands Der Wert eines Widerstands kann durch eine Strom- und Spannungsmessung nach Abb.1.1. und Gl.1.2 bestimmt werden. Dabei tritt ein prinzipieller Fehler auf - der gemessene Strom I ist die Summe aus dem Strom durch den Widerstand und dem Strom durch das Voltmeter mit seinem Innenwiderstand i. Damit der Fehlerstrom durch das Voltmeter vernachlässigbar klein wird, wählt man hier Messgeräte mit sehr hohem Innenwiderstand bzw. Eingangswiderstand. Frage: Warum wird dort ein Messgerät mit hohem Innenwiderstand gewählt? 2

3 Diese Zusammenhänge lassen sich auch auf Wechselstromkreise anwenden. Als Spannungsquelle dient dann ein Wechselspannungsgenerator mit geeigneter Frequenz. Die Messgeräte müssen dann für Wechselstrommessungen geeignet und geeicht sein. Zur Widerstandsbestimmung werden dann in Gl.1.2 die Effektivwerte von Strom und Spannung verwendet (bei einer sinusförmigen Wechselspannung beträgt die elektrische Leistung P = U eff I die Hälfte der Leistung, verglichen mit der Leistung bei Gleichspannung; eff dementsprechend betragen U eff = U 0 2 und I eff = I 0 2, wobei U 0 und I 0, die Amplitude der Wechselspannung und des Wechselstroms sind). Ueff = (1.5) Ieff 1.3 Experiment: eihen- und Parallelschaltung von Widerständen In diesem Versuch soll veranschaulicht werden, welche Auswirkung das Öffnen von Ionenkanälen für die Stromstärke durch eine Membran hat. Ein geöffneter Ionenkanal kann im Modell durch einen Widerstand repräsentiert werden. Im Versuch sollen Sie nun bei anliegender Spannung die Anzahl an geöffneten Ionenkanälen erhöhen (Parallelschalten von mehreren Widerständen). Mit den vorhandenen Laborkabeln ist auf dem Steckbrett die Messschaltung nach Abb aufzubauen (siehe Aufbauhilfe unten). Entscheiden Sie sich entweder für die 2,2 kω oder 5,6 kω oder 22 kω Widerstände. Fangen sie mit einem Widerstand an und erhöhen dann die Anzahl immer um einen Widerstand (verwenden Sie nur gleich große Widerstände: siehe Abb.1.3a).Nachdem Sie diese in die Schaltung eingesetzt und die Schaltung überprüft haben, werden die Messgeräte und der Generator eingeschaltet. Mit Hilfe des Amplitudenreglers legen Sie eine Spannung von 2 V an (regeln sie diese nach jedem neuen Einsetzen eines Widerstands nach) und lesen den zugehörigen Stromwert am Messgerät ab. Tragen diesen in die Tabelle ein. Um den Vergleich zu einer Serienschaltung zu sehen, verwahren sie analog und nutzen Abb.1.3b. Anschließend stellen sie die Stromstärke in Abhängigkeit von der Anzahl der Widerstände graphisch dar. Aufbauhilfe: Zur Strom- und Spannungsmessung stehen zwei Digitalmultimeter zur Verfügung. Der negative Pol wird mit der COM-Buchse des Multimeters verbunden. Der positive Pol mit der A- oder V-Buchse, je nach Messbetrieb (Stromstärke oder Spannung). Für die Spannungsmessung ist der Wechselspannungsmessbereich (20 V) und für die Strommessung ein geeigneter Wechselstrombereich zu wählen (so dass ein Wert gut abzulesen ist).. Der Generator wird auf Sinusspannung und die Frequenz von 1 khz eingestellt. Parallelschaltung U=2 V eihenschaltung U=2 V Anzahl Widerstand Stromstärke I Anzahl Widerstand Stromstärke I Tabelle 1.1 Messreihe der Stromstärke 3

4 A Zellmembran Ampermeter I Ionenkanäle Spannungsque lle U U m Voltmeter Widerstände B Ampermeter I Spannungsquelle U U m Voltmeter Widerstände Abb.1.3 Parallel- und eihenschaltung von Widerständen. 4

5 5

6 1.4 Experiment: Messungen zum Ermitteln des spezifischen Widerstands eines Leiters Abb.1.4 Leiterbox. Drähte aus unterschiedlichen Materialien und Durchmesser sind in einer sogenannten Leiterbox aufgespannt. Bauen Sie den Stromkreis gemäß Abb. 1.1 auf und messen Sie dann analog zum Punkt 1.3. die Stromstärke I eff bei einer von Ihnen gewählten Spannung U eff Ermitteln Sie aus den Werten für U eff und I eff den ohmschen Widerstand des jeweils in den Stromkreis geschalteten Drahtes. Berechnen Sie für drei unterschiedliche Materialien mit Hilfe der Gleichungen 1.2 und 1.7 den spezifischen Widerstand des Materials aus dem die Drähte bestehen. Material U eff [V] I eff [ma] [Ω] L (mm) d (mm) ρ (Ωm) Tabelle 1.2 Messreihe des Ohm schen Widerstandes echenübung: Betrachten Sie dabei die Nervenzelle als einen Leiter. Die Länge des Axons einer Nervenzelle verdoppelt sich während des Wachstums. Wie würde sich dementsprechend der Innenwiderstand des Axons verändern? 1.5 Leitfähigkeit bei Elektrolyten Flüssigkeiten, die dissoziierte Ionen enthalten, heißen Elektrolyte und eignen sich zum Ladungstransport zwischen zwei Elektroden bei angelegter elektrischer Spannung. Wenn in einem Elektrolyten ein Gleichstrom (die ichtung des Stroms bleibt konstant) fließt, so werden die Ionen getrennt (Elektrolyse, siehe Abb. 1.5.). Im Falle einer NaCl-Lösung hieße dies, dass sich Na + -Ionen an der Kathode ansammeln und Natronlauge bilden würde, an der Anode entstünde Salzsäure, deren Konzentrationen von der Stromdichte abhinge. In der Medizin macht man sich diese sog. Iontophorese zu Nutze, mit der man dissoziierende Medikamente gezielt an bestimmte Orte im Körper transportieren kann. Will man bei elektrischen Messungen an einem Elektrolyten, z.b. einer Widerstandsmessung, das Auftreten von Elektrolyse verhindern, so kann man das mit Wechselstrom erreichen. 6

7 Abb.1.5 Elektrolytische Leitfähigkeit. 1.6 Experiment: Messungen zum Ermitteln des spezifischen Widerstands eines Elektrolyten Die Elektrolytlösung wird je nach Aufgabenstellung bis zu einer Höhe h [cm] in den elektrolytischen Trog (Abb. 1.6.) eingefüllt. An beiden Stirnflächen befinden sich parallel zueinander zwei Niroblech-Elektroden im Abstand l [cm]. Zwischen den Elektroden A und B liegt die Spannung U und damit ein elektrisches Kraftfeld. Entlang dieses Kraftfeldes kann ein elektrischer Strom fließen, der durch den elektrischen Widerstand des Elektrolyten bestimmt wird. Elek trode A S pannung U E lek trode B Höhe h Abb. 1.6 Elektrolytischer Trog Länge l Breite b Füllen Sie destilliertes Wasser in den elektrolytischen Trog. Messen Sie den Flüssigkeitsstand h [cm] und den Elektrodenabstand l [cm]. Bauen Sie die Schaltung aus Abb. 1.1! Der elektrolytische Trog übernimmt dabei die olle des Widerstands. Mit Hilfe des Amplitudenreglers am Generator stellen Sie einen Spannungswert zwischen U eff ein und lesen Sie den zugehörigen Stromwert am Messgerät ab. Füllen sie einen Löffel mit Natriumchlorid. Beobachten Sie das Amperemeter, während Sie langsam das Salz in das Wasser rieseln lassen und mit dem zweiten Löffel umrühren. Nachdem der erste Löffel gelöst wird, notieren Sie die zugehörigen Stromwerte in die Tabelle. Verfahren Sie mit einer weiteren Menge Natriumchlorid entsprechend. Was konnten sie beobachten? Womit lässt sich das begründen? Aus dem errechneten Widerstand ist für die Messreihe der spezifische Widerstand ρ [Ωm] und die spez. Leitfähigkeit σ [Ω -1 m -1 ] des Elektrolyten zu bestimmen. 7

8 l (cm) h (cm) H 2 O U eff [V] I eff [ma] [Ω] ρ [Ωm] σ [Ω -1 m -1 ] 1 Löffel NaCl 2 Löffel NaCl Tabelle 1.3 Messreihe des elektrolytischen Widerstandes 1.7 Plattenkondensator, Kapazität, Beladung und Entladung Ein Kondensator besteht aus zwei leitenden Schichten, die durch ein Dielektrikum voneinander getrennt sind. Ein Dielektrikum ist ein nicht leitendes Medium. Der Kondensator speichert elektrische Ladung bzw. elektrische Energie. Die einfachste Bauform ist ein Plattenkondensator, der die isolierenden Eigenschaften der Zellmembran gut wiedergibt. Wird eine Spannung an den Kondensator angelegt, so entsteht ein elektrisches Feld, wie in Abb.1.7 zu sehen ist. Die Zellmembran kann als Kondensator betrachtet werden. Dabei spielt die nichtleitende Lipiddoppelschicht die olle der isolierenden Schicht zwischen den Platten des Kondensators. Die leitenden Elektrolytlösungen auf den beiden Seiten der Membran (intrazellulär und extrazellulär) können dann als leitende Plattenelektroden betrachtet werden (Abb.1.7). Abb.1.7 Elektrisches Feld und Schaltzeichen eines Plattenkondensators (links). Die Zelle als Kondensator (rechts). Die Speicherfähigkeit eines Kondensators für elektrische Ladung wird durch die physikalische Größe Kapazität (C) angegeben. Sie kann mit der folgenden Gleichung berechnet werden: Q C = (1.6) U Q ist die elektrische Ladungsmenge und U die elektrische Spannung des Kondensators. Bei einem Plattenkondensator ist die Kapazität umso größer, je größer die Flächen der Platten (A) und je kleiner der Abstand (d) zwischen ihnen ist: 8

9 A C = ε r ε 0 (1.7) d Dabei ist die Kapazität eines Kondensators auch von der materialspezifischen Durchlässigkeit des Dielektrikums für elektrische Felder (die Dielektrizitätszahl ε r ) abhängig. Die Dielektrizitätszahl (Permittivität) ε r = ε/ε 0 eines Mediums ist das Verhältnis seiner Permittivität zu der des Vakuums (elektrischen Feldkonstante ε 0 ). Gedankenübung: Wir wollen nun diese Eigenschaften auf Zellen projizieren. Was den Plattenelektroden des Kondensators bei einer biologischen Zelle entspricht, wurde im vorangegangen Abschnitt erklärt. Was bedeutet dies für die Kapazität von Zellen, wenn die Zellen unterschiedlich groß sind? Durch Cholesterin ändert sich die Dicke der Lipiddoppelschicht. Wir wirkt sich das auf die Kapazität der Zelle aus? 1.8 Der Plattenkondensator als Widerstand Im Gleichstromkreis wirkt der Kondensator wie ein unendlich großer Widerstand - vergleichbar mit einer Unterbrechung des Stromkreises, mit Ausnahme des kurzen Ladestroms. Bei Wechselspannung verhält sich das etwas anders. Der Kondensator nimmt bei der Ladung Ladungsträger auf, speichert sie und gibt sie bei der Entladung wieder ab. Durch die ständig wechselnde Stromrichtung, wird der Kondensator geladen und entladen. Dies ist dann ähnlich, wie der Stromfluss in einem Leiter, und der Kondensator wirkt damit bei Wechselspannung wie ein Widerstand. Der Strom durch einen Kondensator kann mit der folgenden Formel berechnet werden: I C UC = C (1.8). t echenübung: Wenn diese Formel aus dem Ohm schen Gesetz und der bekannten Formeln für Strom (I= Q/ t) und Kapazität eines Kondensators (C=Q/U) hergeleitet wird, erhält man I= Δ (C*U) / Δ t. Wieso steht dann das Δ nur vor dem U? Der kapazitive Widerstand lässt sich mit Hilfe des Ohm schen Gesetzes und den Effektivwerten von Spannung und Strom berechnen: U C C = (1.9). I C Bei einer sinusförmigen Wechselspannung ist dieser Widerstand: C 1 1 = = ω C 2 π f C (1.10). echenübung: Wie entsteht der Zusammenhang (Gl. 1.10)? Benutzen Sie dabei Gl. 1.8 (in der du Form C IC = C ) und 1.9. Eine sinusförmige Spannung hat die Form: U = U 0 sin( ω t). dt Der kapazitive Widerstand ist von der Kapazität des Kondensators und der Frequenz der anliegenden Wechselspannung abhängig. Der Widerstand eines Kondensators ist umso größer, je kleiner die Kapazität des 9

10 Kondensators und je kleiner die Frequenz der anliegenden Spannung ist. Je kleiner die Kapazität ist, desto schneller ist der Kondensator aufgeladen. Der Strom ist kleiner und somit der Widerstand größer. Bei einer sinusförmigen Wechselspannung ändert sich die Spannung ständig. Der Strom hat immer dann seinen Scheitelwert bzw. den höchsten Punkt erreicht, wenn sich die Wechselspannung am stärksten ändert. Das ist im Nulldurchgang. Der Stromfluss ist dann zu Ende, wenn die angelegte Spannung ihren höchsten Punkt, also den Scheitelwert erreicht hat. Strom und Spannung sind zueinander phasenverschoben. Die Spannung eilt dem Strom um 90 nach (der Strom eilt der Spannung um 90 voraus). Abb.1.8 Strom -und Spannungsverlauf bei einem kapazitiven Widerstand. 1.9 Untersuchungen von endo und- exozytotischen Prozessen mittels Kapazitätsmessungen : Mittels einer Glaselektrode kann die Kapazität einer einzelnen Zelle gemessen werden. Endo, -bzw. Exozytose (wie z. B. bei der synaptischen Übertragung) führt zur Veränderung der effektiven Oberfläche der Zelle. Diese Veränderung führt zu einer Veränderung der Zellkapazität (s. Abschnitt 1.7). So können einzelne endozytotische oder exozytotische Ereignisse als sprunghafte Veränderungen der Zellkapazität beobachtet werden. Diese Methode wurde von dem Träger des Nobelpreises für Physiologie und Medizin Erwin Neher (Neher und Marty (1982) PNAS 79: ) entwickelt und hat sehr bedeutend zum Verständnis der Prozesse an neuronalen Synapsen und an der neuromuskulären Endplatte beigetragen. Zudem wird diese Methode bei elektrophysiologischen Untersuchung von Prestin benutzt, ein sehr schnell bewegliches Motorprotein der äußeren Haarzellen des Innenohrs (siehe Abb. A2 im Appendix). Die Messmethode erlaubt das Durchführen von sehr präzisen und schnellen Messungen von einzelnen endozytotischen/exozytotischen Ereignissen (wie z.b. an der neuromuskulären Endplatte) mit einer sehr hohen Auflösung (Abb. 1.9). 10

11 Abb.1.9 Prinzip der Untersuchung von Endo oder Exozytose mittels Kapazitätsmessungen (modifiziert von Die Endo bzw. Exozytoseereignisse werden als stufenförmige Summation beobachtet Experiment: Untersuchung der Abhängigkeit des Kondensatorwiderstands von der Frequenz der angelegten Spannung und der Kapazität des Kondensators Bauen Sie einen Stromkreis auf aus Funktionsgenerator (Wechselspannungsquelle variabler Frequenz), Widerstand und Kondensator. Beobachten Sie auf dem Oszilloskop die die Spannungsdifferenz über den Kondensator. Stellen Sie die Amplitude der Wechselspannung auf dem Funktionsgenerator auf 3. Verändern Sie dabei die Frequenz von 1kHz bis 10kHz (Abb.1.10). Die Amplitude der Wechselspannung wird am Oszilloskop abgelesen. Die Stromstärke I eff wird mit Hilfe eines in eihe verschalteten Amperemeters gemessen. Ändern Sie die Frequenz und lesen Sie die Werte von Wechselspannung und Wechselstrom ab; tragen Sie sie in die Tabelle ein (wählen Sie dabei frei einen Kondensator aus der Aufbewahrungsbox). Berechnen Sie daraus C und daraus bei bekannter Frequenz die Kapazität des Kondensators (Siehe Gl. 1.10). Frequenz [khz] U C eff [mv] I C eff [ma] C [Ω] C (pf) Tabelle 1.4 Abhängigkeit des Kondensatorwiderstands von der Frequenz der angelegten Spannung. 11

12 Funktionsgenerator Oszilloskop Ampermeter com A Abb Schaltung zur Messung der Abhängigkeit des Kondensatorwiderstands von der Frequenz. 12

13 Wiederholen Sie die Messung mit den Ausgangseinstellungen. Benutzen Sie dabei einen Kondensator mit unterschiedlicher Kapazität. Wie hat sich die Stromamplitude auf dem Oszilloskop verändert? Versuchen Sie das Beobachtete zu erklären. Wechseln Sie am Funktionsgenerator zu rechteckiger oder dreieckiger Spannung. Wie verändert sich der Strom durch den Kondensator? echenübung: Berechnen Sie die erwartete Veränderung des Wechselstromwiderstands eines Kondensators bei einer Verdopplung der Fläche der Kondensatorplatten! Ist diese Veränderung abhängig von der Frequenz des Wechselstroms? Bauen Sie die unten abgebildete Schaltung aus in eihe verschalteten Widerstand und Kondensator (Abb. 1.11). Stellen Sie eine Frequenz von 500 Hz am Funktionsgenerator ein. Beobachten Sie dabei die Phasenverschiebung (die zeitliche Verschiebung zwischen der Spannung am Kondensator und Widerstand, vergleiche mit Abb. 1.8). Die Phasenverschiebung φ lässt sich mithilfe der folgenden Formel aus dem Wechselwiderstand des Kondensators c (siehe Gl. 1.10) und dem Widerstand kalkulieren: C tan(ϕ ) = (1.11). 13

14 Funktionsgenerator Oszilloskop Abb Schaltung zur Messung von Kapazität mittels Phasenverschiebung. Messen Sie die Phasenverschiebung φ für 3 verschiedene Frequenzen. Berechnen Sie den theoretischen Wert des Kondensatorwiderstands und die erwartete Phasenverschiebung ϕ Theorie zwischen Storm und Spannung. Benutzen Sie dabei Formeln 1.10 und Vergleichen Sie die gemessenen mit den erwarteten Werten! Experiment Theorie Frequenz [khz] t[µs] ϕ[rad] C (pf) C [Ω] [Ω] ϕ Theorie [rad] Tabelle 1.4 Abhängigkeit des Kondensatorwiderstands von der Frequenz der angelegten Spannung. Die gemessene Zeitversetzung t wird vorher in Phasenverschiebung ϕ umgewandelt werden: wobei T die Periode der Wechselspannung ist. t ϕ = 2 π (1.12), T Wiederholen Sie die Messung mit den Ausgangseinstellungen. Benutzen Sie dabei einen Kondensator mit unterschiedlicher Kapazität. Wie hat sich die Phasenverschiebung verändert? 14

15 echenübung: Die Kapazität einer Nervenzelle verändert sich bei einem Endozytose-Ereignis eines einzelnen Vesikels typischerweise um 70fF. Berechnen sie daraus den Durchmesser dieses synaptischen Vesikels. Die Zellmembran hat eine typische Dicke von ~10nm und die Dielektrizitätszahl der Lipiddoppelschicht beträgt ~6. Die Oberfläche einer Kugel kann mit der folgenden Formel berechnet werden: 2 A= 4 π r. 2. Übungsfragen 1. In welchen Einheiten werden die elektrischen Größen Strom, Spannung und Widerstand gemessen? 2. Unter welcher Bedingung erfüllt ein elektrischer Leiter das Ohm sche Gesetz? 3. Gegeben sei folgender Stromkreis aus drei Widerständen 1, 2 und 3 : 1. Welcher Gesamtwiderstand ist in diesem Stromkreis wirksam? Welchen Wert haben die Teilspannungen U 1 bzw. U 2 (gegeben seien die Größen 1, 2, 3 und U 0 )? 4. Wie groß ist der elektrische Widerstand eines Drahtes der Länge l und des Querschnitts A; wie heißt die dabei auftretende Stoffkonstante? Ist es bei Experiment 1.3 wichtig, welcher Pol mit welcher Buchse am Multimeter verbunden wird? 5. Welcher chemische Vorgang findet bei der Elektrolyse an den Elektroden statt? 6. Was unterscheidet den Stromfluss bei einem Elektrolyten von dem bei Metallen? 7. Welche elektrischen Eigenschaften charakterisieren die Zellmembran? 8. Warum befindet sich zwischen den Kondensatorplatten ein Dielektrikum? 15

16 Appendix Abb. A1 Messung der Phasenverschiebung bei einem Kondensator. Ist ein Kondensator in eihe mit einem ohmschen Widerstand geschaltet (Abb. A1), so fließt durch beide der gleiche Strom. Dieser lässt sich in der Form darstellen: I = I cos( w t + ϕ ) (A.1). 0 s Am ohmschen Widerstand fällt demnach die Spannung: U = I cos( w t + ϕ ) (A.2). 0 s und am Kondensator die folgende Spannung ab: π cos( w t + ϕ ) 2 U (A.3). C = c I0 s Die Summe dieser beiden Spannungen sollte: U s = + I cos( w ) (A.4) C 0 t ergeben. Dabei ist: 2 C = + 2 C + (A.5) der effektive Gesamtwidersand der Schaltung. Aus der Gleichsetzung von U +U C =U S ergibt sich dann die Phasenverschiebung für den oben abgebildeten Schaltkreis: tan(ϕ)= C 16

17 Dallos&Fakler (2002), Nature Molecular Cell Biology, 3: Abb. A2 Untersuchungen der Elektromotilität der äußeren Haarzellen im Innenohr mittels Kapazitätsmessungen. 17

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