Inhalt: Chemische Sinne: Riechen und Schmecken. 1. Reizaufnahme und Verarbeitung 2. Chemische Sinne 2.1 Geruchssinn 2.

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1 Inhalt: Chemische Sinne: Riechen und Schmecken 1. Reizaufnahme und Verarbeitung 2. Chemische Sinne 2.1 Geruchssinn 2.2 Geschmackssinn Literatur: Campbell, Biologie (Spektrum), Kapitel Sensorik und Motorik Kandel et al. Principles of Neural Science (McGraw-Hill) Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane (Thieme)

2 Reizaufnahme und Verarbeitung (Campbell, Biologie) Sensorische Rezeptoren Mechanorezeptoren Berührung, Gleichgewichtssinn, Gehör Chemorezeptoren Geruch, Geschmack Elektromagnetische Rezeptoren Sehen Thermorezeptoren Schmerzrezeptoren (Nocizeptoren)

3 Chemische Sinne (Geruch und Geschmack) Warnung, Attraktion, soziale Interaktion gasförmige Moleküle: Olfaktion = Geruch gelöste Moleküle : Gustation = Geschmack Geruch ist etwa mal empfindlicher als Geschmack Für den Geschmack von Speisen und Getränken ist zum überwiegenden Teil der Geruchssinn verantwortlich Anosmie

4 Reizaufnahme: Zwei Grundtypen von sensorischen Rezeptoren Primäre Sinneszellen (z.b. Mechanorezeptoren, Riechzellen) Sekundäre Sinneszellen (z.b. Haarzellen des Hörorgans, Stäbchen und Zapfen, Geschmacksknospe) Nervenzellen Andere Zelltypen (z.b. modifizierte Epithelzellen) Rezeptoren der chemischen Sinne gehören zu den primären (Geruchssinn) und sekundären (Gesckmacksinn) Sinneszellen

5 Geruchssinn Geruchssinn beim Menschen Riechrinde 1. Hirnnerv Siebbein Primäre Sinneszellen (Campbell, Biologie) Über verschiedene flüchtige Chemikalien sind beim Menschen mit etwa 350 verschiedenen Geruchsrezeptoren detektierbar (Mäuse haben etwa 1000 verschiedene Geruchsrezeptoren) Mensch gehört zu den Mikrosmatiker, im Unterschied zu Makrosmatikern wie z.b. dem Igel

6 Geruchssinn Riechschleimhaut (Regio olfactoria) Schleimdrüse Cilien Riechzellen Siebbein Schnüffeln Größe beim Menschen etwa 2 5 cm² - beim Hund 2 25 cm² Enthält etwa Millionen Riechzellen Für die Wahrnehmung von besonders geruchsaktiven Substanzen genügen Millionen Moleküle als Geruchsschwelle

7 Geruchssinn Erkennungsschwelle von Alkanthiolen (z.b. geruchsaktive Substanz in Knoblauch) liegt bei etwa 0,2 Pikogramm pro Liter Luft ( g/dm³). Geruchsschwelle liegt etwa um den Faktor 50 darunter

8 Riechzellen Geruchssinn Riechzellen sind relativ kurzlebig (Lebensdauer von Tagen) und werden ständig durch eine Schicht basaler Stammzellen im Epithelium ersetzt Geruchsrezeptoren sind GPCR (G-Protein gekoppelte Rezeptor)-Proteine in den Cilien one neuron one receptor Prinzip zur Geruchsunterscheidung

9 Transduktion in Riechzellen Geruchssinn Bindung eines Geruchsstoffes führt zu einer Signaltransduktionskaskade, die eine Adenylatzyclase aktiviert Synthese von camp Öffnung eines campgesteuerten Ionenkanals Depolarisation der Rezeptorzellen Auslösung eines Aktionspotentials Projektion zum Riechkolben (Bulbus olfactorius) Adaption an einen permanent vorhandenen Geruchsstoff über Modulierung des camp-gesteuerten Ionenkanals

10 Geruchssinn Transmission zum Bulbus olfactorius und erste Verarbeitung Bulbus olfactorius Bulbus olfactorius ist erste Relaystation der Riechbahn (Kandel, Principles of Neural Science) Axone der sensorischen Neurone der olfaktorischen Rezeptorzellen enden an Glomeruli In jedem Glomerulus konvergieren die Axone von mehreren tausend sensorischen Neuronen Hohe Sensitivität durch hohe Konvergenz

11 Geruchssinn Transmission zum Bulbus olfactorius und erste Verarbeitung Tractus olfactorius Bulbus olfactorius Mitralzellen Glomeruli Siebplatte Riechzellen

12 Geruchssinn Transmission zum Bulbus olfactorius und erste Verarbeitung Bulbus olfactorius Jeder Glomerulus hat nur einen Typen von Rezeptoren (Kandel, Principles of Neural Science) Jeder Geruchsstoff aktiviert ein charakteristisches Set von Glomeruli und produziert damit einen kombinatorischen Code zur Perzeption in der Riechrinde

13 Weitere Verarbeitung Geruchssinn Perzeption (Verarbeitung) im Riechhirn (blau) (besteht aus Bulbus olfactorius, Tractus olfactorius und Riechrinde) Gehört zum Paleocortex als ältesten Teil des Endhirns Riechhirn macht bei primitiven Säugern den größten Teil des Endhirns aus Bulbus olfactorius Tractus olfactorius Riechrinde (Kahle, Taschenatlas der Anatomie)

14 Weitere Verarbeitung Geruchssinn Perzeption in der Riechrinde: kombinatorischer Code des Geruchs (Kandel, Principles of Neural Science)

15 Weitere Verarbeitung Bulbus olfactorius Geruchssinn Riechrinde (Kandel, Principles of Neural Science) Projektionen von der Riechrinde in verschiedene Hirnbereiche: Thalamus: Integration der sensorischen Sinne Frontaler und orbitofrontaler Kortex: Geruchsunterscheidung Amygdala: emotionale Antwort auf Geruch Hypothalamus: physiologische Antworten auf Geruch (z.b. Steuerung der Nahrungsaufnahme und Sexualverhalten sog. Triebhandlungen) Hippocampus: deklaratives Gedächtnis

16 Weitere Verarbeitung Geruchssinn Duftwahrnehmung ist stark vom Hormonstatus und der Motivation beeinflußt: - Ein hoher Östrogenspiegel führt zu erhöhter Geruchssensibilität - Sättigung mit Nahrung führt zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen. Sowohl implizites präsemantisches als auch semantisches Gedächtnis für Gerüche. Beim präsemantischen Gedächtnis wird spontan der Bezug von einem Geruch zu einem Ort erinnert. Dies geschieht oft mithilfe des visuellen Systems, indem wir uns den Platz bildlich vorstellen und Atmosphäre erinnern, die wir riechen (beispielsweise Weihnachten ).

17 Geschmackssinn Meisten Rezeptoren für Geschmack sind in Geschmacksknospen auf der Zunge Geschmacksknospen sind in Epithelzellen eingebettet und befinden sich hauptsächlich an der Seite und im hinteren Bereich der Zunge

18 Geschmackssinn Geschmacksknospen Epithel Porus Mikrovilli Synapse sekundäre Sinneszelle Nervenfaser

19 Geschmackssinn Gechmacksknospen detektieren fünf verschiedene Geschmacksqualitäten Reizschwelle Physiologische Bedeutung süß hoch Nährstoffe: Energie salzig hoch Mineralsalze umami mittel Nährstoffe: Proteine sauer niedrig schädliche Säure bitter niedrig mögl. giftig

20 Geschmackssinn Fünf verschiedene Typen von Geschmacksrezeptoren salzig epitheliale Natriumchlorid + -Kanäle sauer protonensensitive H + - Ionen, Protonen Ionenkanäle süß G-Protein gekoppelte Rezeptoren bitter umami G-Protein gekoppelte Rezeptoren G-Protein gekoppelte Rezeptoren

21 Geschmackssinn Geschmackssinn Fünf Geschmacksqualitäten: - salzig - sauer - süß - bitter - umami Depolarisation

22 Geschmackssinn Geschmackssinn Fünf Geschmacksqualitäten: - salzig - sauer - süß - bitter - umami GPCR (G-Protein gekoppelte Rezeptor)-Proteine

23 Geschmackssinn Geschmackssinn Fünf Geschmacksqualitäten: - salzig - sauer - süß - bitter - umami (Campbell, Biologie) GPCR (G-Protein gekoppelte Rezeptor)-Proteine Aktivierung von Phospholipase C Spaltung von Phosphatidylinositol-4,5- bisphosphate (PIP 2 ) in Inositol-1,4,5- trisphosphat (IP 3 ) + Diacylglycerine Öffnen eines IP 3 -gesteuerten Ca 2+ -Kanals Erhöhung der Ca 2+ -Konzentration Öffnen eines Ca 2+ -gesteuerten Natriumkanals Depolarisation Neurotransmitter für Übertragung auf afferente Neurone ist ungeklärt (Serotonin, Noradrenalin, Neuropeptid Y, ATP )

24 Geschmackssinn: Weitere Verarbeitung Übertragung der Reize über verschiedene Hirnnerven Zwei Relaystationen: - Hirnstamm - Thalamus