4 Transkription, Translation und der genetische Code
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- Käthe Pohl
- vor 8 Jahren
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1 Literatur 9 Transkription, Translation und der genetische ode Die in der Überschrift genannten Begriffe sind unter Molekularbiologen so etwas wie llerweltswörter: man muss sie kennen und problemlos benutzen können. Das soll mit diesem Kapitel erreicht werden. Zur Illustration beschreiben wir dabei im wesentlichen die Verhältnisse bei Bakterien oder genauer bei der Bakterienart Escherichia coli (E. coli). Dafür gibt es hauptsächlich zwei ründe: Forschungsgeschichte. Die rt und Weise, wie genetische Information zur Synthese von roteinen umgesetzt wird, konnte nach der Entdeckung der D-Doelhelix innerhalb einer recht kurzen Zeitspanne von Jahren aufgeklärt werden zumindest in den rundzügen. Das lag unter anderem daran, dass die beteiligten Forscher sich auf ntersuchungen an einem besonders einfachen biologischen System konzentrierten, nämlich auf ntersuchungen mit der harmlosen Bakterienart E. coli, die sich problemlos und ohne großen ufwand in Laboratorien kultivieren lässt (S. 88). Vorteile für eine einführende Beschreibung. bwohl Transkription und Translation im rinzip bei allen Lebewesen gleich ablaufen, sind die Verhältnisse bei Bakterien doch erheblich einfacher als bei Eukaryoten. Dazu kommt noch, dass auch in der heutigen Zeit, in der sich viele Molekularbiologen bevorzugt für Eukaryoten interessieren, eine gründliche Kenntnis der Bakteriengenetik von utzen ist, denn Bakterien werden bei den meisten gentechnischen Verfahren eingesetzt (S. 300). In diesem Kapitel geht es im wesentlichen um die msetzung der genetischen Information. Das ist ein rozess in zwei Schritten: 1. Transkription: Die ucleotid-folgen (Sequenzen) in den enen der D werden umgeschrieben transkribiert und zwar in Form der ucleotid-folgen (Sequenzen) von R-Molekülen. der anders gesagt, Transkription ist die Synthese von R und zwar so, dass die entstandenen R-Sequenzen komplementär zu einem der beiden D-Stränge sind. 2. Translation: Die R-Sequenzen werden übersetzt translatiert und zwar in minosäure-sequenzen von roteinen. Der genetische ode auf der R-Sequenz bestimmt die Reihenfolge der minosäuren im rotein. Transkription oder die Synthese von R Ribonucleinsäuren, abgekürzt R (ribonucleic acid), sind Ketten von ucleotiden, die durch hosphodiester-bindungen miteinander verknüpft sind (bb..1), entsprechend den Bindungen zwischen den Deoxynucleotiden in D-Strängen (S. 11). ber wir registrieren wichtige nterschiede zwischen den Ribonucleotiden der R und den Deoxy- H -Ende H H H H ' 1' 2' H H H H H H 3 2 H 2 5 H H -Ende bb..1 ucleotide in der R. Ein ucleotid ist zusammengesetzt aus dem Fünf-Kohlenstoff-Zucker Ribose, einer hosphatgrue und einer von vier heterozyklischen Basen, nämlich denin (), uanin (), ytosin () und racil (). 6 Kniers, Rolf, Molekulare enetik (ISB ), 2006 eorg Thieme Verlag
2 50 Transkription, Translation und der genetische ode bb..2 Ringförmige R. Struktur des otato spindle tuber viroid (STV). Beachte, dass das Molekül aufgrund zahlreicher Basenpaarungen die Form eines Stäbchens einnimmt [nach 9]. Viroide infizieren Kartoffeln, Zitruspflanzen, Kokospalmen u. a. Sie verursachen oft Wachstumshemmung mit Verkrümmung und Vergilbung der Blätter. ribonucleotiden der D: R enthält Ribose als Fünf-Kohlenstoff-Zucker sowie racil anstelle von Thymin (s. bb. 2.1). Durch die rt der Verknüpfung über hosphatbrücken zwischen der 5 -H-rue in der Ribose eines ucleotids und der 3 -H-rue in der Ribose des benachbarten ucleotids erhält ein R-Molekül eine definierte Richtung mit einem freien 5 -Ende und einem freien 3 -Ende (bb..1). Man kann die natürlich vorkommenden R-rten der Zelle (Tab..1) als unterschiedlich lange, unverzweigte und einzelsträngige Ketten von Ribonucleotiden ansehen. Diese Beschreibung ist jedoch nicht umfassend, denn Rs neigen zur usbildung von Doelstrang- Formen. Diese treten v. a. innerhalb einer R-Kette auf, sofern bschnitte mit komplementären Ribonucleotid-Folgen in einem Molekül vorkommen. Später werden wir viele teilweise komplexe Sekundärstruktur-Formen von R-Molekülen kennenlernen. Wir werden auch sehen, dass die Fähigkeit von R-Molekülen zur Schleifenbildung nicht selten wichtige strukturelle und genetische Konsequenzen hat. Es gibt R-Moleküle ohne freie Enden: sie sind ringförmig geschlossen, wie die sogenannten Viroide, die zu den Erregern von wichtigen flanzenkrankheiten in tropischen und subtropischen Ländern gehören (bb..2). uch aus der menschlichen athologie kennt man ringförmige R, nämlich als enom des Hepatitis-Delta-Virus, das zusammen mit dem Hepatitis-B-Virus schwere Entzündungen der Leber verursacht. Die ringförmige R des Hepatitis-Delta-Virus besteht aus etwa 1700 ucleotiden. Tab..1 Einige wichtige R-rten in der Zelle röße (ungefähre ngaben) Funktion transfer-r (tr) ribosomale R (rr) messenger R (mr) ucleotide Übertragung von minosäuren zum roteinsynthese- arat drei rten (bei Bakterien) aus etwa 120, 150 bzw ucleotiden sehr verschieden (von einigen hundert bis zu mehreren tausend ucleotiden) Struktur-und Funktionselemente von Ribosomen die Boten-(messenger)-Rs enthalten bschriften der ene und programmieren den roteinsynthese-arat Zellen enthalten zusätzlich noch viele andere rten von R. Darüber berichten wir im passenden Zusammenhang in späteren Kapiteln. Kniers, Rolf, Molekulare enetik (ISB ), 2006 eorg Thieme Verlag
3 Transkription oder die Synthese von R 51 R-olymerase Die Transkription von enen, also die Synthese aller R-rten der Tab..1, erfolgt durch Enzyme mit der Bezeichnung R-olymerase, oder genauer: D-abhängige R-olymerase. Die genauere Bezeichnung ist nützlich, wenn das zelluläre Transkriptionsenzym von den R-olymerasen mancher Viren unterschieden werden soll. Denn eine lange Reihe wichtiger Viren, etwa oliovirus, Hepatitis--Virus oder Influenza-Virus, enthalten R als genetisches Material. Diese Viren benötigen für die Vermehrung ihrer R jeweils eigene R-olymerasen, die entsprechend ihrer Funktion als R-abhängige R-olymerasen bezeichnet werden (S. 50). Hier geht es um die R-olymerase von Bakterien, aber die R- olymerasen von Eukaryoten führen ähnliche rundreaktionen bei der R-Synthese aus. Von eukaryotischen R-olymerasen wird später die Rede sein (S. 337). Hier wollen wir betonen, dass in Bakterien eine einzige rt von R-olymerase genügt, um alle rten von R (Tab..1) herzustellen. Biochemiker können die Wirkungsweise von R-olymerasen im Reagenzglas (in vitro) untersuchen, wenn folgende Voraussetzungen gegeben sind (bb..3): Das erste Erfordernis ist das Vorhandensein von D, deren ucleotid-folge durch das Enzym kopiert wird. Dann müssen genügende Mengen der R-Vorläufer angeboten werden: die Ribonucleosid-Triphosphate T, T, T und T. Schließlich müssen Temperatur (30 37 ), ph-wert und Ionenmengen stimmen. nersetzlich sind Magnesium-Salze in geeigneten Konzentrationen. wachsende R-Kette T T T T T T T T T T T T T T T T T bb..3 R-Synthese im Schema. ben, der D-Doelstrang (rot) wird im Bereich der R- olymerase entwunden: Damit stehen die Deoxynucleotide eines D-Stranges für Basenpaarungen mit den hereinkommenden Ribonucleotiden zur Verfügung. Die Ribonucleotide werden an das 3 -H-Ende (Dreieck) der wachsenden R-Kette (grün) geknüpft. Die endständigen hosphat-reste der Ribonucleotide werden als yrophosphat () freigesetzt. Mitte, ovale Formen kennzeichnen die R-olymerase, die sich in Richtung des waagerechten feils entlang des D-Stranges bewegt. Dabei erfolgen komplizierte Drehungen von D und R (Drehpfeile; dunkle Dreiecke). Das offene Dreieck zeigt auf das 3 -H-Ende der wachsenden R-Kette. nten, damit nicht der Eindruck bleibt, dass das Schema in der Mitte dieser bbildung die Form der R-olymerase wiedergibt, wird hier ein Bild gezeigt, das auf Röntgenstruktur-nalysen zurückgeht: eine breite Klammer aus den großen ntereinheiten b und b, die die D (roter Schlauch) umschließt [30]. Kniers, Rolf, Molekulare enetik (ISB ), 2006 eorg Thieme Verlag
4 52 Transkription, Translation und der genetische ode nter diesen Bedingungen kopiert die R-olymerase die ucleotid- Folge des D-Matrizenstranges nach den Regeln der Basenpaarung. Dort, wo in der D ein uanin-baustein steht, wird in der R ein ytosin-ucleotid eingebaut, und umgekehrt. egenüber einem Thymin- in der D gelangt ein denin-ucleotid in die R, und gegenüber einem denin- ein racil-ucleotid. racil nimmt also in der R die Stelle des Thymins ein. Die R-olymerase knüpft ein ucleotid nach dem anderen an das 3 -H-Ende einer wachsenden R-Kette. Dabei werden die endständigen yrophosphate von den Ribonucleosid-Triphosphaten abgespalten und hosphodiester-bindungen gebildet. lle zellulären R-olymerasen sind aus mehreren ntereinheiten aufgebaut: bakterielle R-olymerasen bestehen aus fünf bis sechs ntereinheiten (Tab..2) und eukaryotische R-olymerasen aus mehr als einem Dutzend ntereinheiten (S. 337). Der ufbau aus mehreren ntereinheiten ist keine notwendige Voraussetzung für die Synthese von R. Zum Beispiel sind die R-olymerasen der Bakteriophagen T 3 und T7 monomere roteine mit einem Molekulargewicht von etwa 100 kda. Dies gilt auch für die R-olymerase in Mitochondrien. ber diese R-olymerasen sind hoch spezialisiert: Sie erkennen nur die enanfänge der zugehörigen enome. Der komplexe ufbau zellulärer R-olymerasen hängt mit den vielfältigen Regulationen zusammen, die erforderlich sind, damit die einzelnen ene einer Zelle spezifisch und genau nach den Bedürfnissen im Zuge der Reaktionen auf mweltbedingungen aktiviert werden können. Zurück zur bakteriellen R-olymerase (Tab..2). Für eine einfache R-Synthese von der rt der bb..3 genügt ein Komplex aus je einer b-ntereinheit und einer b -ntereinheit sowie zwei a-ntereinheiten, das so genannte Minimal- oder ore-enzym. Doch für eine korrekte und effiziente Transkription bakterieller ene ist ein Holo-Enzym notwendig, das außer den ntereinheiten des Minimal-Enzyms noch eine Sigma(s)-ntereinheit besitzt. Die b -ntereinheit und die b-ntereinheit bilden eine gemeinsame Struktur zur Bindung der D-Matrize und der wachsenden R-Kette. Tab..2 R-olymerase von E. coli ntereinheit Zahl der ntereinheiten/enzym minosäuren Mol. ew. [kda] en-ame im E. coli-enom b rpo b rpob a rpo w (omega) rpoz 70 s (sigma) rpod Die röße einer ntereinheit wird auf zweierlei Weise notiert, nämlich durch ngabe der Zahl der minosäuren, aus denen das rotein aufgebaut ist, und durch das Molekulargewicht, ausgedrückt in kda (Definition auf S. 3). E. coli-zellen haben mehrere Sigma-ntereinheiten, je eine für die Transkription verschiedener en-ruen (s. S.10). Die Tabelle enthält als Beispiel die häufigste Sigma-ntereinheit aufgrund ihres Molekulargewichtes als Sigma-70 oder 70 s bezeichnet. Kniers, Rolf, Molekulare enetik (ISB ), 2006 eorg Thieme Verlag
5 Transkription oder die Synthese von R 53 Die Struktur trägt das aktive Zentrum, wo neue ucleotide an das 3 -H-Ende der R angeheftet werden. Die a-ntereinheiten übernehmen zwei Funktionen: Die aminoterminale Domäne trägt zum Zusammenbau und zur Stabilität des esamt-enzyms bei; die carboxyterminale Domäne hilft bei der Bindung an die romotor-d und beteiligt sich an der Wechselwirkung mit Regulatoren der Transkription (s. S.120). Die kleinste ntereinheit (omega) hat eine Funktion bei der Stabilisierung und ufrechterhaltung der dreidimensionalen esamtstruktur der R-olymerase. Die Sigma-ntereinheit hat, wie gesagt, eine spezielle ufgabe bei der Erkennung von Startstellen der Transkription vor Bakteriengenen. en-nfang: Der romotor Wie wird die R-olymerase an den en-nfang geleitet? Wie unterscheidet sie den Strang, der transkribiert werden soll, vom komplementären Strang? Die R-Synthese sollte nicht irgendwo auf der D beginnen, sondern genau vor einem en. Es sollte auch nicht irgendein Strang transkribiert werden, sondern nur der Strang, dessen Transkript die genetische Information trägt, der codogene oder Sinnstrang. Die R-olymerase (Holo-Enzym) bindet bevorzugt an Stellen auf der D, die vor einem en-nfang liegen. Eine solche Erkennungsund Bindestelle nennt man romotor (promoter). Man kennt die ucleotid-sequenzen der über tausend verschiedenen romotoren im enom von E. coli. Beim Vergleich dieser Sequenzen fallen einige Regelmäßigkeiten auf (bb..): 1. In dem Bereich, der etwa 10 Basenpaare stromaufwärts vor dem Start der R-Synthese liegt, kommt oft eine Sequenz von ucleotiden vor, die eine mehr oder weniger große ¾hnlichkeit mit der Folge 5 -TTT-3 hat. Diese Sequenz wird gelegentlich nach ihrem Erstbeschreiber als ribnow-box, meist als TT-Box oder einfach als 10-Region bezeichnet (wobei als +1 das ucleotid am Startpunkt der R-Synthese angegeben wird). 2. In dem Bereich, der etwa 35 ucleotide stromaufwärts vom Start liegt (in der 35-Region), gibt es innerhalb eines T-reichen bschnitts eine zweite Folge von oft vorkommenden ucleotiden, im Idealfall 5 -TT Ein drittes Erkennungselement in vielen bakteriellen romotoren liegt direkt aufwärts der 35-Region. Daher die Bezeichnung als -Element (upstream). Es enthält viele T-Basenpaare und ist eine Stelle, wo die a-ntereinheit der R-olymerase an den romotor gelangt. 35 T T T T T 17 ± 1 bp 10 TT T T T T 5 7 bp +1 T T entwunden im offenen 9 romotor-komplex +3 bb.. Ein Musterpromotor des E. coli-enoms. Der bstand zwischen dem Transkriptionsstart und dem ersten ucleotid der 10-Region beträgt 5 7 Basenpaare (bp); der bschnitt zwischen der 10-Region und 35-Region 17 1 bp. Der untere der beiden D-Stränge ist der transkribierte oder codogene Strang, der obere der nichttranskribierte Strang [nach 8]. Kniers, Rolf, Molekulare enetik (ISB ), 2006 eorg Thieme Verlag
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