Standortliste für die Artenliste S. 035 Artenliste S. 037

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3 Inhalt: Tagesprotokolle: Donnerstag, S. 001 Freitag, S. 002 Samstag, S. 006 Sonntag, S. 008 Montag, S. 011 Dienstag, S. 013 Donnerstag, S. 023 Freitag, S. 025 Samstag, S. 028 Sonntag, S. 030 Montag, S. 032 Dienstag, S. 033 Standortliste für die Artenliste S. 035 Artenliste S. 037 Astronomie S. 052 Besondere Lebensformen der Kanarenpflanzen S. 056 Bodenbildung und Verwitterung S. 059 Die Einnischung von Neophyten und ihre Bedeutung S. 062 Die Evolution der Kanarischen Pflanzenwelt S. 070 Flechten S. 073 Fotografieren und Zeichnen S. 078 Geologie und Geomorphologie der Kanaren S. 082 Geschichtlicher Rückblick und ökologische Probleme S. 088 Das Klima der Kanarischen Inseln S. 094 Küstenpflanzen S. 100 Der Sukkulentenbusch S. 102 Landwirtschaftliche Nutzung der Kanarischen Inseln S. 107 Der Lorbeerwald auf Teneriffa S. 115 Die Nutzpflanzen Teneriffas S. 122 Vegetationszonen und Höhenstufen S. 128 Anhang: Geoelemente in der Flora der Kanarischen Inseln

4 1 Donnerstag, den Playa del Bollullo: Astydamietum (1a) (von Kerstin Kölbl) Den Vormittag verbrachten wir in der nächsten Umgebung des Hotels mit der Betrachtung der Zierpflanzen in den Gärten. Mit den Leihwägen fuhren wir am Nachmittag ans östliche Ende von Puerto de la Cruz hinaus. Zunächst erregten die zahlreichen Eidechsen unsere Aufmerksamkeit mehr als die Pflanzen, aber die Bananenplantage zog uns dann doch alle in ihren Bann. Herr Götz machte uns auf verschiedene Vertreter der Familie der Urticaceae am Wegrand aufmerksam. Forskohlea angustifolia zum Beispiel besitzt keine Brennhaare, was uns bei einem Brennnesselgewächs natürlich verwunderte. Wir wagten uns ein kleines Stück in die Plantage hinein, um die Blütenstände der Bananenpflanzen näher zu untersuchen. Der Boden war mit vertrockneten Bananenblättern bedeckt, die ein sehr interessantes Geräusch erzeugten, wenn man darüber ging. Wußtet ihr, daß Strelitzien mit Bananen verwandt sind? Noch ein wichtiger Hinweis für alle, die beabsichtigen bei Herrn Küppers das Vordiplom zu machen: die Banane ist eine Beere! (Prof. Küppers fragt nämlich sehr gern nach Früchten.) Auf dem weiteren Weg Richtung Astydamietum wurde fleißig sonnengecremt, da es sehr heiß und sonnig war. Für etwas Erfrischung sorgten die kleinen Cocktailtomaten, die am Wegesrand wuchsen. Sie schmeckten ausgezeichnet. Als man schließlich die Wellen herandonnern hören konnte und wir kurz darauf den ersten Blick auf den Strand erhaschten, gab es kein Halten mehr! Die genaueren Ausführungen über das Astydamietum von seiten Herrn Küppers mußten bis nach dem Bad im Meer warten. Dann aber sahen wir uns die typischen Vertreter der Spritzzone an. Am wichtigsten die namengebende Nymphendolde (Astydamia latifolia).nicht zu verwechseln mit dem sehr ähnlichen Meerfenchel Crithmum maritimum. Zu gern hätten wir noch das berühmte Drachenblut gesehen. Wir ritzten also den jungen Dracaena oberhalb des Strands an, aber leider kam kein weißer Milchsaft zum Vorschein. Dieser verfärbt sich an der Luft rot wird erzählt. Auf dem Rückweg hörte man bereits die Mägen bedenklich knurren - höchste Zeit für das Abendessen! Nach einer erfrischenden Dusche und einer teilweise etwas längeren, dank freundlicher kanarischer Hundebesitzer erfolgreichen Suche trafen sich alle im Palatino in der Innenstadt.

5 2 Freitag, den Teno-Gebirge: Sukkulentenstufe (2) (von Nadine Orth und Iris Lamla) Auf dem Programm für den dritten Tag unserer Exkursion stand die Fahrt über Garachico nach Buenavista del Norte zur Punta del Fraile und zur Punta de Teno die Sukkulentenstufe des Teno- Gebirges also. Bei der Besprechung der Route um 9.00 Uhr wurde beschlossen, einen Zwischenstopp in Icod de los Vinos einzulegen, um den berühmten Drachenbaum, unter dem schon Humboldt gestanden haben soll, zu besichtigen. Da wir in Icod den Wegweiser zu dieser botanischen Sehenswürdigkeit leider zu spät gesehen hatten, waren wir gezwungen, eine kleine Rundfahrt durch den Ort mit all seinen kleinen Straßen, Gässchen und nahezu unendlich vielen Einbahnstraßen zu machen. Gegen Uhr kamen wir dann endlich bei den Parkplätzen an. Solange unsere Exkursionsleitung mit dem Parkplatzwächter über die Dauer und damit über die Kosten des Parkens verhandelte, inspizierten einige die Kartenständer (auf welcher Karte ist der Teide wohl am schönsten abgebildet?), während andere die öffentlichen Toiletten besuchten. Schon auf dem Weg zum Drago begegnete uns eine ganze Reihe verschiedener Pflanzen, wie z.b. die Bencomia caudata (Rosaceae Rosengewächse), außerdem ein wunderschönes Exemplar eines Gummibaumes Ficus elastica (Moraceae Maulbeergewächse) und ein blau-blühenden Palisander, Jacaranda mimosifolia, der seine Blätter erst später bekommen wird. Alsbald kamen wir an der Eintrittspforte zum Parque del Drago an und wieder musste Frau Buck die Exkursionskasse schröpfen, damit uns Einlass gewährt wurde. Die Umgebung des Drachenbaums war in den letzten Jahren vollkommen umgestaltet worden so ist an der Stelle, wo einst eine Straße direkt am Drago vorbeiführte, ein wunderschöner Park angelegt worden, in dem uns zahlreiche auf den Kanaren endemische Pflanzenarten begegneten, die uns sogleich in ihren Bann zogen: Sonchus leptocephalus (Asteraceae Korbblütler) Aeonium holochrysum (Crassulaceae Dickblattgewächse) Aeonium hawortii (Crassulaceae Dickblattgewächse) Aeonium tabulaeforme (Crassulaceae Dickblattgewächse); kann an senkrechten Hängen zwischen Felsen wachsen Aeonium urbicum (Crassulaceae Dickblattgewächse) Limonium fruticans (Plumbaginaceae Bleiwurzgewächse); lila-blühender Strandflieder Argyranthemum fruticosum (Asteraceae Korbblütler); verholzende Strauchmargerite Artemisia thuscula (Asteraceae Korbblütler) Echium simplex (Boraginaceae Rauhblattgewächse), weiß-blühend Hypericum grandifolium (Hypericaceae Johanniskrautgewächse); meist unter Erica-Sträuchern zu finden Hypericum canariense (Hypericaceae Johanniskrautgewächse); Das bei uns heimische Johanniskraut heißt Hypericum perforatum. Die Blätter der Hypericaceae weisen Ölbehälter auf. Die Pflanzeninhaltsstoffe wirken äußerlich als Wundmittel, innerlich als leichtes Antidepressivum, machen die Haut aber sehr anfällig für einen Sonnenbrand. Cheirolophus canariensis (Asteraceae Korblütler); Kanarenflockenblume Limonium brassicifolium: (Plumbaginaceae Bleiwurzgewächse); besitzt breite Blätter, kommt aber eigentlich nur auf La Gomerra vor. Lotus berthelotii (Fabaceae Schmetterlingsblütler); elegante, scharlachrote Blüten; mit Hilfe von Knöllchenbakterien kann Stickstoff fixiert und somit karges Gestein besiedelt werden; Teneriffa-Endemit Euphorbia atropurpurea (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse); küstenferne Standorte, höher ansteigend als die verwandten Arten; in der Gegend um Masca zu erwarten Retama raetam (Fabaceae Schmetterlingsblütler); Sahara-Anzeiger: wächst meist in der Nähe von Euphorbiaceae Bencomia caudata (Rosaceae Rosengewächse) Marcetella moquiniana (Rosaceae Rosengewächse)

6 3 Kleinia neriifolia (Asteraceae Korbblütler); Die Blätter ähneln denen des Oleanders, der sukkulente Stamm verholzt leicht. Im Küstenbereich anzutreffen. Adenocarpus foliolosus (Fabaceae Schmetterlingsblütler) Pinus canariensis (Pinaceae Kieferngewächse); junger, einjähriger Trieb, der keine dreinadeligen Blätter hat, ein Beispiel für die Biogenetische Grundregel von Haeckel. Cistus symphytifolius (Cistaceae Zistrosengewächse) Asparagus sp. (Asparagaceae Spargelgewächse) Sonchus canariensis (Asteraceae Korbblütler) Convolvulus floridus (Convolvulaceae Windengewächse) Isoplexis canariensis (Scrophulariaceae Rachenblütler); Kanarischer Fingerhut; Vogelbestäubung durch eine endemische Rasse des Zilpzalp (Phylloscopus collybita canariensis) beobachtet; Giftigkeit und Heilwirkung mit Digitalis-Arten vergleichbar Dracaena draco (Dracaenaceae Drachenbaumgewächse); der Drago ; Man schätzt dieses haushohe Exemplar heute auf etwa 400 Jahre (früher wurden 3000 Jahre angenommen). Das Alter von Bäumen, die keine Jahresringe bilden, kann man heute aber wie folgt berechnen: Nach 8-11 Jahren erscheint die erste Blütenrispe. Die erste Verzweigung erfolgt unterhalb des Blütenstandes in mehrere wirtelig angeordnete dickliche Äste, die sich dann nach jeder Blühperiode (etwa alle 15 Jahre) zu der charakteristisch schirmförmigen Krone älterer Bäume weiter gabeln. Der Aufenthalt im Parque del Drago dauerte so etwas länger als geplant, war jedoch durchaus lohnend, da man einen Einblick in die kanarische Pflanzenwelt erhielt. In Guachico, einst eine pulsierenden Stadt, sind die Reste einer Lavazunge zu sehen Zeuge des letzten Vulkanausbruches am Ende des 18. Jahrhunderts. Trotz des Wiederaufbaus konnte Guachico nach der nahezu gänzlichen Zerstörung seine frühere Bedeutung niemals wiedererlangen. Zur Punta de Teno führt eine neue Straße, die wir trotz Verbotsschilder entlang fuhren. Nach unendlich vielen Kurven mit bedenklich in die Straße hineinragenden Felsbrocken, vielen eindeutigen Schlaglöchern, die besser durch den Begriff Krater charakterisierbar wären (was stand doch noch auf den Warnschildern?) und einem langen, engen und tiefschwarzen Tunnel (wozu Beleuchtung anbringen?) kamen wir gegen Uhr an der westlichsten Spitze Teneriffas an. Ein starker auflandiger Wind veranlasste uns zunächst dazu, nach einem windgeschützten Fleckchen zu suchen, an dem wir unsere Mittagspause verbringen konnten. Denn obwohl die Sonne brannte, war es durch den Wind recht kühl. Direkt am Meer boten uns große Felsbrocken aus dem für Teneriffa so typischen schwarzbraunen Vulkangestein die Gelegenheit zur Rast. Bis in die nahen Uferbereiche reichende Felsen bilden im Meer kleine abgeschlossene Buchten eine ideale Kinderstube für Jungfische. An Land bilden sich an tieferen Stellen im Gestein, die noch von der Gischt erreicht werden, durch die Verdunstung dicke Salzkrusten. Eine rote Krabbe, groß wie ein Fünfmarkstück, krabbelte die Steine herauf und ließ in uns allen den Zoologen erwachen. Nach etwa einer halben Stunde Pause widmeten wir uns dann wieder der botanischen Erforschung der Umgebung. Zunächst sahen wir uns die unterste Zone der Sukkulentenstufe oberhalb des Astydamietums (Spritzwasserzone) an. Das Landschaftsbild wurde zum einen von den vielen Opuntien (Opuntia dillenii; Cactaceae Kakteen) bestimmt, die in den letzten Jahrhunderten eine große Bedrohung für die einheimischen Arten darstellen. Sie wurden wahrscheinlich aufgrund einer Verwechslung mit dem Echten Feigenkaktus, Opuntia ficus-indica, eingeschleppt und haben es geschafft zu verwildern und sich mit ihrer ausgeprägten vegetativen Vermehrung und ihren Blattdornen, die einen ausgezeichneten Fraßschutz darstellen, durchzusetzen. Die roten Früchte schmecken ausgesprochen lecker, doch steht vor dem Genuß die äußerst diffizile Aufgabe, die vielen kleinen und fiesen Dornen abzuschälen, ohne sie gleichmäßig in der Haut zu verteilen, wo sie dann zu üblen Entzündungen führen. Wir ließen uns dennoch nicht abschrecken und so hatten wir alle nach kurzer Zeit verräterische rote Flecken an Mund und Händen, die dann doch voller Dornen waren. Das Wurzelsystem der Kakteen kann sich ringförmig in einem Radius von bis zu fünf Metern ausbreiten, um möglichst viel Wasser bei den seltenen Regenfällen aufzunehmen. Anderen Pflanzen wird somit die Lebensgrundlage entzogen; zwischen den einzelnen Opuntien war daher nichts als bloße Erde zu finden.

7 4 Als Anpassung an die unwirtlichen Lebensbedingungen haben Kakteen und Crassulaceen darüberhinaus die Fähigkeit ausgebildet, vom bestehenden Wurzelwerk ausgehend bei Regen sehr schnell Feinwurzeln zu bilden. An den Felsen fanden sich auf der vom Meer abgewandten Seite, im Lee des Windes also, gelbe Flechten: Telochistacea caloplaca. Es waren sogar die Apothecien (Ascus mit Pilzsporen) als rote Punkte im Zentrum der winzigen Thalli zu erkennen. Während wir uns durch die Landschaft bewegten, lernten wir noch einige andere Arten kennen: Limonium pectinatum (Plumbaginaceae Bleiwurzgewächse), typisch für Felsküsten des Atlantiks Launea spinosa (Asteraceae Korbblütler), stark verholzte Gattung, die kaum noch Blätter haben, sondern grüne Dornen (Fraßschutz gegen Ziegen, Schildkröten,...) Schizogyne sericea (Asteraceae Korbblütler), weißwollig behaarte, sukkulente Blätter Lycium intricatum (Solanaceae Nachtschattengewächse), hat charakteristisch überhängende Zweige [Akrotonie Betonung der oberen Triebe, Mesotonie Betonung der mittleren Triebe; Basitonie Betonung der unteren Triebe], sparriger Dornenstrauch, kommt aus Südafrika Unterwegs fanden wir eine kleine Senke. Hier standen die Pflanzen dichter; die Vegetation war mehr oder weniger geschlossen. Der Boden der Senke war mit tiefgründigem Feinsand erfüllt, der an dieser Stelle vor Verwehung geschützt lag und somit als Reservoir für Regenwasser dienen konnte. Mutmaßlich speichern die Pflanzen allein dieser Senke zwei bis drei Tonnen Wasser. An einer anderen Stelle machte uns Herr Küppers auf eine Rinne seitlich des Pfades aufmerksam, in der noch vor kurzem Wasser geflossen sein mußte, da längs der Rinne zahlreiche Pflanzen gediehen. Ihre Wurzeln waren nicht sehr tiefreichend, so dass diese Pflanzen sehr leicht mitsamt der Wurzel auszureißen und somit als Einjährige auszumachen waren. Wir folgten zunächst einem Pfad an der Küste, arbeiteten uns systematisch in Richtung Landesinneres vor und fanden folgende Arten, darunter auch die ebenfalls landschaftsbestimmenden Euphorbien: Euphorbia canariensis (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse) Euphorbia balsamifera (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse) Frankenia laevis (Frankeniaceae Frankeniengewächse) Limonium spec. (Plumbaginaceae Beiwurzgewächse) Periploca laevigata (Asclepiadaceae Seidenpflanzengewächse); befindet sich im Lee der Euphorbien, ist also mit ihnen vergesellschaftet; Grund: ist eine Liane, braucht also etwas zum Hochwachsen, außerdem bieten die Euphorbien Schatten; faßt man die Blätter an, so sind sie kühl, sie transpirieren also Asteriscus aquaticus (Asteraceae Korbblütler); in Senken und Rinnen; einjährig, keimt schnell in feuchten Böden Aizoon canariense (Aizoaceae Eiskrautgewächse) Suaeda orotavensis (Chenopodiaceae Gänsefußgewächse) Neochamaelea pulverulenta (Cneoraceae Zwergölbaumgewächse) Mesembranthemum nodtiflorum (Aizoaceae Eiskrautgewächse); Blasenzellen enorm vergrößert; Salzspeicherung Reichardia crystallina (Asteraceae Korbblütler) Scilla haemorrhoidalis (Liliaceae Liliengewächse) Da wir Ceropegia dichotoma bis dahin nicht finden konnten, beschlossen wir, mit den Autos einige hundert Meter die Straße zurückzufahren, die wir am Mittag gekommen waren. Obwohl wir nur einige Höhenmeter gewonnen hatten, wurde doch eine Veränderung in der Vegetation offenbar, die hier einen dichteren Bewuchs zeigte. Denn aufgrund der Hanglage waren die Pflanzen der Sonne nicht so exponiert. Ceropegia dichotoma, der eigentliche Grund dieses Haltes, entzog sich aber trotz aller Bemühungen weiterhin hartnäckig unserem Bestreben, wenigstens nur ein einziges Exemplar in unsere Botanisiertrommel zu bannen.

8 5 Andere Arten waren darin nicht so erfolgreich: Artemisia thuscula (Asteraceae Korbblütler) Urginea maritima (Hyacinthaceae Hyazinthengewächse); Geophyt; Zwiebeln als Wasserspeicher Plocama pendula (Rubiaceae Rötegewächse); Interpetiolarstipeln = verwachsene, stark reduzierte Nebenblätter Euphorbia regis-jubae (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse); Scheindolde Justicia hypericifolia (Acanthaceae Ackanthusgewächse) Kleinia neriifolia (Asteraceae Korbblütler); Stammsukkulente; Federbuschstrauch Außer diesen neuen Arten fanden wir auch wieder einige schon bekannte Arten: Opuntia dillenii (Cactaceae Kakteen) Euphorbia canariensis (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse) Periploca laevigata (Asclepiadaceae Seidenpflanzengewächse) Lycium intricatum (Solanaceae Nachtschattengewächse) Um Ceropegia dichotoma vielleicht doch noch zu Gesicht zu bekommen, beschlossen wir, an der letzten Bucht vor dem Tunnel noch einmal anzuhalten, auszusteigen und die Gegend zu erkunden. Nach langem Suchen entdeckte Herr Küppers das begehrte Objekt weit oben in den Felsen doch noch. Cerpegia dichotoma (Asclepiadaceae Seidenpflanzengewächse) Euphorbia aphylla (Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse) Carlina salicifolia (Asteraceae Korbblütler) Wenig später standen wir einige 100 Meter vor dem schwarzen Tunnel und Herr Küppers erzählte von dem wunderbaren Erlebnis dieser Tunneldurchquerung und ihrer therapeutischen Wirkung. Wir ließen uns also dazu überreden, bis zum Tunneleingang zu laufen. Nach einem kurzen Blick hinein war uns jedoch allen klar, dass wir das Ende der Exkursion doch gerne noch erleben und nicht im Tunnel einem Herzinfarkt erliegen wollten. Da Professoren offensichtlich deutlich leidensfähiger sind als Studenten, was sich im Laufe der Exkursion noch häufiger zeigen sollte, gingen Herr Küppers, Herr Götz und Ariane (StudentINNENquote! Danke Ari!) todesmutig hindurch. Während der ängstliche Rest zu den Autos zurücktrabte, rasten diverse subversive Elemente in großen Gefährten kurvenschneidend an uns vorbei. In diesem Moment fürchteten wir schon um den Fortbestand der Exkursion. Wir erreichten dennoch unversehrt die Autos und fuhren besorgt durch den Tunnel, an dessen Ende die Exkursionsleitung zum Glück gesund und munter schon auf uns wartete. Der Tag wurde nun offiziell beendet, doch fuhren wir alle noch einmal nach Icod. Da der Schmetterlingspark leider nur bis Uhr geöffnet hatte und wir nur wenige Minuten vorher ankamen, beschlossen die meisten, nach Puerto zu fahren, um vor dem Abendessen noch einkaufen und duschen zu können. Eine kleine Gruppe ließ den Tag gemütlich in Icod ausklingen. Um Uhr trafen wir uns vor unserem Hotel, um uns auf den Weg zu unserem wohlverdienten Abendessen zu machen. Da wir uns nicht wirklich rechtzeitig angemeldet hatten und der Kellner mit uns 20 ein wenig überfordert schien, mussten wir an diesem Abend extrem lange auf unser Essen warten; als wir uns aber um Uhr auf den Heimweg machten, wurden wir dafür durch einen atemberaubenden Sternenhimmel entschädigt.

9 6 Samstag, den Teno-Gebirge: Fayal-Brezal (4) und Lorbeerwaldreste (5) (von Anja Beuchle und Ariane Henrich) 8:00 Frühstück: Juchuh, es gibt endlich Brötchen mit Marmelade. Prof. Küppers empfiehlt: Kurze Hosen! Andrea, Tanja, Susanne, Iris und Hans nahmen sich diesen Rat zu Herzen, was sie allerdings im Laufe des Tages noch bitter bereuen würden. 9:00 Abfahrt ins Teno-Gebirge: 3 Autos fuhren direkt nach Erjos, während die anderen dafür sorgten, daß wir am Endpunkt ein Auto antreffen würden. In der Zwischenzeit betrachtete die Studentengruppe beschlagene Autoscheiben und die Kirche von Erjos näher. Bei solch einem nebligen, windigen, kalten, kräftezehrenden Wetter hilft nur noch Essen (hatte die Gruppe beschlossen und vesperte in den Autos). 11:30 Beginn der Survival-Tour: Bei leichtem Nieselregen konnten wir das Auskämmen der feuchten Luft durch die Lorbeerwaldpflanzen beobachten. Diese kamen ihrer Arbeit jedoch nicht in außreichendem Maße nach, denn wir wurden immer noch naß. Zwischen 13:45 und 14:15 genossen wir frierend und ausgehungert fast ohne Ausnahme unsere 5- Sterne-Kekse und andere kulinarische Meisterwerke. Noch konnten wir nicht wissen, daß es die Ruhe vor dem Sturm sein sollte. Denn wenngleich es vor einiger Zeit zu regnen aufgehört hatte, so sollte in naher Zukunft ein ausgewachsener Wolkenbruch auf uns niederprasseln. Wir waren also im wahrsten Sinne des Wortes nicht nur dem Aussehen nach in einem Regenwald. 17:00 war bereits vergangen, als wir endlich, nach dem Genuß etlicher fremder Mispeln, nach 14 km in Buenavista ankamen. Wir waren durchgefroren, naßgeregnet, und mußten auf s Klo. Dann machten sich auch gleich unsere liebenswerten Fahrer auf den Weg, um die Autos zu holen. Der Rest verbrachte die nächsten eineinhalb Stunden auf der Parkbank. So gegen 21:00 gaben wir dem 2. Restaurant die Ehre, wo es standardmäßig Fisch, Zackenbarsch, Schnitzel, Steak oder Hühnchen gab mjamm! Dann ließen wir den Abend gemütlich im Poco Loco ausklingen. Als erstes fielen uns die immergrünen Eucalypti auf. Sie besitzen eine besondere, dicke Streifenborke, welche Feuer schnell nach oben leitet. Deshalb gleitet das Feuer rasch über die Eukalyptuswälder hinweg, ohne das Kambium zu zerstören. Die juvenilen Blätter sind meist gegenständig, rund und breit, die Adulten sind länglich und wechselständig. Eine besondere Gefahr geht von eingeführten Eukalyptuswäldern aus, weil keine eukalyptuslaubstreuzersetzenden Destruenten vorhanden sind und bei einem Feuer die leichtentzündlichen ätherischen Öle schnell zu einem großen Waldbrand führen. Bei Regen öffnen Eucalypti ihre Ölbehälter, so daß der ganze Wald sehr intensiv nach Hustenbonbon riecht. Eukalyptusholz eignet sich für die Herstellung von Zeitungspapier. Bei Eucalypti befinden sich die Staubblätter im geschlossenen Kelch. Sie nehmen osmotisch Wasser auf und sprengen dann den Deckel ab. Jede Frucht enthält mehrere hundert Samen. Akazien gehören nach Waldbränden zu den Pionierpflanzen, da sie Stickstoff-Fixierer sind. Sie stehen also am Beginn der Sukzessionsreihe. Der Schauapparat der Blüte besteht aus Staubgefäßen Außerdem besitzen sie Phyllodien und Hülsenfrüchte. Hülsen gehen aus einem Fruchtblatt hervor, Schoten hingegen aus zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern. Bei den Schoten bleibt eine Scheidewand erhalten. Der Stechginster, Ulex europaeus, ist eine weitere Pionierplanze, ebenfalls ein Stickstoff-Fixierer. Er enthält giftige Alkaloide und ist somit vor Verbiß geschützt.

10 7 Immer wieder finden wir auf Stämmen Flechten, wie die Bartflechten Usnea und Alectoria. Diese sind Indikatoren für häufige Nebelbildung und saubere Luft. Bartflechten finden sich häufig an abgestobenen oder langsam wachsenden Ästen, da deren Borke nicht abgestoßen wird. Auch Rentierflechten wie Cladonia oder Lungenflechten wie Lobaria pulmonaria kommen hier vor. Die kanarische Brombeere Rubus bollei ist eine Pflanze, die im ersten Jahr nur eine Ranke bildet und erst im zweiten Jahr blüht. Sie hat unterirdisch sehr alte, stärkehaltige Triebe, weshalb sie nach Feuer als Pionier schnell nachwachsen kann. Die Brombeere ist eine typische Sammelsteinfrucht. Ein weiteres Steinobst, das auf Teneriffa kultiviert wird, ist die Mandel Prunus dulcis. Sie enthält eine glukosidische Blausäureverbindung (Amygdalin). Das Ferment Emulsin spaltet den Zucker ab und setzt so Blausäure frei. Oft finden sich auch extraflorale Nektarien, die von Ameisen besucht werden. Der Aufbau eines Nutzwaldes laßt sich am Beispiel der Hainbuche Carpinus betulus erklären. Die Bäume wurden in Reihe gepflanzt. Sie sind alle mehr oder weniger gleich groß, was auf das gleiche Alter hindeutet. Das Vorhandensein von mehreren Stockausschlägen deutet auf mehrmaliges Fällen hin. Niederwälder werden vor allem als Brennholzlieferanten genutzt. Zistrosengewächse (Cistaceae) besitzen nur kurzlebige Blüten, die sich innerhalb einer halben Stunde entfalten. Die Blätter scheiden oft pechartige Substanzen ab. Es handelt sich um Pyrophyten (Feuerpflanzen), die Samenkapseln werden erst durch Feuer geöffnet. Eine der wenigen Orchideen Teneriffas, die Gennaria diphylla, ist ebenfalls hier anzutreffen. Sie bildet Kapseln mit Samen, die über den Wind verbreitet werden (Anemochorie). Nach der Landung müssen die Orchideensamen auf ihren Mykorrhizapilz treffen, um überhaupt auskeimen zu können. Orchideen sind Monokotyledonen. Farne besitzen spiralig gekrümmte Blattspitzen. Dies kommt durch schnelleres Wachstum der Unterseite zustande. Die Fiederblätter richten sich durch schnelleres oberseitiges Wachstum gerade. Farne enthalten giftige Säuren, die beispielsweise beim Wurmfarn zur Entwurmung verwendet wurden. Die Vermehrung erfolgt vorwiegend vegetativ. Farne entziehen der Umgebung durch besonders starke Transpiration Wasser, und können sich so gegen Konkurrenten durchsetzen. Der Adlerfarn Pteridium aquilinum hat seine Leitbündel im Rhizom adlerförmig angeordnet. Der Sproß bleibt immer unterirdisch, sichtbar ist nur der Blattstiel.

11 8 Sonntag, den El Medano: Küstenvegetation und Sukkulentenbusch (6) (von Andrea Dieter) Zeitlicher Verlauf Uhr Abfahrt Uhr Ankunft an der Punta Roja in El Medano Uhr Aufstieg zum Gipfel Uhr Gipfel (171m ü. NN) Uhr zurück am Parkplatz Aufenthalt am Strand Uhr Protokoll Nach eineinhalbstündiger Fahrt erreichten wir unser Ziel: Punta Roja bei El Medano. Durch die südliche Lage des Gebietes auf Teneriffa sind Niederschläge selten, so daß sich die Pflanzen auf das geringe Wasserangebot einstellen müssen. Auch die Küstennähe des Standortes hat natürlich Einfluß auf die Vegetation. Anhand eines kleinen Areals, welches auch die Punta Roja mit 171 m Höhe umfaßt, soll zum einen die Küstenvegetation kennengelernt, zum anderen auf Sukkulentenstrukturen verwiesen werden, wie wir sie an der Punta de Teno ( ) bereits gesehen haben. Das Litoral, die Uferzone, ist unterteilt in das Supralitoral (Spritzwasserzone), das Eulitoral (Zone der Wasserstandsschwankungen, Watt) und das Sublitoral (ständig von Wasser bedeckt). Gerade das Supralitoral ist von Interesse, da hier ökologische Extrembedingungen vorliegen. Ständige Verdunstung, Salzanreicherung bei Trockenheit und Süßwasserauswaschung durch Niederschläge wirken auf die Vegetation ein. In der Nähe des Strandes, am Spülsaum, findet man neben Tangen und Muschelschalen auch Unrat, meist vom Menschen ins Meer gebracht und nun wieder angespült. Im Bereich der Dünen, unterteilt in Vordünen, Weißdünen und Graudünen, findet man erste Pflanzen: Cakile maritima (Meersenf), Mesembryanthemum crystallinum (Kristall-Mittagsblume) sowie Sargassum spec. (eine Braunalge, Phaeophyta) angespült. In Strandnähe sind neben den wenigen Pflanzenarten Strukturen am Boden zu erkennen, welche Sandtrichtern gleichen. Diese Tafone sind durch Insulationsverwitterung entstanden. Sand wurde durch den Wind zu kleinen Hügelchen aufgeweht, von Wasser umspült, und nach dem Verdunsten lagerte sich das Salz, besonders im äußeren Bereich der Anhäufungen, ab, so daß der Sand verhärtete. Die Mitte der Sandhügelchen zerfällt mit der Zeit, durch Sonne und Wind wird das lockere Material freigelegt und nur der salzverhärtete Rand bleibt bestehen. Bevor wir uns zum Aufstieg der Punta Roja begeben, betrachten wir nochmals das Gestein, das neben dem Sand zu finden ist. Quarze, Glimmer und Felsspate, Kalksedimente und metamorphe Gesteine, finden sich neben der Lava und Asche. Denn natürlich ist auch die Montaña Roja vulkanischen Ursprungs.

12 9 Gerade Pflanzen, die sich im Dünenbereich ansiedeln, müssen vor allem dem Wind und der Abtragung des Bodens durch ihn trotzen. Wind weht feinere Strukturen fort, nur der feste Grund bleibt erhalten. Die Pflanzen schaffen nun ihr eigenes Substrat und fangen angewehten Sand auf, so daß sich die Sandkörnchen um die Pflanzen herum anhäufen und sie verankern. Der Weg zum Gipfel ist gut zu begehen und zeigt schon auf diesen wenigen Höhenmetern, daß sich Pflanzen gezielt auf einen bestimmten Standort beschränken. I Küstennähe, im Bereich der Dünen, fanden wir bereits Cakile maritima, Mesembrynthemum crystallinum und Sargassum spec.. Daneben bevorzugen auch Salsola oppositifolia, Zygophyllum fontanesii (Desfontaines-Jochblatt), Lotus sessilifolius (Sitzendblättriger Hornklee) und Launaea spinosa sandige Flächen im Küstenbereich oder küstennahe Felsen. Nach einigen Metern findet sich dann der erste Sukkulentenbusch: Schizogyne sericea (Seidenhaarige Schizogyne), welcher dann ab etwa 90 Metern Höhe Euphorbia balsamifera (Balsam-Wolfsmilch) folgt, die sich bis in Gipfelnähe immer wieder findet. Auch Lycium intricatum (Sparriger Bocksdorn), ebenfalls ein Sukkulentenbusch, findet sich bevorzugt in Meeresnähe und ist noch in 100m Höhe anzutreffen. Reseda scoparia (Besen-Resede) ist typisch für sehr trockene, aber küstennahe Standorte und findet sich ab ca. 150 Metern Höhe. Fagonia albiflora (Weißblütige Fagonie) als weiterer Sukkulentenbusch, ist ebenfalls ab ca. 150 Metern vertreten. Auf dem Gipfel selber, in 171 Metern Höhe, finden sich vornehmlich Flechten: Roccella spec. und Ramalina raciformes. Nachdem wir beim Abstieg endlich die vorher gesuchte Ceropegia fusca (Rotbraune Leuchterblume) gefunden haben, kann dem im Anschluß geplanten Aufenthalt am Strand nichts mehr im Wege stehen. Bis ca Uhr genießen wir noch das schöne Wetter, und einige Mutige trauen sich sogar ins Wasser. Hier nochmals die gefundenen Pflanzen nach ihrer Höhenlage geordnet: Küstennähe Cakile maritima (Meersenf) Mesembryanthemum crystallinum (Kristall-Mittagsblume): zu finden an küstennahen Ruderalstandorten; dem trockenen Klima angepaßt Sargassum spec., angespült Zygophyllum fontanesii (Desfontaines-Jochblatt): hauptsächlich auf den Kanaren und in Marokko; salzige, sandige Standorte Launaea spinosa (Dornlattich): sandiger oder steiniger Untergrund; besonders in Küstennähe Lotus sessilifolius: küstennahe Felsen; Kanaren-Endemit 20-25m Höhe Launaea spinosa Heliotropium erosum (Ästige Sonnenwende): küstennahe, sehr trockene Standorte Schizogyne sericea (Seidenhaarige Schizogyne): in Küstennähe; Kanaren-Endemit 90m Höhe Mesembryanthemum nodiflorum (Knotenblütige Mittagsblume): küstennahe Ruderalstandorte, Brachland Euphorbia balsamifera (Balsam-Wolfsmilch): Küstenzone, besonders im Süden der Kanaren Aizoon canariense (Kanaren-Eiskraut): trockene Standorte; in Küstennähe Lycium intricatum (Sparriger Bocksdorn): Sukkulentenbusch in Küstennähe 105m Höhe

13 10 Lycium intricatum Euphorbia balsamifera Polycarpaea nivea (Schneeweiße Vielfrucht): in Küstennähe auf Sand, Fels oder Geröll 140m Höhe Euphorbia balsamifera Aizoon canariense Reseda scoparia (Besen-Resede): Kanaren-Endemit Fagonia albiflora (Weißblütige Fagonie) 160m Höhe Euphorbia balsamifera Plocama pendula (Plocama): Kanaren-Endemit Ceropegia fusca (Rotbraune Leuchterblume): vor allem im Süden Teneriffas; Kanaren-Endemit 171m Höhe Roccella spec.: Loben bandförmig, verzweigt Ramalina spec.: blattartige Loben, mit Hyphen befestigt; Sorale am Rand

14 11 Montag, den Teide: Gebirgshalbwüste (7,8) (von Gundula Zahn und Martin Kaes) An diesem Tag stand nur eine kleine Wanderung in den Cañadas auf dem Programm, da wir unsere Kräfte für den Teideaufstieg aufheben sollten. Wie gewöhnlich starteten wir morgens gegen halb zehn, nach einem Umweg über den Supermarkt und die Tankstelle verließen wir schließlich Puerto de la Cruz. Auf dem serpentinenreichen Weg in die Cañadas kamen wir an vielen Aussichtspunkten vorbei, einen Zwischenstopp legten wir ein, als sich ein besonders schöner Blick auf den Teide bot. Außerdem konnten wir eine Basaltrose aus der Nähe betrachten. Diese Gesteinsform entstand durch das langsame Abkühlen der Lava. Dabei zog sich das Material zusammen und der Basalt kristallisierte in polyedrischen (hauptsächlich oktaedrischen) Säulen aus. In den Cañadas angekommen, sahen wir uns als erstes den Gottesfinger, eine wahre Touristenattraktion, an. Den Teufelsfinger bezeichnet man als Dyke: Ehemalige Vulkanschlote, in denen das vulkanische Material, also der Basalt, langsam erstarrte. Die äußeren Gesteine, viel leichter der Verwitterung zugänglich als der harte Basalt, wurden im Laufe der Zeit abgetragen, wobei der eigentliche Vulkanschlot frei wurde und heute als Basaltturm leicht zu erkennen ist. Auf unserer anschließenden Wanderung sahen wir eine weitere interessante Gesteinsform: Pahoehoe- Lava, zu deutsch Stricklava. Diese entstand durch das langsame Erkalten der Lava, die schließlich in ihren Wellenbewegungen erstarrte. Die Vegetation der Cañadas ist geprägt von Kugelbüschen, z.b. Spartocytisus supranubius und Pterocephalus lasiospermus. Diese Wuchsform erlaubt den Pflanzen, ihre Oberfläche deutlich zu verkleinern, was Vorteile gegenüber hoher Sonneneinstrahlung, Wind und Frost bietet. Wenn es außen sehr kühl ist, dann erfolgt ein Heizeffekt im Kugelbusch, da kein Wind im Inneren weht. Ist es außen sehr heiß, so kommt es zu einem Kühleffekt, denn im Inneren des Busches ist Schatten. Parallelen gibt es zu den Kugelbüschen in den Alpen, welche aber kleiner sind, weil sie in einem kälteren Klima wachsen. Um genaueres über das Klima in einem Halbkugelbusch zu erfahren, führten wir Messungen mit einem Thermoelement durch. Die Versuchsanordnung sah folgendermaßen aus: Thermoelement Konsole Befestigungsort Pflanze 5 1 äußerer Kronenbereich Spartocytisus supranubius an einem Ast (Lufttemperatur) 4 2 Mitte des Busches L51 3 Stein unter dem Busch am Busch Pterocephalus lasiospermus unter dem Busch An den Nordhängen der Caldera findet man die Kugelbüsche besonders an Hangteilen, die nach Nordost ausgerichtet sind. Dies ist auf die geringere Strahlungsintensität an diesen Stellen zurückzuführen. Manchmal wachsen hier sogar Kanarenkiefern, da die Wolken ab und zu über die Caldera hinüber in die Canadas ziehen und somit genug Feuchtigkeit mitbringen.

15 12 Die Höhe der Cañadas (ca. 2200m) bedingt einen hohen Dampfdruck des Wassers, weshalb die Pflanzen mehr Wasser als gewöhnlich verlieren. Daher haben die meisten Pflanzenarten nur kleine Blätter, oder sehr schmale und behaarte Blätter, wie z.b. Adenocarpus viscosus. Wir begegneten auch einer Art, die eigentlich im Kanarenkiefernwald vorkommt: Lotus campylocladus. Sein Vorkommen in den Cañadas ist vielleicht ein Hinweis auf den "global change". Weiterhin sahen wir Echium wildpretii, welches ein typischer Vertreter der Cañadas-Arten ist. Dieser zweijährige Kanarenendemit bildet im ersten Jahr eine Blattrosette, im zweiten Jahr dann einen Schopf und die Blüten. Die Samen sind sehr langlebig und können mehrere Jahre auf günstige Keimbedingungen warten. Weitere typische Arten, die wir sahen, sind Argyranthemum tenerifae (Kanarenmargarite), Nepeta teydea (Teideminze), Descurainia bourgeauana, Juniperus cedrus, Cheilanthes marantae. Abends aßen wir im zweiten Restaurant in der Stadt und alle waren ganz ungeduldig, schnell ins Bett zu kommen, um wenigstens für ein, zwei Stunden zu schlafen, denn nachts ein Uhr sind wir schon wieder zur Teidebesteigung aufgebrochen.

16 13 Dienstag, den Die Kanaren als Florenregion (von E. Götz) 1. Einführung 2. Florenreiche und Florenregionen der Holarktis 3. Makaronesien, Abgrenzung und Unterteilung 4. historische Erklärungsmöglichkeiten 5. Arbeitsmethodik der floristischen Pflanzengeographie 1. Einführung Alexander von Humboldt versuchte eine weltweite Einteilung der Vegetation nach ihrer Physiognomie, d.h. nach ihrem äußeren Eindruck, z.b. einem Palmentyp und vielen weiteren. Der Däne J.W. Schouw schuf dann 1823 mit seinem Werk: Grundzüge einer allgemeinen Pflanzengeographie die Grundlagen der floristischen Pflanzengeographie, d.h. die Gliederung der Erde nach der Ähnlichkeit der Floren. Eine Flora ist der gesamte Artenbestand an Pflanzen eines bestimmten Gebietes. Die floristische Pflanzengeographie befaßt sich also mit der Verteilung der systematischen Einheiten (Familien, Gattungen, Arten) über die Erde. Voraussetzung ist dabei entweder die Kenntnis des Artenbestandes einzelner Gebiete (Floren) oder der Verbreitungsbilder (Areale) möglichst vieler Pflanzensippen. Schouw forderte für jedes seiner ausgeschiedenen 25 Reiche wenigstens ½ endemischer Arten, d.h. auf dieses Gebiet beschränkter Arten, ¼ endemische Gattungen und endemisch Familien oder wenigstens Familien, die ihren Schwerpunkt in dem Reich hatten. Dieses Vorgehen, die Ausgliederung von Gebieten vor allem nach endemischen Familien, Gattungen und Arten wurde von allen späteren Autoren übernommen. Griesebach verfasste das erste umfassende Werk über die Flora wie auch die Vegetation der Erde. Nach ihm spaltete sich die Pflanzengeographie sehr deutlich in eine eher ökologische, vegetationskundliche Pflanzengeographie mit Schimper und Walter als herausragenden Autoren und eine floristisch-systematisch-historische Pflanzengeographie. Hier erarbeitete Engler die Grundlage aller heute verwendeten floristischen Einteilungen der Erde. Er unterscheidet 6 Reiche der Landflora, diese unterteilen sich bei ihm in 29 Regionen, diese in 120 Provinzen. Aufbauend darauf und oft verwendet werden die Einteilung von Mattick (1964), von Good (1974) und als die neueste, ausführlich begründete die von Takthajan (1986). 2. Florenreiche und Florenregionen der Holarktis Der mediterran-makaronesische Raum besitzt schon keine eigenen endemischen Familien mehr. Ihren Schwerpunkt hat aber die Familie der Cistaceen (Zistrosengewächse) in diesem Raum. Weitere typische Familien wären die Tamariskengewächse und die Resedagewächsen. Sie fallen aber kaum auf in der Vegetation. Florenreiche und Regionen der Holarktis Mattick (1964) Takthajan (1986) 43 Regionen 35 Regionen, 153 Provinzen Holarktis Holarktis Boreales Unterreich arktisch-subarktisches Gebiet 1. Circumboreale Region Euro-Westsibirisches Gebiet Ostsibirien

17 Ostasien 2. Ostasiatische Region nördliches Atlantisches Nordamerika 3. Nordamerikanische, atlantische Region südliches Atlantisches Nordamerika nördliches Pazifisches Nordamerika 4. Rocky Mountains Region 14 Florenreiche und -regionen nach Mattick Florenregionen nach Takthajan

18 Thethys Unterreich Makaronesisches Gebiet 5. Makaronesische Region Mediterranes Gebiet 6. Mediterrane Region (Nordafrikanisch-indische Wüste 7. Saharo-Arabische Region bei Palaeotropis) West- und Zentralasien 8. Irano-Turanische Region Madre Unterreich südliches Pazifisches Nordamerika 9. Madre Region 15 Palaeotropis Neotropis Capensis Australis Antarktis Palaeotropis Neotropis Capensis Australis Holantarktis (Es wurden die bei beiden Autoren mit aufgeführten Bezeichnungen verwendet, um den Vergleich möglichst übersichtlich zu gestalten.) Die 6 Reiche werden allgemein anerkannt und sind durch viele endemische Familien gut gekennzeichnet. Die genauen Grenzen und z.b. die Zuordnung der Sahara sind allerdings umstritten. Da die Kanaren aber der Sahara benachbart liegen, ist deren Zuordnung auch hier von Interesse. Auch die Kanaren schließen sich hier noch gut an. Allerdings spielen einige typisch holarktische Familien keine große Rolle mehr (Rosengewächse, Hahnenfußgewächse, Primelgewächse). Dafür treten die sukkulenten Crassulaceen stärker hervor und die tropischen Rubiaceen gehören schon zu den gattungsreichen Familien. In Sahara-Afrika verstärken sich diese Tendenzen. Statt der Crassulaceen sind hier die sukkulenten Aizoaceen einigermaßen vertreten. Weitere tropische Familien kommen hinzu, dominieren aber noch nicht in der Gattungszahl. Das tropische West-Afrika zeigt dagegen neben den weltweit stark vertretenen Familien eine größere Anzahl von typisch tropischen Familien auf den vorderen Plätzen. Tabelle gattungsreichste Familien geordnet nach dem Verbreitungsschwerpunkt der Familien Familie Familie deutsch Areal Deutschl Med Afrika Kanaren Sahara trop W-Afrika Poaceae Gräser w (1) 55 (1) 114 (2) 67 (2) 74 (1) 147 Asteraceae Korbblütler w (2) 50 (2) 106 (1) 75 (1)80 (3) 84 Brassicaceae Kreuzblütler h (3) 44 (3) 84 (3) 36 (3) 44 - Apiaceae Doldenblütler h (4) 41 (4) 61 (5) 25 (7) 18 - Fabaceae Schmetterlingsblütler w (7) 24 (5) 47 (4) 33 (4) 28 (4) 80 Lamiaceae Lippenblütler w (7) 24 (6) 34 (7) 19 (9) 16 (12) 29 Caryophyllaceae Nelkengewächse h (6) 26 (7) 32 (6) 24 (6) 22 - Boraginaceae Boretschgewächse h (13) 14 (8) 26 - (viele Arten) (8) 17 - Liliaceae s.l. Liliengewächse w (11) 20 (9) 24 (9) 11 (11) 11 - Chenopodiaceae Gänsefußgewächse h (13) 12 (10) 19 (9) 11 (5) 23 - Rosaceae Rosengewächse h (10) 21 (10) Scropulariaceae Rachenblütler w (9) 22 (12) 18 (8) 12 (9) 16 (11) 31 Orchidaceae Orchideen w (5) 27! (13) 13 (11) 8 - (6) 58 Ranunculaceae Hahnenfußgewächse h (12) 18 (13) Papaveraceae s.l. Mohngewächse h - (14) 11 (13) Aizoaceae Mittagsblumengewächse s (11) 11 - Asclepiadaceae Seidenpflanzengewächse t (11) 11 (10) 33 Convolvulaceae Windengewächse t (14) 9 -

19 Cucurbitaceae Kürbisgewächse t (14) 9 (13) 24 Euphorbiaceae Wolfsmilchgewächse t (14) 9 (5) 65 Rubiaceae Rötegewächse t - - (14) 6 (14) 9 (2) 91 Annonaceae Annonengewächse t (13) 24 Apocynaceae Hundsgiftgewächse t (9) 37 Acanthaceae Akanthusgewächse t (8) 49 Cyperaceae Riedgrasgewächse w - - (14) Caesalpiniaceae Caesalpiniengewächse t (6) 58 Mimosaceae Mimosengewächse t (13) 24 Primulaceae Primelgewächse h (15) Crassulaceae Dickblattgewächse s - - (11)! Deutschland und das mediterrane Afrika haben ganz klar holarktische Familien- und Gattungsmuster. Auch die Kanaren sind diesem noch zuzuordnen und durch die Crassulaceen besonders gekennzeichnet. In der Sahara sind schon typisch tropische Familien gattungsreicher, aber noch keine unter den ersten 10, im tropischen West-Afrika dagegen sind 6 tropische Familien unter den 10 gattungsreichsten. (Dies spricht deutlich für die Zuordnung der Sahara zur Holarktis.) 3. Makaronesien, Abgrenzung und Unterteilung Für die Abgrenzung der Regionen wird mit Hypothesen gearbeitet, d.h. es werden einzelne Teilgebiete der Region auf ihre Zugehörigkeit oder Verschiedenheit überprüft. Makaronesien besteht aus vier Inselgruppen, den Azoren im Norden, weiter im Süden Madeira und die benachbarten Kanaren und ganz im Süden in den Tropen die Kapverdischen Inseln. Gehören sie tatsächlich alle zu einer Region? Ihre Eigenständigkeit läßt sich an dem Anteil an endemischen Arten abschätzen. Je kleiner ein Gebiet ist, desto geringer wird allerdings die absolute Artenzahl. Artenzahl und Endemismus von Inseln In Makaronesien ist der Anteil eingeschleppter Arten teilweise sehr hoch. Deshalb wurden hier die natürlich vorkommenden Arten aufgeführt (nat.), die tatsächlich aber heute vorkommenden Arten in Klammern gesetzt. Arten endemisch Prozent endemisch endemische Gattungen Makaronesien: 2100 nat.(3200) 680 ca. 30% ca. 25 Azoren 600 nat.(937) 55 9,2% Azorina (Camp.) Madeira 760 nat.(1146) % Musschia (Camp.), Chamaemeles (Ros.) Kanaren 2000 ca.500 ca. 25% ca. 20 Kap Verde % Tornabenea (Apiac.),Monachryon (Poac.) Inseln zum Vergleich: Korsika ca ,4% Sizilien ca ,7% Kreta ca ,1% Zypern ca ,8% Socotra ,6% Jamaika 3003 ca ,6% Neuseeland ca ca % Neukaledonien ca % Deutschland %

20 17 Die Tabelle zeigt, dass Makaronesien durch seine etwa 25 endemischen Gattungen als Florenregion gut gekennzeichnet ist. Sein Reichtum an endemischen Arten übertrifft deutlich den aller Mittelmeerinseln. Vergleichbar ist allein Kreta, das wohl endemitenreichste Gebiet Europas von vergleichbarer Größe. Ein Gegenstück zu den Kanaren ist Sokotra im indischen Ozean im Osten des saharisch-arabischen Wüstengebiets. Weltweit gibt es wenige Insel, die die Kanaren an Artenendemismus deutlich übertreffen, z.b. Hawaii, Neukaledonien und Neuseeeland. Dabei sind die makaronesischen Endemiten gerade die häufigen Arten dort, z.b. Euphorbia canariensis oder Laurus azorica. Auf Sizilien oder Korsika muß man Endemiten dagegen gezielt suchen. All dies bestätigt zunächst die Rolle der Kanaren als Kern einer eignen Florenregion. Trifft dies aber auch für die anderen Inselgruppen zu, schließen sie sich nicht besser an andere Regionen an? Sempervivoideae Mannigfaltigkeitszentrum (aus Meusel, Jäger,Weinert)

21 Crassulaceen (Aeonium, Grenovia,Aichryson, Monanthes), Lauraceen und Echium auf den Inseln Makaronesiens (Daten aus Eriksson, Hansen, Sunding 1974) fett = Endemiten, (1) allgemein mediterrane Art 18 Crassulaceen Echium Lauraceen Azoren Santa Marina 1 (1) 2 Sao Miguel (1) 2 Terceira (1) 2 Graciosa 1 Sao Jorge 2 Pico (1) 2 Faial (1) 2 Florens (1) 2 Corvo 1 Madeira Madeira Desertas 2 2 Porto Santo Salvage Is. 1 (1) Kanaren Lanzarote Fuerteventura Gran Canaria Teneriffa Gomera Hierro Palma Cap Verde Santo Antao 1 2 Sao Vincente Santa Luzia Sao Nicolau 1 1 Sal Boa Vista Maio Sao Tiago 1 Fogo 2 1 Brava 1 Die Tabelle zeigt deutlich, dass die Kanaren für alle drei Gruppen das Zentrum darstellen, sowohl in der Artenzahl wie auch im Endemismus. Innerhalb der Kanaren fallen Lanzarote und Fuerteventura, früher als Purpurarien bezeichnet, deutlich ab, die westlichen Inseln, früher als Hesperiden bezeichnet, sind sehr deutlich reicher. Auch Madeira ist sehr reich und eigenständig. Dagegen sind die Azoren stark verarmt, ebenso Cap Verde. Diese Inselgruppe hat noch einige Arten mit den Kanaren gemeinsam, aber keinen Lorbeeerwald. Mit Madeira hat Cap Verde dagegen praktisch keine Art mehr gemeinsam. Viele Arten gehören zu typisch palaeotropischen Gattungen des afrikanischen Festlands und kommen auch in Senegal vor. Durch die weitgehende Zerstöung der natürlichen Vegetation haben vor allem tropische Arten einwandern und sich ausbreiten können. Der makaronesische Charakter der Flora wird nur durch einzelne Arten wie Dracaena draco angezeigt. Cap Verde könnte vielleicht besser als Region oder Provinz der Palaeotropis zugeordnet werden. Makaronesische Arten sind auch an einem schmalen Küstenstreifen Marokkos verbreitet, z.b. Aeonium arboreum und Euphorbia regis-jubae. Dieses Gebiet deshalb Makaronesien zuzuschlagen, erscheint aber sehr fraglich. Auch in Portugal und SW-Spanien treten einzelne makaronesische Arten auf, z.b. Myrica faya (eingeführt?) und Prunus lusitanica. Das Vorkommen von Farnen, z.b. Davallia canariensis oder Woodwardia radicans ist dagegen von geringerer Bedeutung, da Farnsporen sehr weit verbreitet werden. Eine Einbeziehung dieser Gebiete zu Makaronesien ist deshalb ebenfalls fraglich.

22 19 Insgesamt ergibt sich, dass Makaronesien deutlich einen Kern besitzt mit den Hesperiden, dazu Madeira. Die verarmten Purpurarien ohne Lorbeerwald schließen sich den Hesperiden an, die ebenfalls verarmten Azoren, aber mit Lorbeerwald, an Madeira. Karte Unterteilung Makaronesiens (verändert nach Kunkel 1974) 4. Historische Erklärungsmöglichkeiten Die vielfältigen Beziehungen der makaronesischen Flora zu zum Teil weit entfernten Gebieten, wie Sokotra (Dracaena), S-Afrika (Aizoaceae), den afrikanischen Hochgebirgen (Canarina), Mexiko (Heberdenia), Indien (Apollonias) usw. können mit den heutigen Klimaten und Wanderungsmöglichkeiten unmöglich erklärt werden. Tatsächlich gibt es Fossilien, die uns Spekulationen über die heutigen merkwürdigen Verbreitungsbilder ermöglichen. Die Vorstellung geht dahin, dass im Miozän, also im fortgeschrittenen Tertiär sich eine recht einheitliche Tertiärflora von Lorbeerwaldarten über ein sehr großes Gebiet Europas, Nordafrikas mitsamt Makaronesien und noch weiter entwickelt hatte. Als im Pliozän das Klima kühler wurde, mussten sich diese Lorbeerwälder aus dem Norden zurückziehen. das Pleistozän bedeutete für die Sahara keine Eiszeit sondern eine Pluvialzeit mit viel höheren Niederschlägen als jetzt. Sogar vor etwa 8000 Jahren hatte die Sahara noch eine Savannenvegetation, wie es viele Felsbilder mit Savannentieren anzeigen. Große Süßwasserseen (der Chadsee als letzter Rest davon) müssen für größere Teile der Sahara angenommen werden. Erst die letzten Jahrtausende, eventuell durch den Menschen verstärkt, machten das Saharagebiet zur heute weitaus größten Wüste. Fast die gesamte Flora starb aus, selbst in den Gebirgen der Sahara (Ahaggar und Tibesti) blieben nur wenige mediterrane Arten übrig. Lorbeerwaldarten hatten erst recht keine Lebensmöglichkeiten mehr, aber selbst Sukkulente sind außer an der Küste keine mehr in der Sahara vorhanden. An den äußersten Rändern der Sahara konnte sich die

23 20 ursprüngliche Tertiärflora zum Teil erhalten, besonders gut auf den Kanaren und Madeira in den Lorbeerwäldern. Sie werden als Reliktendemiten oder Paläoendemiten bezeichnet. Andere Areale wurden noch extrem disjunkter, z.b. Aeonium mit einer Art in Äthiopien und Yemen. Weitere Beispiele solcher Tertiärrelikte bieten z.b. auch vikariierende Sippen (verwandte Sippen, die sich in verschiedenen Gebieten vertreten): Makaronesien : entfernte Gebiete: Viburnum rigidum Viburnum tinus (Mittelmeergebiet) Arbutus canariensis Arbutus unedo (Mittelmeergebiet) Laurus azorica Laurus nobilis (Mittelmeergebiet) Smilax canariensis Smilax aspera (Mittelmeergebiet) Tamus canariensis Tamus communis (S-Europa) Semela androgyne Ruscus (Mittelmeergebiet) Hedera canariensis Hedera colchica (Kolchis im S-Kaukasus) Prunus lusitanica Prunus laurocerasus (Balkanhalbinsel, Kausus, Taurus) So ist Makaronesien auch ein wichtiger Schlüssel für die Tertiärflora der Holarktis. Die andere Besonderheit der makaronesischen Florenregion ist sein Reichtum an Neoendemiten, d.h. Arten aus radialer Adaptation. Die wichtigsten Gattungen auf den Kanaren und Teneriffa sind folgende (aus Hohenester): Kanaren Teneriffa Crassulaceen Aeonium Monanthes Aichryson 10 4 Greenovia 7 4 Euphorbiaceae Euphorbia 12 8 nur sukkulente und verholzte Boraginaceae Echium Lamiaceae Micromeria 15 6 Sideritis Asteraceae Sonchus s.l Argyranthemum Pericallis 12 6 Fabaceeae Lotus s.l

24 21 Fossile Reste von makaronesischen Pflanzen in S-Europa (aus Bramwell 1974) Auch einige artenreiche, mediterrane Gattungen wie Trifolium, Vicia, Medicago, Silene und Plantago sind artenreich auf Teneriffa, aber fast ohne endemische Arten dort.

25 22 5. Arbeitsmethodik der floristischen Pflanzengeographie Die floristische Planzengeographie ist vor allem auf Floren und Arealkarten angewiesen. Weltweit liegen aber für die Tropen kaum moderne vollständige Floren vor. Floren beziehen sich zudem fast nur auf meist naturräumlich uneinheitliche Länder mit politischen Grenzen. Fossilfunde sind von Natur aus zufällig und lückenhaft. Die Umgrenzung von Familien, Gattungen und Arten ist bei manchen Formenkreisen bei weitem noch nicht stabil. All dies bewirkt, dass die floristische Pflanzengeographie weltweit extrem unterschiedlich weit fortgeschritten ist, in Baden-Württemberg eine Kartierung aller Arten auf 6x6km Messtischblatt-Quadranten, in Lateinamerika keine verfügbaren Länderfloren oder Verbreitungsangaben der Arten wenigstens nach Ländern. Auch das Wissen über Verbreitungsmöglichkeiten und die Wanderungsgeschwindigkeiten von Arten ist fast durchwegs spekulativ. Dagegen sind z.b. die Kriterien für Florenregionen ziemlich klar: * = für Makaronesien wichtig 1 endemische Familien - Schwerpunkte von Familien (* Crassulaceae) endemische Gattungen * Schwerpunkte von Gattungen * (z.b. Aeonium) endemische Arten * Schwerpunkte von Arten (z.b. Myrica faya) 2 Endemismusanteil in Prozent * ca. 30% 3 Genera mit radialer Adapatation * (4 Leitarten als Verbindung zur Vegetationskunde oder als stärkste Vereinfachung, z.b. für die Höhenstufen Teneriffas: Euphorbia balsamifera Euphorbia canariensis Myrica faya Laurus azorica Pinus canariensis Spartocytisus supranubius) Innerhalb der Biogeographie sind die Einteilung in Florenreiche (nach Samenpflanzen) und Faunenreiche (nach Säugetieren und Vögeln) die bekanntesten. Schon für Farne treffen die Florenreiche und Regionen der Samenpflanzen nicht mehr völlig zu, für Moose oder Süßwasseralgen, ebenso für Landschnecken, Insektenordnungen, Reptilien, Amphibien usw. ergeben sich ganz andere Einteilungen in Erdregionen, da diese Gruppen in anderen Erdzeitaltern ihre Hauptentfaltung erlebten und teilweise völlig andere Ausbreitungsmöglichkeiten besitzen wie z.b. die häufig kosmopolitischen Süßwaasseralgen. Auf einer einzelnen Exkursion kann man zwar viel Material für pflanzengeographische Untersuchungen sammeln, Erkenntnisse ergeben sich aber erst durch den Vergleich von Gebieten. Der gegenüber Mitteleuropa völlig andere Florencharakter der Kanaren mit reichlich Sukkulenten, Lorbeerwaldarten, vielen ungewohnten Familien fällt aber jedem ins Auge. Gerade eine ganz fremde Flora läßt aber das Verständnis für die einheimische Flora wachsen. Wichtigste Literatur: Floren: Hohenester und Welß: Exkursionsflora für die kanarischen Inseln Bramwell D. and Z.: Wild Flowers of the Canary Islands Hansen, A and P. Sunding: Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants in Sommerfeltia 17. Oslo Areale: Meusel, Jäger, Weinert: Chorologie der Flora Mitteleuropas Florenregionen: Takthajan: Floristic Regions of the World. 1986