Simulation des Wasserflusses in jungen Traubeneichen (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) unter. Verwendung von Architekturdaten

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1 Titelseite Simulation des Wasserflusses in jungen Traubeneichen (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) unter Verwendung von Architekturdaten DFG-Projekt Az.: SL 11/8 Projekzeitraum: Antragsteller: B. Sloboda, Ch. Leuschner Ausführung: T. Früh, M. Schulte Institut für Forstliche Biometrie und Informatik der Universität Göttingen Dr. Michael Schulte

2 Einführung Der Prozeß der pflanzlichen Wasserabgabe (Transpiration) beginnt mit der Wasserabsorption der Wurzeln und führt über den Ferntransport durch die Leitgewebe (Xyleme) in Sproß und Blättern schließlich zur stomatären Wasserdampfabgabe in die umgebende Luft. Die primäre antreibende Kraft dieses Prozesses ist die Wasserpotentialdifferenz zwischen Boden und Atmosphäre. Das Wasser bewegt sich durch ein Soil-Plant-Atmosphere-Continuum (SPAC) entlang eines Gradienten abnehmenden Wasserpotentials. Ziel dieses Vorhabens ist es, Wasserpotentiale und Wasserflüsse in Waldbäumen in Abhängigkeit von morphologischen Strukturen, hydraulischen Leitfähigkeiten und Mikroklima anhand eines Modells zu simulieren. Die Entwicklung des Wasserfluss-Simulationsmodells HYDRA wurde im Rahmen von zwei BMBF-Forschungsprojekten ("Stabilitätsbedingungen von Waldökosystemen und "Veränderungsdynamik von Waldökosystemen ) für die Anwendung auf Nadelbäume begonnen und in dem DFG-Projekt ( Numerische Simulation des hydraulischen Systems BaumBoden bei der Traubeneiche (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) für Laubbäume weiterentwickelt. Zur Erzeugung morphologischer Strukturmodelle wurde das Programmsystem GROGRA (Growth Grammar Interpreter) von Winfried Kurth verwendet, das die systematische Erzeugung diverser Baumarchitekturvarianten ermöglicht. Im Rahmen des hier behandelten Projektes bestand die Aufgabe, die für Nadelbäume entwickelte HYDRA-Version unter Berücksichtigung der veränderten Anforderungen an die Laubbaumart Traubeneiche (Quercus petraea) programmtechnisch anzupassen und neu zu parametrisieren. Hierzu war erstmals die Modellierung von Blättern (Blattspreiten, Blattstiele) als eigenständige Strukturelemente notwendig, deren transpirierende Oberflächen in der Koniferenversion von HYDRA noch Segmenten der sie tragenden Sproßachse zugeordnet waren. Auch das Wurzelsystem war in der alten Version noch unberücksichtigt geblieben, weil aufgrund der Rückkopplung zwischen Wurzelwasseraufnahme und den hydraulischen Variablen der Bodenumgebung der Weg einer verzweigungsorientierten Modellierung als zu aufwendig erschien. Deshalb war es sinnvoll, die Komplettierung eines bereits begonnenen Ansatzes zur Koppelung von HYDRA mit einem Bodenwasserfluß-Modell (silvlow) in die Planung einzubeziehen. Zur Parametrisierung der Laubbaumversion von HYDRA für die Traubeneiche waren umfangreiche empirische Datenerhebungen notwendig. Diese umfassten aufwendige Kartierungsarbeiten zur Kronen- und Wurzelarchitektur und Laboruntersuchungen zur axialen hydraulischen Leitfähigkeit von Stamm-, Ast-, Zweig- und Blattsegmenten sowie an Wurzeln von jungen Traubeneichen. Um eine Konsistenzprüfung des Modells zu ermöglichen, waren einerseits ergänzende Freilandmessungen des Mikroklimas, der Xylemsaftflüsse, Blattleitfähigkeiten, Transpirationsraten, Blattwasserpotentiale, und andererseits die Neuentwicklung und Parametrisierung eines Teilmodells zur Berechnung von Blattleitfähigkeiten und Transpirationsraten erforderlich.

3 Themen 1) Struktur der Testbäume, generiert mit AMAP 2) Basisannahmen von HYDRA 3) Vereinfachungen bei HYDRA 4) Hydraulische Leitfähigkeiten, cavitation functions 5) Multiplikatives Stomata-Leitfähigkeitsmodell 6) Empirische Daten: Wasserpotentiale und Saftflüsse 7) Simulationsmodi: der Schalter EVA-SWITCH 8) Ergebnisse: Simulation von Wasserpotential und Wasserfluss 9) Zusammenfassung 1) Ausblicke

4 Struktur der Testbäume, generiert mit AMAP

5 Basisannahmen von HYDRA Wasserpotential =P+ρH2O gz(-π*)(-τ*) [Pa] Darcy-Gesetz F=Km ( / x) [kg s] Cavitation function f(p(t))=1 [K(P(t))/(K()] [-] Hydraulische Kapazität c(p)=( θ/ ) [kgm-3pa] Räumliche Homogenität von Leitfähigkeit und hydraulischer Kapazität Massenerhaltung

6 Vereinfachungen bei HYDRA Transpiration (sink) ist für jedes Einzelblatt (noch) ein räumlich homogener Prozess (keine Kronengradienten) (Noch) keine Rückkopplung des Xylem-Wasserpotentials mit der stomatären Leitfähigkeit (Noch) keine Berücksichtigung der hydraulischen Leitfähigkeiten des Wurzelsystems

7 Empirie: Hydraulische Leitfähigkeiten (Zweige und Blattstiele) Quercus petraea, Sproßachsen 2 16 Jungbäume 2 r =.797 n = 7 Stangenholz r2 =.964 n = e-3 2.e e e e-4 2. Hydraulische Leitfähigkeit der Sprossachsen in Abhängigkeit von ihrem Durchmesser 18 Km = a * D 3.e-3 Km [mmol m s MPa ] b Zweig - / Ast - Durchmesser [cm] 1.2e-6 Quercus petraea (Blattstiele).6 Hydraulische Leitfähigkeit der Blattstiele in Abhängigkeit von der versorgten Blattfläche.4 6.e e-7 r2 =.795 n = 24 2.e Versorgte Blattfläche [m ] Eigene Messungen (21) nach Cochard et al. (1992) 8.e-7 Km = a * LA 1.e-6 Km [mmol m s MPa ] b Km [kg m s MPa ] Km [kg m s MPa ] 3.5e-3

8 Empirie: cavitation functions (Verwundbarkeitskurven) von Zweigen und Blattstielen Relative loss of conductivity Quercus petraea, cavitation functions 1..8 y = 1 / (1 + e a * (x - b) ).6 petioles r2 =.983 n = 13 branches r2 =.941 n = Xylem pressure [MPa]

9 Empirie: Multiplikatives Stomata-Leitfähigkeitsmodell Quercus petraea (young trees) gh2o [mmol m s ] 1 f2 ( w) = y + a1 / (1 + exp( - ( w - x) / b1)) gmax gmax = 45 mmol m s July JH2O [mmol m s ] gh2o [mmol m s ] w [Pa kpa ] B f1(tleaf) = A (Tleaf - Tmin) (Tmax - Tleaf) gmax f3 (PPFDred) = PPFDred / (PPFD1/2 + PPFDred) gmax 5 gh2o [mmol m s ] 4 4 gh2o [mmol m s] Tleaf [ C] PPFD [µmol m s]

10 Empirie:: BBlattleitfähigkeit lattleitfähigkeit in in Abhängigkeit Abhängigkeit vom vom Blatt-Wasserpotential; Blatt-Wasserpotential; Tagesgänge Tagesgänge des des Blattwasserpotentials Quercus petraea gh2o [mmol m s] 5 gmax = 45 mmol m s Empirie: Hüllkurve (boundary line analysis) zur Beschreibung der Blattleitfähigkeit in Abhängigkeit vom Blattwasserpotential gmin = 34 mmol m s Quercus petraea [MPa] Südheide, 9.7.2, Empirie: Tagesgänge des Blattwasserpotentials an zwei ausgewählten Sommertagen (9. Juli und 31. Juli 22) : r2 =.849 n = 59.5 leaf. measured at regression, measured at regression, [MPa] leaf : r2 =.95 n = 48.5 c y = a*e(-.5*abs((x-x)/b) ) time scale (decimal)

11 Empirie: Funktionen der Teilmodelle Gesamtfunktion des Teilmodells: stomatäre Leitfähigkeit gh2o = gmax f1 (Tleaf) f2 ( w) f3 (PPFDtrans) f4 (leaf) mit gmax = 45 mmol m s Transpirationsrate (Transportgleichung) JH2O = gh2o w [mmol m s] Temperaturabhängigkeit f1 (Tleaf) = A (Tleaf Tmin) (Tmax Tleaf)B Luftfeuchteabhängigkeit f2 ( w) = y + a1 / (1 + e(- ( w x) / b1)) Strahlungsabhängigkeit f3 (PPFDtrans) = PPFDtrans / (PPFD1/2 + PPFDtrans) Höhenabhängige (transmittierte) Strahlung PPFDtrans = PPFD e(-k (h_tree h_leaf)) Abhängigkeit vom Blattwasserpotential f4 (leaf) = ((if leaf >= up then f (leaf) = 1) else if (leaf <= down then f (leaf) = gmin / gmax)) else f (leaf) = a + b leaf Tagesgänge des Blattwasserpotentials

12 flow rate [g tree h ] stem base (tree ejk) stem base (tree ejh) stem base (tree ejf) stem base (tree ejg) upper branch (tree eji) stem base (tree eji) Jun 27 Jun 28 Jun 29 Jun 3 Jul 1 Jul 2 Jul 3 Jul 4 Jul 5 Jul 6 date 2 w [Pa kpa] 12 PPFD w Tleaf 3 Tleaf [ C] 14 Südheide, 27. Juni - 6. Juli 2 flow rate [mmol tree s] flow rate [mmol tree s ] flow rate [g tree h] PPFD [µmol m s ] Quercus petraea, young trees 16 Empirie: Mikroklima und Saftflussraten von fünf QuercusJungbäumen (ejf, ejg, ejh, eji, ejk), gemessen auf der Versuchsfläche in der Südheide bei Unterlüß

13 Simulationsmodi: Auswirkungen des HYDRASchalters EVA-SWITCH auf Transpirationsrate, Wasserpotential und Flussrate

14 Simulation: Relativer Leitfähigkeitverlust von 3 ausgewählten Blattknoten im Verlauf eines Tages

15 Simulation: Wasserpotential von 3 ausgewählten Blattknoten des Baumes ejg im Verlauf eines Tages

16 Simulation: Flussraten von 7 ausgewählten Knoten des Baumes ejg im Verlauf eines Tages

17 Simulation: Wasserpotentiale und Wasserflüsse in 3 ausgewählten Blattknoten des Baumes ejg oberhalb (links) und unterhalb (rechts) der Kavitations-Schwelle 5 w 6 JH2O 1781 leaf -.5 C D flow 2 flow 938 flow 1781 leaf leaf leaf : 6: 8: 1: 12: 14: 16: 18: 2: 22: solar time [h] leaf (sim.) [MPa] JH2O 938 leaf [MPa] JH2O 8 1 Tleaf [ C] B gh2o 1 2 gh2o gh2o 1781 w 1 JH2O 2 8 JH2O JH2O 1781 leaf w [Pa kpa] 1 gh2o C. 4.5 leaf 2 gh2o gh2o 2 15 w [Pa kpa] 3 2 flow rate [mmol s ] JH2O [mmol m s ] B [MPa] A D flow 2 flow 938 flow 1781 leaf leaf leaf : 6: 8: 1: 12: 14: 16: 18: 2: 22: solar time [h] leaf (sim.) [MPa] PPFD 2 PPFD 938 PPFD 1781 Tleaf 2 8 gh2o [mmol m s ] PPFD [µmol m s] 24 flow rate [mmol s ] JH2O [mmol m s ] 12 A Quercus petraea, tree ejg 28 Tleaf [ C] PPFD 2 PPFD 938 PPFD 1781 Tleaf gh2o [mmol m s ] PPFD [µmol m s] Quercus petraea, tree ejg

18 Simulation: Ergebnisse für Blattstiel, Ast und Stammbasis; Vergleich zwischen gemessenen und simulierten Wasserflüssen A C JH2O leaf petiole 2 branch 842 stem flow 2 (petiole) flow 842 (branch) flow 1788 (stem base) 4 8e-3 D 6e-3 4e-3 2 2e-3 4: 6: 8: 1: 12: 14: 16: 18: 2: 22: solar time [h] ejg measured ejg simulated ejh measured ejh simulated [MPa] w gh2o ejf measured ejf simulated.2 flow rate [normalized] B 4 Südheide, 4. Juli w [Pa kpa] 5 Quercus petraea.6 12 petiole flow rate [mmol s ] flow rate [mmol s ] JH2O [mmol m s ] Tleaf [ C] PPFD Tleaf gh2o [mmol m s ] PPFD [µmol m s] Quercus petraea, tree ejg eji measured eji simulated time [h]

19 Zusammenfassung Mit HYDRA wird ein Modell zur Simulation des Wasserflusses in der verzweigten Baumarchitektur vorgestellt, das hydraulische und morphologische Komponenten miteinander verbindet. Gegenüber anderen Flussmodellen folgt HYDRA konsequent physikalischen Gesetzen und physiologischen Vorgaben. Das beweisen ausführliche Modelltests. Zu den Besonderheiten von HYDRA zählen sowohl die konsequente Anwendung des Darcy-Gesetzes, des Prinzips der räumlichen Homogenität von Kapazität und axialer Leitfähigkeit und der Massenerhaltung. HYDRA bietet die Möglichkeit, Kavitationsereignisse (Embolien) im wassergefüllten Xylem unter Wasserstressbedingungen zu simulieren.

20 Ausblicke Stomata-Submodell: Modifizierung und Optimierung Bodenwassermodell: Verbesserte Parametrisierung Wurzelsystem: Nahtlose Anpassung an die Hydraulik des Spross-Systems