Sensorische Erregung und Wahrnehmung II: Photorezeption und Sehsystem

Transkript

1 Sensorische Erregung und Wahrnehmung II: Photorezeption und Sehsystem Inhalt: 1. Sehvorgang und Auge 2. Informationsverarbeitung in der Retina 3. Sehbahn zum visuellen Kortex 4. Regulation von Augenbewegungen Literatur: Dudel et al., Neurowissenschaft (Springer) Eckert, Tierphysiologie (Thieme) Reichert, Neurobiologie (Thieme) Kandel et al., Principles of Neural Science (McGraw Hill) Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane (Thieme)

2 Sensorische Bahn (Campbell, Biologie)

3 Sehvorgang und Auge Das wahr genommene Bild ist ein Konstrukt des Gehirns

4 Sehvorgang und Auge Das Wirbeltierauge Retina ist Teil des Zentralnervensystems Retina hat zwei Funktionen: - Photorezeption - Erste Verarbeitung der rezipierten visuellen Information (Campbell, Biologie)

5 Informationsverabeitung in der Retina Drei Zell-Schichten Getrennt durch 2 Schichten an Synapsen Innere plexiforme Schicht Innere Kernschicht Ganglienzellschicht Äußere plexiforme Schicht Äußere Kernschicht Ganglienzellschicht (Stratum ganglionare nervi optici) Schicht der Intermediärneurone (Stratum ganglionare retinae) Photorezeptorzellschicht (Stratum neuroepitheliale)

6 Informationsverabeitung in der Retina Drei Zell-Schichten Getrennt durch 2 Schichten an Synapsen 1. Neuron der Sehleitung: Photorezeptoren 2. Neuron der Sehleitung: Bipolare Schaltzelle 3. Neuron der Sehleitung: Multipolare Nervenzellen; Axone bilden den Sehnerv (Nervus opticus) Ganglienzellschicht (Stratum ganglionare nervi optici) Schicht der Intermediärneurone (Stratum ganglionare retinae) Photorezeptorzellschicht (Stratum neuroepitheliale) (Campbell, Biologie)

7 Informationsverabeitung in der Retina Reizaufnahme und Transduktion cgmp hält einen Kationenkanal offen Depolarisation Glutamatfreisetzung Kationenkanal schließt bei Licht Hyperpolarisierung Verringerte Glutamatfreisetzung (Campbell, Biologie)

8 Informationsverabeitung in der Retina Zwei Typen von Bipolarzellen: On-Bipolarzellen: werden von Glutamat inhibiert vorzeichenumkehrend, d.h. Beleuchtung wird in Erregung übersetzt Off-Bipolarzellen: werden von Glutamat erregt vorzeichenerhaltend, d.h. Beleuchtung wird in Hemmung übersetzt Bipolarzellen (Reichert, Neurobiologie)

9 Informationsverabeitung in der Retina Zusätzlich laterale Verbindungen (Assoziationszellen) zwischen Photorezeptorzellen: Horizontalzellen Biploarzelle reagiert auch auf Beleuchtung benachbarter Photorezeptorzellen Bedingt durch das Vorzeichen der lateralen Interaktion entsteht ein Umfeldantagonismus (Reichert, Neurobiologie)

10 Informationsverabeitung in der Retina Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben: -On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen -Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen -On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen (Eckert, Tierphysiologie) Optimierung auf Detektion von strukturiertem Kontrast (Reichert, Neurobiologie)

11 Informationsverabeitung in der Retina Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben: -On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen -Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen -On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen Zusätzlich laterale Verbindungen (Assoziationszellen) zwischen Ganglienzellen: Amakrinzellen Optimierung auf Detektion von Kontrast durch laterale Inhibition (Reichert, Neurobiologie)

12 Informationsverabeitung in der Retina Neuronen in der Retina haben eine Konvergenzschaltung - Fovea centralis: Jede Zapfenzelle ist mit einer bipolaren Zelle verbunden - Peripherie: >500 Stäbchen pro N. opticus-faser (Kahle, Taschenatlas der Anatomie)

13 Informationsverabeitung in der Retina Verschiedene Klassen von Ganglienzellen (enthalten jeweils On-Zentrum und Off-Zentrum Ganglienzellen) - M-Zellen (a-zellen) (große Dendritenbäume) große rezeptive Felder - P-Zellen (b-zellen) (kleine Dendritenbäume) kleine rezeptive Felder - g-zellen a - Zellen b - Zellen g - Zellen Farbe Form: grob Form: fein Bewegung/Richtung Weiterleitung: magnozelluläre Bahn parvozelluläre Bahn

14 Evolution der Sehbahn Sehbahn zum visuellen Kortex Fische und Amphibien Mittelhirn Tectum opticum Reptilien und Vögel Diencephalon Telencephalon

15 Evolution der Sehbahn Sehbahn zum visuellen Kortex Säuger Diencephalon/Thalamus Corpus geniculatum laterale Telencephalon visueller Cortex Colliculus superior Mittelhirn

16 Sehbahn zum visuellen Kortex - Optisches Chiasma (Trennung der nasalen und temporalen Anteile des N. opticus) - Laterales Geniculatum (Teil des Thalamus): primäres Subzentrum der Sehbahn. Trennung der Anteile beider Augen in verschiedene Schichten (Reichert, Neurobiologie) Trennung der nasalen und temporalen Anteile des optischen Nervs ist Grundlage für die Signalverarbeitung zum räumlichen Sehen (Reichert, Neurobiologie)

17 Sehbahn zum visuellen Kortex Laterales Geniculatum (Teil desthalamus): Aufbau aus sechs Zellschichten Schichten sind monokular segregiert Repräsentation ist geordnet (topisch) Vier obere Schichten: Eingang von P-Ganglienzellen (Farbe und Form) Zwei untere Schichten: Eingang von M-Ganglienzellen (Position) (Eckert, Tierphysiologie)

18 Sehbahn zum visuellen Kortex 4. Neuron der Sehleitung: Neurone vom lateralen Geniculatum projezieren als Sehstrahlung zur Sehrinde (primärer visueller Kortex (V1, Area 17)) Geniculatumfasern verzweigen sich stark und enden an mehreren tausend Sternzellen der Schicht IV (Kahle, Taschenatlas der Anatomie)

19 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Gliederung in vertikale Kolumnen Nachweis okulärer Dominanzkolumnen (Kahle, Taschenatlas der Anatomie) (Kahle, Taschenatlas der Anatomie)

20 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Periodisch angeordnete Zellpopulationen, die auf die Orientierung von Streifen im Gesichtsfeld charakteristisch ansprechen: Orientierungsbänder, die radial von Orientierungszentren in den okularen Dominanzbändern ausgehen (Reichert, Neurobiologie)

21 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Antworteigenschaften einer kortikalen simplen Zellen auf eine bestimmte Orientierung eines Lichtbalkens (Reichert, Neurobiologie)

22 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Antworteigenschaften einer kortikalen komplexen Zelle (Reichert, Neurobiologie)

23 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Anfärbung von periodisch angeordneten Flecken ( blobs ) mit Cytochromoxidase: Farbkolumnen Schicht II+III (Kandel, Principles of Neural Science)

24 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Parallelverabeitung der Information V1 V3 V2 V5 V4 Farben Bewegungs - sehen parallele Verarbeitung Bei Primaten mindestens 25 topographische Repräsentationen des visuellen Feldes in anderen kortikalen Bereichen

25 Informationsverarbeitung im visuellen Kortex Komplexe visuelle Verarbeitung Zunehmend komplexere Musteranalyse innerhalb des Cortex parietaler Cortex wo Bahn occipitaler Cortex temporaler Cortex was - Bahn Parietale Wo -Bahn: Tiefenwahrnehmung, Bewegungssehen, Raumkonstanz des Sehfeldes Temporale Was -Bahn: Objekterkennung und visuelles Gedächtnis, Gesichtserkennung (Prosopagnosie)

26 Regulation von Augenbewegungen optische Reflexe, Sakkaden, Nystagmus Säuger Diencephalon/Thalamus Corpus geniculatum laterale Telencephalon visueller Cortex Colliculus superior Mittelhirn

27 Regulation von Augenbewegungen optische Reflexe: Lichtreflexe, Akkomodation, Konvergenz (Campbell, Biologie) Akkomodation

28 Regulation von Augenbewegungen Sakkaden visuelles screening

29 Regulation von Augenbewegungen Nystagmus Optokinetischer Nystagmus (OKN): Bewegungsreflex der Augen zur Bildstabilisierung ( Eisenbahn-Nystagmus )