Schrittweise Oxidation und Decarboxylierung von Glucose-6-phosphat zu Ribulose-5- phosphat

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1 1. Der plastidäre oxidative Pentosephosphatweg Abbau von Hexose unter NADPH+H + -Synthese Schlüsselenzym=Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase wird durch Thioredoxin im reduzierten Zustand inhibiert Bereitstellung von Pentosephosphat, Reduktionsäquivalente (NADPH), Triosephosphate Nutzung für reduktive Synthesen z.b. für Fettsäuren (NADPH/H+) Nucleotid- und Nucleinsäuresynthese (Ribose- u. andere Pentosephosphate) Triosephosphat und Fructose-6-phosphat für die Glycolyse (bei Bedarf) Gewinnung ist gut für die Fettsäuren/DNA des Körpers Schrittweise Oxidation und Decarboxylierung von Glucose-6-phosphat zu Ribulose-5- phosphat

2 Transaldolase katalysiert die Übertragung eines C3-Körpers von Sedoheptulose- 7- phosphat (C7) auf Glycerinaldehyd-3-phosphat (C3) zur Bildung von Erythrose-4- phosphat (C4) und Fructose-6-phosphat (C6) 2. Problematik des gleichzeitigen Ablaufens Ablaufen des oxidativen und reduktiven Pentosephosphatzyklus würde im Prinzip nur Energie verbrauchen Daher findet eine strikte Regulation auf mehreren Ebenen statt z.b. Lichtaktivierung des Calvin-Zyklus Lichtinhibierung des oxidativen Pentosephosphatzyklus! 3. Die wichtige Rolle des Thioredoxin kleine Proteine (100 Aminosäuren + Disulfidbrücke als aktivem Zentrum) elektronenübertragende Kofaktoren Aufgabe bei Pflanzen: o Steuerung der Aktivität von: Enzymen des Calvin-Zyklus (aktiviert mehrere Enzyme) der Rubisco-Aktivase o Assemblierung der CF1-Untereinheit der ATP-Synthase

3 Oxidiertes Thioredoxin wird durch Elektronen aus dem photosynthetischen Elektronentransport über reduziertes Ferredoxin reduziert durch Thioredoxin aktivierte Enzyme 4. Komplexe entgegengesetzte Aktivierung und Inhibition des oxidativen und reduktiven Pentosephosphatweges z.b. durch Thioredoxin (TR) [Oder auch Was zur Hölle?!]

4 5. Einleitung der Photorespiration und die Oxygenase-Aktivität Die Oxygenase-Aktivität der RubisCO katalysiert die Bildung von 3- Phosphoglycerat und 2-Phosphoglycolat leitet die Photorespiration 2x 2-Phosphoglycolat wird bei der Photorespiration zu 1x 3-Phosphoglycerat unter Freisetzung von CO2 recycelt!!!* Die Oxygenase-Aktivität der RubisCO (Stroma ist eine signifikante Nebenaktivität des Enzyms: bei starker Belichtung 20-30% bei hohen Temperaturen bis zu 50% der Reaktionen o 21% O 2 Anteil an der Atmosphäre gegenüber 0,039% CO 2 o Ablauf: 1. bei starker Belichtung an warmen Tagen sind die Stomata geschlossen 2. CO2 wird in Kohlenhydraten fixiert und seine Konzentration im Blatt sinkt, während sich gasförmiges O2 anreichert 3. obwohl die Affinität der RubisCO für CO2 höher ist als für O2 läuft wegen obengenannter Gründe ein signifikanter Anteil an Oxygenase-Reaktionen ab o Bei einem Carboxylierungs/Oxygenierungsverhältnis von 1/2 läuft keine Netto-CO2-Fxierung ab, weil die CO2-Freisetzung bei der Photorespiration aufgrund der Oxygenase-Aktivität die CO2-Fixierung aufgrund der Carboxylase-Aktivität ausgleicht. Dieser Punkt mit Gleichgewicht wird als Kompensationspunkt bezeichnet! Beteiligte subzelluläre Kompartimente des Photorespirationsweges: o Chloroplasten o Peroxisomen o Mitochondrien Subzellulär = der Zelle untergeordnet.

5 Der Hinweg der Photorespiration wird im Calvin- Zyklus recycelt wird auf Glutamat recycelt Chloroplast Peroxisom Oxidase spaltet OH-Gruppe von Glycolat ab Glyoxylat-Aminotransferase in zwei Formen o Glutamat Alpha-Ketoglutarat o Serin Hydroxypyruvat Mitochondrium 2x C2-Körper wird 1x C3-Körper Kohlenstoff wird abgespalten als Kohlendioxid und Aminogruppe wird abgespalten als Ammonium Serin ist der Ausgangsweg der der Rückreaktion zum Calvin-Zyklus Serin geht raus und ins Peroxisom

6 Der Rückweg der Photorespiration Das entstandene Ammonium wird im Chloroplasten über Glutamin- Synthetase/Glutamat Synthase wieder erst in Form von Glutamin dann als Glutamat fixiert [RECYCLING] Synthetase=ATP Synthase= kein ATP Anorg. Phosphat D-Gylcerat kommt durch den Antiport Glycolat-Glycerat in Chloroplast D-Glycerat wird durch ATP phosphoryliert = Phosphoglycerat!

7 Zwei sehr unübersichtliche Übersichten des Photorespirationsweges CALVIN-ZYKLUS T=Ausgleichsreaktion ANTIPORT Oxidierung Wasserstoffperoxid wird abgebaut Aminogruppe wird von Glutamat übertragen Gylcin Gibt Aminogruppe ab 2x C2-Molekül für 1x C3-Molekül Deshalb Kohlenstoffabspaltung Abbildung des kompletten Zyklus