Elektrischen Phänomene an Zellmembranen

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1 Konzeptvorlesung 17/18 1. Jahr Block 1 Woche 4 Physikalische Grundlagen der Bioelektrizität Physik PD Dr. Hans Peter Beck Laboratorium für Hochenergiephysik der niversität Bern HPB11 1 Elektrischen Phänomene an Zellmembranen HPB11 2

2 Elektrischen Phänomene an Zellmembranen! Elemente der Thermodynamik und der Elektrodynamik bilden die Grundlage für die Erklärung der elektrischen Phänomene an Zellmembranen.! Über Zellmembranen kann eine elektrische Spannung gemessen werden, die durch eine Ladungstrennung verursacht wird.! Die Zusammenhänge zwischen! Konzentrations-Gradienten,! elektrischen Gradienten und! Membran-Eigenschaften können mit physikalischen Methoden verstanden werden. HPB11 3 Elektrischen Phänomene an Zellmembranen! Die passiven elektrischen Eigenschaften einer Zellmembran können mit Hilfe eines elektrischen Analogmodells bestehend aus -Gliedern beschrieben werden.! Dabei sind! Widerstand! Kapazität! -Glied elektrischer Schaltkreis mit Widerstand und Kapazität! Diese Konzeptvorlesung bildet eine (kurz-) Zusammenfassung zu den physikalischen Grundlagen zum Verständnis von bioelektrischen Phänomenen an Zellmembranen. HPB11 4

3 Thermodynamik Diffusion Diffusion ist ein Transportphänomen, welches zu einer gleichmässigen Verteilung von Teilchen und somit (nach genügend langer Zeit) zur vollständigen Durchmischung führt. Diffusion beruht auf der thermischen Eigenbewegung von Teilchen, wobei bei gegebener konstanter Tempereatur T keine weitere Energie zugeführt werden muss. Bei den Teilchen kann es sich um Atome, Moleküle, onen, Partikel handeln. Bei ungleichmäßiger Verteilung bewegen sich statistisch mehr Teilchen aus Bereichen hoher Konzentration in Bereiche geringer Konzentration als umgekehrt. Dies führt schliesslich zu einer gleichmässigen Verteilung im Gleichgewichtszustand. HPB11 5 (1) (int) (2) Diffusion Das erste Fick'sche Gesetz c c c x x x dc = nicht definiert dx dc 0 dx dc = 0 dx J dc = D A dx erstes Fick sches Gesetz Der Strom von Teilchen durch eine Querschnittsfläche A ist proportional zum Konzentrationsgradienten. Hier ist mit J der Netto-Strom gemeint; da sich immer Teilchen von links nach rechts sowie von rechts nach links bewegen. J = dn Strom mol s 1 Anzahl Moleküle, welche pro Zeit t durch eine Querschnittsfläche A fliessen. A Querschnittsfläche m 2 c Konzentration mol m 3 dc dx Konzentrationsgradient mol m 4 Änderung der Konzentration entlang der Strecke x D Diffusionskoeffizient m 2 s HPB11 6

4 Diffusion Gibbs sche Energie (1) c 1 Betrachte nur das linke Teilvolumen! G 1 = G Glgw + ΔG 1 2 Anfangszustand (int) c int G int = G Glgw + ΔG int 2 Konzentrationsausgleich im Gang (2) c 2 G 2 = G Glgw Gleichgewicht Ein Konzentrationsgradient hat einen Teilchenstrom zur Folge. c 1 > c int > c 2 Entsprechend kann man daher eine potentiellen Energie G definieren, welche zu einer netto Bewegung führen. Die Gibbs sche Energie G (manchmal auch als Freie Energie bezeichnet) bestimmt dieses Potential. elevant sind nur Abweichungen von der Gleichgewichtslage. Für diese gilt: ΔG 1 2 = nt ln c 1 c 2 n T Anzahl Mol mol niverselle Gaskonstante 8.3 J mol -1 K 1 Temperatur K Ein negativer Wert bedeutet, dass der Prozess 12 von alleine läuft. (Vorzeichen Konvention) HPB11 7 Zellmembran uhepotential Na+ Na + Na + Na Na + + Falls die Teilchen zusätzlich geladen sind, z.bsp. onen wie Na +, Ka +, l -,... muss zusätzlich zum Gibbs schen Potential auch noch das elektrische Potential, welches sich durch die Ladungstrennung ergibt mitberücksichtig werden. m Gleichgewicht wirkt dann ein Konzentrationsgradient einer Ladungstrennung entgegen. Es entsteht eine Spannung über der Membran. ΔW! = ΔG ΔW = Q ΔG = nt ln c 1 c 2 = nt ln c 1 c 2 Q ΔW elektrische Energie [J] ΔG Gibb sche Energie [J] Q totale Ladung [] Spannung [V] uhepotential über einer Zellmembran bei einem Konzentrationsgradienten geladener Teilchen HPB11 8

5 Zellmembran Gleichung uhepotential nt ln Na + Na + Na + Na + = Na + Die Ladung Q lässt sich umschreiben; es gilt: Nernst c1 c2 Q Q = N q = n z e NA = n z F ΔW elektrische Energie [J] ΔG Gibb sche Energie [J] Q totale Ladung [] q Ladung eines Teilchens []; q = z e z Ladungszahl e elementar Ladung []; e = (40) N n N A Avogadro-Zahl; N A = (30) mol-1 Spannung [V] anzahl Teilchen; N = n N A anzahl Mol [mol] T ln = zf F c1 c2 Faraday-Konstante; F=e N A = 96485, 3399 (24) mol 1 Nernst sche Gleichung Die Nernst sche Gleichung ist von grosser Bedeutung in der Physiologie. m sie besser zu verstehen werden daher erst einmal die Begriffe der Elektrizitätslehre aufgefrischt est dieser Vorlesung HPB11 9 GNDLAGEN DE ELEKTZTÄTSLEHE HPB11 10

6 Elektrizitätslehre oulomb Kraft -q -q r -q +q Zwei Ladungen q 1 und q 2, die sich im Abstand r zueinander befinden, üben eine Kraft aufeinander aus. Diese heisst oulomb-kraft F. F = 1 4πε 0 q 1 q 2 r 2 r r +q +q ε 0 ist die elektrische Feldstärke und hat einen exakt definierten Wert von ε 0 = /Nm 2 = F/m. Elektrische Ladung q wird in oulomb gemessen und ist immer ein ganzzahliges Vielfaches der Elementarladung e. e= HPB11 11 Elektrizitätslehre Elektrisches Feld Jede elektrische Ladung Q bewirkt ein elektrisches Feld E. Dieses ist definiert als Verhältnis der oulomb- Kraft F, welche auf eine Ladung q wirkt, und der Ladung q: Q q E E x ( ) = F q E = N Die elektrische Feldstärke E ist in jedem aum-punkt (x 1, x 2, x 3 ) ein Vektor, der in ichtung der Kraft F zeigt. HPB11 12

7 Elektrizitätslehre Elektrische Spannung Q 2 s 1 q m eine Ladung q in einem elektrischen Feld E von einem Punkt 1 zu einem Punkt 2 zu bewegen muss Arbeit verrichtet werden. Arbeit = Kraft Weg und Kraft = Feld Ladung W = 2 F ds 2 = q E ds 1 1 Elektrische Spannung ist definiert als die Arbeit W, welche pro Ladung q verrichtet werden muss, um diese vom Punkt 1 zum Punkt 2 zu transportieren: = W q = 2 1 E d s = J V = 1Volt Die Einheit der elektrischen Spannung ist Energie pro Ladung, welche abgekürzt als Volt geschrieben wird. HPB11 13 Elektrizitätslehre Elektrischer Strom 2 s Elektrischer Strom entsteht wenn Ladung bewegt wird. Die Stromstärke misst wieviel Ladung pro Zeit durch einen Leiter fliesst: 1 q = dq = s A=1Ampere Die Einheit der elektrischen Stromstärke ist Ladung pro Zeit, welche abgekürzt als Ampere geschrieben wird. HPB11 14

8 Elektrizitätslehre Stromleiter Liegt über einem Leiter der Länge und Querschnittsfläche A eine Spannung an, bewirkt dies ein elektrisches Feld der Stärke E=/. Bewegliche Ladungsträger im nnern des Leiters spüren dieses elektrische Feld gemäss F=qE und setzen sich in Bewegung. Es fliesst ein Strom! Die Ladungsträger sind im Leiter nicht völlig frei (eibung), daher stellt sich eine endliche Geschwindigkeit υ ein, mit welcher sich diese entlang des elektrischen Felds bewegen: E r υ = b E b ist dabei die Beweglichkeit der Ladungsträger (Elektronen und onen). Die Beweglichkeit wird in [m 2 /Vs] gemessen. b ist positiv für positiv geladene Ladungsträger, und negativ für negativ geladene Ladungsträger. Kennt man noch die Dichte der Ladungsträger n und deren Ladung q lässt sich bei gegebener Spannung die Stromstärke in einem Leiter bestimmen. l A HPB11 15 Elektrizitätslehre Stromleiter = dq = dvnq = A ds n q ds = υ dq A = A υ n q = b E n q A = b n q A A Stromstärke in einem Leiter: = b n q A q Ladung eines Ladungsträgers A m 2 Querschnittsfläche m Länge des Leiters b n m 2 Vs 1 m 3 Beweglichkeit Dichte der Ladungsträger HPB11 16

9 Elektrizitätslehre Widerstand Die Spannung lässt sich nun als Funktion der Stromstärke angeben: = b n q A = Die Grösse wird als Widerstand bezeichnet. [] = V/A = = 1 Ohm A = b n q A Je länger der Leiter, und je kleiner der Querschnitt, umso grösser ist der Widerstand. Je beweglicher die Ladungsträger, und je grösser die Ladungsträgerdichte, umso kleiner ist der Widerstand. HPB11 17 Elektrizitätslehre Stromleiter H 2 SO 4 H 2 SO 4 + H 2 O HSO 4 + H 3 O + H 3 O + HSO4 HSO4 HSO4 H 3 O + HSO4 H 3 O + H 3 O + H 3 O + HSO4 H 3 O + HSO 4 A Sind verschiedene Ladungsträger vorhanden (Elektronen, onen) addieren sich die jeweiligen Stromstärken. n obigem Beispiel fliessen positiv geladene onen nach rechts und negativ geladene onen nach Links. Das Produkt von Geschwindigkeit mal Ladung ist in beiden Fällen positiv! Der Strom fliesst in beiden Fällen nach rechts; d.h. von + nach -! Stromstärke in einem Leiter: = A i b i n i q i wobei i über alle vorhandenen Ladungsträger läuft. HPB11 18

10 Elektrizitätslehre Leitercharakteristik 0 Ein Ohm scher Widerstand zeigt eine lineare Beziehung, gemäss =/ Die Kennlinie (Leitercharakteristik) eines elektrischen Bauelements (Widerstand, Kapazität, Diode, Spule, Transisitor,...) beschreibt die Stromstärke als Funktion der Spannung. Stromstärke = b n q A Kohle Ohm scher Widerstand Metall Fliesst Strom durch Kohle erwärmt sich diese. Dabei werden zusätzliche Ladungsträger frei, d.h. n wird grösser. Somit veringert sich der Widerstand bei höherer Spannung. Spannung Fliesst Strom durch Metall erwärmt sich dieses. Dabei verringert sich die Beweglichkeit b der vorhandenen Ladungsträger. Somit erhöht sich der Widerstand bei höherer Spannung. HPB11 19 Elektrizitätslehre Kapazität +Q" Q" Wird über zwei parallelen Leitenden Platten eine Spannung angelegt, bewegen sich die Ladungsträger in ichtung der angelegten Spannung. Die Platten laden sich auf. Dies geht so lange, bis das elektrische Feld E, welches sich zwischen den Platten aufbaut, ein Gleichgewicht mit der angelegten Spannung ergibt: = E d d" Je höher die Kapazität, desto mehr Ladung Q kann bei gegebener Spannung geladen werden. Die totale Ladung Q, welche sich dabei auf jeder Platte befindet wird durch die Kapazität der beiden Platten bestimmt: Q = HPB11 20

11 Elektrizitätslehre Kondensator Ein Kondensator ist ein elektrisches Element, mit der Fähigkeit Ladung zu speichern. Zwei parallele, leitende Platten sind demnach ein Kondensator Plattenkondensator. d" A, die Kapazität, ist eine Geometriegrösse, welche nur durch geometrische Grössen, wie Flächen, adien und Abstände definiert ist. Für einen Plattenkondesator gilt: = ε 0 A d ε 0 elektrische Feldkonstante ε 0 = As / Vm A Fläche einer Platte m 2 d Abstand zwischen den Platten m Für die Einheit der Kapazität ergibt sich: = As Vm m2 m = As V F = 1Farad HPB11 21 Elektrizitätslehre Plattenkondensator d" A E Q d Wird bei einem Plattenkondensator der Abstand d zwischen den Platten verändert, so ändert sich seine Kapazität. Wird der Plattenabstand d halbiert und dabei die angelegete Spannung konstant gehalten, gilt: = ε 0 A d Q = d halbiert verdoppelt const; verdoppelt Q verdoppelt = E d const;d halbiert E verdoppelt d" A E Q d Wird bei einem geladenen Kondensator der Plattenabstand d halbiert und die Ladung Q erhalten, gilt: = ε 0 A d d halbiert verdoppelt Q = Q const; verdoppelt halbiert = E d halbiert;d halbiert E const HPB11 22

12 Elektrizitätslehre Glied Ein Glied ist ein Schaltkreis, bei dem ein Ohm scher Widerstand und ein Kondensator, mit der Kapazität, an eine Spannungsquelle angeschlossen sind. Wird ein ungeladener Kondensator plötzlich aufgeladen, fliesst so lange ein Strom, bis dieser schliesslich vollständig aufgeladen wurde. Der Widerstand bewirkt, dass es Zeit braucht, den Kondensator zu laden. = + = Q + d d = 1 dq + d 0 nach der Zeit t ableiten d = 1 HPB11 23 Elektrizitätslehre Glied d = 1 = 0 e t + const Zur Zeit t= ist der Kondensator vollständig geladen, es fliesst kein Strom mehr. Der Spannungsabfall verschwindend da =. t ( ) = e t Ladestrom in einem -Glied (t= ) = 0 = 0 e + const const = 0 0 Zur Zeit t=0 fliesst ein hoher Strom, und der Spannungsabfall ist verschwindend klein. = = 0. (t =0) = 0 = 0 e 1 0 = HPB11 24

13 Elektrizitätslehre Glied Analog kann das Entladen eines Kondensators in einem -Glied berechnet werden. Wiederum gilt: t ( ) = e t Entladestrom in einem -Glied Strom 0 1 e Beim Laden, sowie beim Entladen fliesst ein Strom. Die Stromstärke nimmt exponentiell mit der Zeit ab. Nach der Zeit τ= ist die Stromstärke auf ihren e-ten Teil abgesunken. τ= Zeit t HPB11 25 Elektrizitätslehre parallel zu (Membran) m elektrischen Analogmodell einer Zellmembran sind Widerstand und Kapazität allerdings parallel geschaltet. Dies hat ein paar wichtige Konsequenzen zur Folge, welche zu verstehen allerdings mathematisch etwas anspruchsvoller sind. HPB11 26

14 Elektrizitätslehre parallel zu (Membran) + t Zur Zeit t=0 ist die Kapazität noch ungeladen. Der kapazitive Strom dominiert. Je mehr sich die Kapazität lä, um so kleiner wird der kapazitive Strom, dagegen wird der resistive Strom entsprechend grösser. Die Zeitkonstante ist für und für gleich gross und ist durch τ= gegeben. Wobei der totale Strom = + const in etwa konstant bleibt. HPB11 27 Für nteressierte (kein Prüfungsstoff!) Berechnung des Lade- und Entladestroms bei Parallelschaltung von Kapazität und Widerstand HPB10 28

15 Elektrizitätslehre parallel zu (Membran) ist ein hochohmiger Vorwiderstand der dafür sorgt, dass keine unendlich grossen Ströme fliessen. Es gilt: >> + = = = = = = Q = = + = ( + ) + 1 Q = dq Q = + dq + 1 Q d 0 d = ( 1 dq d + d 2 Q + ) 1 2 d dq nach der Zeit t ableiten d 1 = + = = falls ist! HPB11 29 Elektrizitätslehre parallel zu (Membran) = = = e t = d 1 = + = falls ist! = = Q = Q ableiten d = 1 dq = 1 = 1 = t,0 e =,0 = 0 1 e t t e + const HPB11 30

16 Elektrizitätslehre parallel zu (Membran) + = 0, 1 e t 0, = + t da = 0, e t = + = 0, + 0, 0, ( ) = , = e t const HPB11 31

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