Verhaltensgenetik. Verhaltensbiologie Münster

Transkript

1 Verhaltensgenetik

2 Methoden der Verhaltensgenetik Kreuzungsexperimente durchführen Selektive Züchtung Künstlich Mutanten herstellen

3 Methoden der Verhaltensgenetik Kreuzungsexperimente durchführen intermediärer Erbgang Immelmann 1983: Einführung In die Verhaltensbiologie

4 Methoden der Verhaltensgenetik Kreuzungsexperimente durchführen Selektive Züchtung

5 Selektive Züchtung Alcock J 1998: Animal Behavior

6 Selektive Züchtung Domestikation Haustierwerdung. Züchten von Tieren in Menschenobhut und damit Ersatz der natürlichen Auslese (natürliche Selektion) durch ein künstliche Zuchtwahl (artifizielle Selektion), die unter Umständen in eine völlig andere Richtung zielen kann. Tierarten, die diesem veränderten Selektionsdruck ausgesetzt sind, unterscheiden sich in der Regel durch eine Reihe von Merkmalen von ihrer wild-lebenden Stammform (Domestikationsmerkmal) und werden als domestiziert bezeichnet (zum Beispiel alle Haustiere). Immelmann K 1982: Wörterbuch der Verhaltensforschung

7 Selektive Züchtung Domestikationsmerkmale verstärkte Variabilität bzgl. Körpergröße, Körpergestalt, Färbung Abnahme des Hirngewichtes Reduktion aggressiven Verhaltens Reduktion der Aufmerksamkeit Zunahme von Sexualverhaltensweisen Zunahme der Vokalisation

8 Selektive Züchtung Domestikation Während des Domestikationsprozesses kommt es in der Regel nicht zum Verlust oder Neuerwerb von Verhaltensweisen. Es ändern sich jedoch die Häufigkeiten, mit denen Verhaltensweisen auftreten sowie die Schwellen, die zu ihrer Auslösung unterschritten werden müssen.

9 Selektive Züchtung Domestikation Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) Hausmeerschweinchen (Cavia aperea f. porcellus)

10 Selektive Züchtung / Domestikation Künzl C, Sachser N 1999: Horm & Behav 35

11 Selektive Züchtung Domestikation 2,5 catecholamines in ng / ml serum 2,0 1,5 1,0 ** ** 0,5 0,0 norepinephrine epinephrine domestic wild Künzl C, Sachser N 1999: Horm & Behav 35

12 Methoden der Verhaltensgenetik Kreuzungsexperimente durchführen Selektive Züchtung Künstlich Mutanten herstellen

13 Verhaltensmutanten Table 8.1 Some behavioural mutants of Drosophila Melanogaster Mutant Non-phototactic Hyperkinetic Fruitless Coitus interruptus Period mutants: arhythmic short period long period Behaviour Flies fail to show normal movement toward light Flies walk oddly and when etherized twich their legs violently Male flies court females but never initiate copulation and are themselves courted by normal males Male court and amount females but terminate copulation after about 60% of the normal duration Circadian periodicity of eclosion lost Period of eclosion cycle reduced Period of eclosion cycle extended Huntingford F 1990: The Study of Animal Behaviour

14 Verhaltensmutanten Vitaterna et al. 1994: Science

15 Von der Punktmutation zu aggressivem Verhalten Gen Punktmutation Monoaminoxydase A (nicht expremiert) Serotoninmetabolismus (verändert im ZNS) Aggressives Verhalten Brunner et al. 1993; Cases et al. 1995

16 Verhaltensmutanten Knockout Organismus: Ein Knockout-Organismus ist ein Lebewesen, bei dem mittels einer gentechnischen Veränderung gezielt ein oder mehrere Gene deaktiviert wurden.

17 Serotonin-Transporter (5-HTT) - Knockout Mäuse: Untersuchung der Ängstlichkeit Dark-Light-Test Latency to enter the light compartment [s] *** * *** +/+ +/- -/- Signifikante Unterschiede in der Ängstlichkeit, hervorgerufen durch Variationen in einem einzigen Gen Jansen et al. Behav Brain Res 2010

18 Es wurden einzelne Gene identifiziert, die an der Steuerung unterschiedlichster Verhaltenssysteme beteiligt sind: tagesrhythmisches Verhalten Aggressionsverhalten Sexualverhalten mütterliches Verhalten Paarbildungsverhalten Lernverhalten angstähnliches Verhalten

19 Verhaltensmutanten Knockout Organismus: Ein Knockout-Organismus ist ein Lebewesen, bei dem mittels einer gentechnischen Veränderung gezielt ein oder mehrere Gene deaktiviert wurden. Transgener-Organismus: Ein transgener Organismus ist ein gentechnisch verändertes Lebewesen, das in seinem Genom zusätzliche Gene aus anderen Arten enthält.

20 Transgenes Mausmodell der Alzheimer-Erkrankung Beta-Amyloidablagerungen ( Plaques ) in Cortex und Hippocampus

21 McFarland D 1999: Biologie des Verhaltens Gen-Umwelt Interaktion Kognitive Leistung Abb Mittlere Anzahl Fehlversuche von intelligenten und dummen Ratten bei Tests in einem Standardlabyrinth. Die Ratten waren teils in abwechslungsreicher, in normaler und in reizarmer Umgebung aufgewachsen (nach Cooper und Zubek 1958).

22 Gen-Umwelt-Interaktion in einem transgenen Mausmodell der Alzheimer-Erkrankung Standard Enriched

23 Gen-Umwelt-Interaktion in einem transgenen Mausmodell der Alzheimer-Erkrankung Enriched Housing

24 Gen-Umwelt-Interaktion in einem transgenen Mausmodell der Alzheimer-Erkrankung Anzahl Plaques im Cortex / mm 2 Ambrée et al. Am J Pathol 2006

25 Semi-natürliche Umwelt Foto: L. Lewejohann Lewejohann et al. Behav Brain Res 2009

26 Verhalten entsteht aus Gen-Umwelt-Interaktionen!

27 Zeitgeber und innere Uhren

28 Tagesrhythmen Circadianer Rhythmus Zeitgeber Franck D 1996: Verhaltensbiologie

29 Tagesrhythmen beim Menschen Franck D 1996: Verhaltensbiologie

30 Die Innere Uhr Alcock J 1998: Animal Behavior

31 Die Innere Uhr Photoreceptor Pacemaker Efferent Projections SCN Diagram 1 Schematic illustration of the mammalian circadian system. The pacemaker is a self-sustained oscillator located in the suprachiasmic nuclei (SCN). It is synchronized to the environmental light-dark cycle by input from photoreceptors, and controls effector systems associated with overt behavioral and physiological rhythms. Wollnik F1992: Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft

32 Jahresrhythmen Alcock J 1998: Animal Behavior

33 Jahresrhythmen Berthold P 1979: Biologie in unserer Zeit

34 Jahresrhythmen und Vogelzug Berthold P 1979: Biologie in unserer Zeit

35 Genetik der Zugunruhe Vektoren - Navigationshypothese Wehner R, Gehring W 1998: Zoologie

36 Ontogenese des Verhaltens

37 Instinkt und Lernen Woher wissen Tiere, wie sie sich richtig zu verhalten haben? durch Instinkt durch Lernen

38 Instinkt und Lernen Grabwespe (Ectemnius lapidarius) Löwe (Phantera leo) Fotos: Wikipedia

39 Instinkt und Lernen Instinktives Verhalten kann durch Erfahrung modifiziert werden. Immelmann K et al 1996: Einführung in die Verhaltensforschung

40 Instinkt und Lernen beim Erwerb des Vogelgesangs Immelmann K 1982: Wörterbuch der Verhaltensforschung

41 Manning A, Dawkins SM 1998: An Introduction to Animal Behaviour

42 Instinkt und Lernen beim Erwerb des Vogelgesangs Weisskopfammerfink

43 Instinkt und Lernen beim Erwerb des Vogelgesangs Manning A, Dawkins SM 1998: An Introduction to Animal Behaviour

44 Prinzipien der Verhaltensentwicklung

45 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Sexuelle Differenzierung bei Reptilen Nelson RJ 1994: An Introduction to Behavioral Endocrinology

46 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Trottellumme (Uria aalge)

47 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens

48 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Soziale Umwelt stabil instabil Mütter Töchter Sachser & Kaiser Physiol Behav 1996

49 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Kaiser & Sachser Physiol Behav 1998 Kaiser, Kruijver, Swaab, Sachser Behav Brain Res 2003

50 Beeinflussung des Verhaltens in frühen Phasen der Entwicklung Die 'Verhaltensmaskulinisierung' der Töchter wird durch soziale Instabilität während der Trächtigkeit hervorgerufen. Die Laktationsphase hat keinerlei Bedeutung. Sachser & Kaiser Physiol Behav 1996

51 Pränatale Beeinflussung des hormonellen Zustandes

52 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Androgenrezeptoren im Hypothalamus (mediale präoptische Region) Töchter von Weibchen, die während der Tragzeit in einer stabilen sozialen Umwelt lebten Töchter von Weibchen, die während der Tragzeit in einer instabilen sozialen Umwelt lebten

53 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Auswirkungen auf die Söhne

54 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Androgenrezeptoren im Hypothalamus (mediale präoptische Region) Söhne von Weibchen, die während der Tragzeit in einer stabilen sozialen Umwelt lebten Söhne von Weibchen, die während der Tragzeit in einer instabilen sozialen Umwelt lebten

55 Pränatale Beeinflussung des Verhaltens Stressor (instabile soziale Umwelt) ZNS Nebenniere Zirkulation dieser Hormone im Blut der Mutter Auswirkungen auf die Geschlechtsdifferenzierung Glukokortikoide, Androgene, Catecholamine durch die Plazenta zum Foetus

56 Maskulinisierte Töchter und infantilisierte Söhne Verhaltensstörung oder Anpassung?

57 Wilde Hausmeerschweinchen in ihrem natürlichen Habitat Cavia aperea Foto: M. Asher

58 Wilde Hausmeerschweinchen in ihrem natürlichen Habitat Deutliche Veränderungen der Populationsdichte von Jahr zu Jahr Foto: M. Asher

59 Hohe Populationsdichte = instabile soziale Umwelt Maskulinisierte Töchter besser angepasst als nicht-maskulinisierte Töchter Niedrige Populationsdichte = stabile soziale Umwelt Nicht-maskulinisierte Töchter besser angepasst als maskulinisierte Töchter Kaiser & Sachser Cur Dir Psychol Sci 2009

60 Epigenetische Programmierung durch maternale Effekte Adaptive Predictive Response Hypothesis Umwelt Mutter Nachkommen

61 Frühe postnatale Beeinflussung des Verhaltens Rhesusaffe Fotos: Silvestris

62 Frühe postnatale Beeinflussung des Verhaltens Franck D 1996: Verhaltensbiologie

63 Frühe postnatale Beeinflussung des Verhaltens Mütterliches Verhalten bei Ratten viel versus wenig Merkmale der Nachkommen (bei viel mütterlichem Verhalten) geringere hormonelle Stressreaktionen geringere Ängstlichkeit verbesserte kognitive Fähigkeiten

64 Frühe postnatale Beeinflussung des Verhaltens Mechanismus Mütterliches Verhalten verändert die Genexpression in spezifischen Gebieten des limbischen Systems / maternale Programmierung Nicht-genomische Weitergabe von Verhaltensmerkmalen über Generationen (non-genomic transmission / epigenetic inheritance) Ängstliche Mütter, die wenig Brutpflege zeigen, haben ängstlichere Töchter. Dies geht einher mit einer stabilen Veränderung der Genexpression, insbesondere von Hormonrezeptorgenen (durch Methylierung). Michael Meaney

65 Beeinflussung des Verhaltens während der Adoleszenz

66 Beeinflussung des Verhaltens während der Adoleszenz Tag vor Tag nach dem Einsetzen in eine unbekannte Kolonie

67 Beeinflussung des Verhaltens während der Adoleszenz Latenzzeiten bis zum erstmaligen Auftreten ethologischer Parameter Latenzzeiten in Minuten bzw. Tagen (Tg) Männchen aufgewachsen: einzeln paarweise in Kolonien Beschnuppern eines Weibchens n.s. Werbeverhalten Tg p<0.002 Beißen Tg p<0.02 Eskalierter Kampf p<0.003

68 Alter / Seneszenz?

69 Evolution des Verhaltens

70 Evolution durch natürliche Selektion Charles Darwin 1859: "On the origin of species"

71 Evolution des Verhaltens 1. Auf der Erde hat eine Evolution stattgefunden. 2. Triebfeder aller evolutionären Änderung ist die natürliche Selektion. Nach Darwin basiert die Evolution auf: 1. erblicher Variation (hervorgerufen durch Mutation & Rekombination) 2. differentiellem reproduktiven Erfolg

72 Reproduktiver Erfolg Clutton-Brock 1982

73 Reproduktiver Erfolg Clutton-Brock 1982

74 Evolution des Verhaltens Was bestimmt Unterschiede im Fortpflanzungserfolg? Darwins Überlegungen basierten auf zwei Befunden: 1. Die Individuenzahl der meisten Tierarten ist über Generationen hin weitgehend konstant. 2. Jede Tierart ist in der Lage, unverhältnismäßig mehr Nachkommen zu produzieren, als zum Aufbau einer gleichgroßen Folgegeneration benötigt werden.

75 Das Wirken der natürlichen Selektion Sofern Merkmale, die das Überleben und den Fortpflanzungserfolg verbessern, genetisch bedingt sind, werden sich diese im Genpool der Population durchsetzen. Dieser Vorgang der natürlichen Selektion ist der Mechanismus, der eine Population immer besser an seine Umwelt anpasst.

76 Das Wirken der natürlichen Selektion Krebs JR, Davies NB 1984: Einführung in die Verhaltensökologie

77 Ökonomische Entscheidungen des Individuums Krebs/Davies 1984: Einführung In die Verhaltensbiologie

78 Ökonomische Entscheidungen des Individuums Krebs/Davies 1984: Einführung In die Verhaltensbiologie

79 Das Wirken der natürlichen Selektion Tiere sind durch das Wirken der natürlichen Selektion so programmiert, dass Kopien der eigenen Gene mit maximaler Effizienz in die nachfolgenden Generationen weiter gegeben werden.

80 Problem: altruistisches Verhalten Sterile Kasten im Insektenstaat Warnen von Artgenossen Gemeinschaftssäugen

81 Altruistisches Verhalten Belding Ziesel (Spermophilus beldingi)

82 Evolution altruistischen Verhaltens

83 Evolution altruistischen Verhaltens

84 Verwandtenselektion William D. Hamilton ( )

85 Evolution altruistischen Verhaltens William Hamilton - Gesamtfitness = direkte Fitness + indirekte Fitness - Bedingung unter der altruistisches Verhalten evoluieren kann: K A < N E x r (K = Kosten für den Altruisten N = Nutzen für den Empfänger r = Verwandtschaftsgrad zwischen Altruist und Empfänger)

86 Evolution altruistischen Verhaltens Krebs JR, Davies NB 1984: Einführung in die Verhaltensökologie

87 Evolution altruistischen Verhaltens Manning A, Dawkins SM 1998: An Introduction to Animal Behaviour

88 Evolution altruistischen Verhaltens Krebs JR, Davies NB 1984: Einführung in die Verhaltensökologie

89 Reziproker Altruismus Manning A, Dawkins SM 1998: An Introduction to Animal Behaviour

90 Reziproker Altruismus Alcock J 1989: Animal Behavior

91 Alcock J 1989: Animal Behavior Individualselektion / Gruppenselektion / Verwandtenselektion Darwin: Individualselektion Lorenz: Gruppenselektion Hamilton: Verwandtenselektion Tiere sind durch das Wirken der natürlichen Selektion so programmiert, dass Kopien der eigenen Gene mit maximaler Effizienz in die nachfolgenden Generationen weiter gegeben werden. Wenn sie sich scheinbar altruistisch zum Wohle anderer Individuen verhalten, so verfolgen sie auch hierbei letztlich eigene egoistische Interessen.

92 Mutter-Kind-Konflikt Galapagos-Seebären Foto: Trillmich

93 Geschwisterkonflikt Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) Photo: Scotch Macaskill

94 Infantizid Foto: Richard Matthews / Planet Earth Pictures