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1 Kapitel 9 Genetische Variation Der Ausdruck genetische Variation bezieht sich auf die Vielfältigkeit aller Genome auf diesem Planeten, die unterschiedliche Individuen hervorbringen. 9a Genetische Variation in Bakterien E.Coli ist das berühmteste Bakterium. Es besiedelt unseren Dickdarm. Es synthetisiert auch Aminosäuren und Vitamine für seinen eigenen Gebrauch. Es ist weit verbreitet, wächst leicht auf einer Vielzahl von Nährböden und hat eine schnelle Teilungsrate, es ist also ideal für die Forschung. Ausserdem sind E.Coli. Zellen haploid. Wenn es mutiert ist die Mutation oft am Phänotyp ersichtlich. E.Coli teilt ungeschlechtlich durch einfache Abschnürung. Auf einem Nährboden könne die sonst unsichtbaren Zellen, sichtbar gemacht werden, indem sie von einander getrennte Kolonien bilden. Agar ist ein Polysaccharid, das aus Meeralgen gewonnen wird und geschmolzen mit einer Nährstofflösung, den Nährboden bildet. Das E.Coli-Genom ist ein ringförmiges DNA-Molekül. Da sie sich sehr schnell teilen, können trotz einer geringen Mutationsrate, in kurzer Zeit verschiedene Mutationen auftreten. Um Mutationen zu erkennen oder zu bekommen, gibt man viele Bakterienzellen auf einen Nährboden, der etwas enthält, das normalerweise tödlich für die Zelle wäre. Eine Mutation kann bewirken, dass einige Zellen resistent sind und überleben. Unter stabilen Umweltbedingungen sind Mutanten schädlich, aber bei einer Änderung haben die mutierten Zellen eventuell einen Vorteil, ja nachdem wie sie mutiert sind. Replikationsfehler, also Mutationen, sind aber nicht die einzige Möglichkeit für genetische Variation. Wie Tiere kann sich auch E.Coli geschlechtlich fortpflanzen, durch den Gentransfer von einem Bakterium auf ein anderes. Versuch: man hat zwei Stämme, der eine enthält kein Leucin (braucht es also in Nährboden) und der andere kein Methionin. Gibt man diese Stämme zusammen und danach auf einen Nährboden, der weder Leucin noch Methionin enthält, ergibt dies viele schnellwachsende Bakterien. Die Genome haben sich also durchmischt. Rekombination: Vorgang, bei dem Chromosomen oder DNA-Moleküle gebrochen und die Fragmente in neuen Kombination wieder verbunden werden. Kann in lebenden Zellen, beispielsweise beim Crossing-over während der Meiose eintreten oder im Reagenzglas durch Verwendung von gereinigten DNA-Molekülen und Enzymen, die die DNA (spezifisch) schneiden und wiedervereinigen (ligieren), induziert werden. 1. eine Möglichkeit des Gentransfers ist die bakterielle Paarung (Maiting) oder Konjugation zweiter Zellen. Um diese Konjugation ausführen zu können, benötigt die eine Zelle ein spezielles F-Plasmid ( es gibt verschiedene Plasmide, aber nur diese verhelfen zu Paarung und Gentransfer) und die andere keines. Die Plasmide enthalten eigene Replikationsstartpunkte und können sich so unabhängig replizieren. Das F-Plasmid repliziert sich und wird vom Donor auf den Rezipienten durch eine Brücke übertragen. Das F-Plasmid enthält Gene, die zur Herstellung der Brücke und den Gentransfer benötigt werden. So werden aber nur Gene des Plasmids, welche nicht viel enthalten ausser Brückenherstellung und Replikationsmöglichkeit, weitergegeben. Das F-Plasmid kann aber Teil des bakteriellen Genoms werden, dies nennt man Integration. Es ist immer noch in der Lage die Replikation einzuleiten und sich von einer Zelle auf die andere zu übertragen. Es kann dabei einen Teil des bakteriellen Chromosoms mitnehmen, da es mit ihm verbunden ist. So kann eigentlich jedes Gen in ein anderes Bakterium übertragen werden, aber nur selten wird das ganze Genom übertragen. Meist wird dir Cytoplasmabrücke vorher unterbrochen und der Gentransfer beendet.

2 2. Bakterien haben noch eine andere Möglichkeit des Gentransfers: Sie können DNA- Stücke aus ihrer Umgebung aufnehmen und durch Rekombination in das Genom integrieren. Diese DNA Stücke befinden sich in ihrer Umgebung in Folge von Tod oder Abbau durch andere Bakterien befinden. Die Bakterien ziehen diese Stücke durch ihre Membran ins Innere der Zelle. Diese nackte DNA hat das Problem, das sie ohne schützende Hülle leicht von Nucleasen und anderen schädigenden Stoffen angegriffen werden kann. Der Forscher kann so auch DNA-Stücke in das Bakterium einbauen lassen, die von einer anderen Spezies stammen. Die homologe Rekombination tritt in allen Organismen auf und kann zwischen zwei beiliebeigen doppelsträngigen DNA-Molekülen stattfinden, die Bereiche mit ähnlichen Nucleotidsequenzen haben. Die homologe Rekombination beschreibt wie ein bakterielles Genom integriert werden kann. a) DNA-Moleküle mit ähnlichen Nucleotidsequenzen ordnen sich parallel an. Die beiden Stränge werde aufgebrochen, vertauscht und wieder miteinander verbunden (=Crossing-over). b) Die Austauschstelle liegt irgendwo in der homologen Nucleotidsequenz der beiden Moleküle. c) Es werden keine Nucleotidsequenzen verändert, kein einziges Nucleotid geht verloren oder kommt dazu! Genauer Ablauf: Ein Strang in einem Molekül bricht. Er windet sich zum anderen Molekül hinüber, das sich aufwindet und der gebrochene Strang paart sich mit dem komplementären Strang. Der nicht gepaarte Strang des zweiten Moleküls bricht ebenfalls und paart sich mit dem komplementären Strang des ersten Moleküls. Dies nennt man den Strang-Kreuztausch oder Holliday-Kreuz. Die zwei Moleküle müssen nun getrennt werden. Zuvor müssen sie aber noch zweimal rotieren, so dass nach der Trennung nun zwei neue, rekombinierte Moleküle vorhanden sind. Abb und Zwei Genome können durch zwei Crossing-overs wieder zu zwei Genome werden (Abb. 9-13A) oder durch ein Crossing-over zu einem grösseren Genom werden (Abb. 9-13B). Auf die zweite Weise erfolgt die Integration des F-Plasmids in das Chromosom des Empfängerbakteriums. Die Zelle hat ausserdem spezialisierte Proteine, um homologe Rekombination zu erleichtern: Diese Proteine erzeugen Strangbrüche, katalysieren Strangaustausche und spalten Holliday-Strukturen. 3. Viren, die in Bakterien eindringen und sich in ihnen vermehren nennt man Bakteriophagen. Diese Viren verfahren auf zwei Arten mit ihrer Wirtszelle: a) Entweder dringen sie in die Zelle ein, replizieren die DNA, stellen das Hüllprotein her und verlassen das Bakterium in grösserer Anzahl wieder. Dadurch platzt die Wirtszelle; dies nennt man lytische Infektion. b) Oder die Viren integrieren ihre DNA in die DNA der Wirtszelle. Diese integrierte DNA wird als Prophage bezeichnet. Die Bakterien vermehren sich und mit ihnen die Viren-DNA. Falls es aber der Wirtszelle schlecht geht, sie bald sterben wird, verlässt die Viren-DNA die Wirts-DNA wieder, stellt Proteinhülle her, repliziert sich, und verlässt die Zelle, indem sie sie platzen lässt. Die Zelle muss sich also zwischen Integration und Zerstörung entscheiden. Die Viren-DNA gleicht aber der Bakterien-DNA nicht, also kann sie sich nicht durch homologe Rekombination verbinden. Sie integriert sich über sequenzspezifische Rekombination. Sie hat ein Enzym ( Intergrase), das je eine Sequenz erkennt, beide spaltet und miteinander verbindet. Auf umgekehrtem Weg verlässt die Viren-DNA die Bakterien-

3 DNA wieder. Manchmal schneidet sich die Viren-DNA ungenau aus und nimmt ein Stück Wirts-DNA mit. Wenn sie in ein neues Bakterium eindringt, bringt sie diese Stück mit. Das kann entweder durch Integration mit der Viren-DNA zusammen oder allein durch homologe Rekombination in die neue Wirts-DNA eingeführt werden. Diese Möglichkeiten nennt man Transduktion. Viele bakteriellen Genome enthalten DNA-Abschnitte, sogenannte transponierbare Elemente (oder Transposons), die innerhalb des Chromosoms durch Transpositions von Ort zu Ortspringen können. Auch sie tragen zur genetischen Vielfalt bei. Sie bewegen sich innerhalb der DNA des Wirts dank spezieller Rekombinationsenzyme (Transposasen), die vom Tranposon selbst kodiert werden. Sie können das Expressionsniveau des Gens beeinflussen, weil einige von ihnen Transkriptionspromotoren besitzen und diese in der Nähe eines Gens sind. Oder sie können die Wirts-DNA durch homologe Rekombination umordnen, falls mehrere von ihnen in einer DNA vorhanden sind. Die Integration des F-Plasmids in das E.Coli-Genom erfolgt über homologe Rekombination zwischen einer Kopie einer Transposon-DNA-Sequenz auf dem Plasmid und einer anderen Kopie im Genom. Einige Transposons enthalten Resistenzgene gegen bestimmte Wirkstoffe. Die Tranposons könne auch vom bakteriellen Genom in die Plasmide springen und dort wieder durch Konjugation (Paarung) weitergegeben werden. 9b genetischer Austausch in eukaryontischen Genomen Ein Säugergenom enthält viel anscheinend unwichtige DNA in Form von Introns und zusätzliche DNA, die als Sparer zwischen Genen benutzt wird. Die Spacer-DNA besteht aus repetitiven Gensequenzen und hat ähnliche Eigenschaften wir Transposons. Bakterien stehe unter grossem Selektionsdruck, müssen sich also schnell replizieren und können deshalb nicht allzu viel genetisches Material mittragen, im Gegensatz dazu, ist bei Eukaryonten, da die Nahrung nicht ausgeht, der Selektionsdruck schwächer und sie können sich Spacer-DNA leisten. In eukaryontischen Genen ist die menge an Genduplikationen sehr gross, was zu Genfamilien führt, die nahe verwandte Genome haben. Der Genpool die Gesamtheit der Allele von jedem Gen einer Spezies ist bei der menschlichen Population unendlich gross. Die Geschichte vom genetischen Austausch ist in den Genomen heutiger Lebewesen aufgezeichnet. Ein Beispiel einer Genfamilie ist die É -Globinfamilie. Es gibt fünf verschiedene É - Globingene beim Menschen, die zu unterschiedlichen Zeitpunkten (Embryo, Fötus, Adult) produziert werden. Sie entwickelten sich in Folge von wiederholter Genduplikationen, gefolgt von Mutationen aus einem einzigen Gen. Solche Duplikationen entstehen durch falsche homologe Rekombination. Dabei werden die zwei DNA-Sequenzen so gekreuzt, dass ein Chromosom am Schluss zweimal das Gen enthält und das andere nicht. (Abb. 9-20) Wenn DNA-Bereiche die für Proteindomänen kodieren, verdoppelt werden, setzt sich nun das Protein aus mehreren Domänen zusammen. Häufig wird eine Proteindomäne von einem Exon kodiert. Introns erhöhen die Wahrscheinlichkeit eines Crossing-overs, da sie lang sind und in ihnen keine wichtigen DNA-Sequenzen liegen, können sie gebrochen werden. Durch ungleiches Crossing-over kann es geschehen, dass nun zwei gleiche Exons nebeneinander liegen. Ebenso können durch normales Crossing-over, das in Introns häufiger vorkommt (eben erwähnt), zwei vorher nicht benachbarte Exons nebeneinander zu liegen kommen. Dies nennt man Exon shuffling ( Exonverschiebung). Die Genome vielzelliger Eukaryonten enthalten nicht nur Introns sondern auch eine grosse Menge anderer, scheinbar nutzloser DNA-Sequenzen. Die meisten davon kodieren nicht für Proteine und werden nicht einmal transkribiert. 70% der menschlichen DNA, besteht aus Genen für Proteine, RNA-Arten und Introns. 30% bestehen aus sich vielmal wiederholenden

4 Nucleotidsequenzen. Zwei Arten: a) Satelliten-DNA werden die aufeinanderfolgenden Reihen aus DNA-Wiederholungen mit kurzen Sequenzen genannt. Sie hat keine Funktion und befindet sich am Rand oder in Centromerregion. b) Der Rest der DNA besteht aus komplexeren Sequenzwiederholungen, die im ganzen Genom verteilt sind. Sie sind die menschlichen Transposons. Retrotransposons werden Transposons genannt, die sich als RNA von einem Ort zum anderen bewegen und nicht als DNA! Sie gibt es soviel man weiss nur in Eukaryonten. Wenn ein Retrotransposon springen will, wird zuerst die DNA in RNA transkribiert. DNA wird vom Enzym Reverse Transkriptase, das vom Retrotransposon selbst hergestellt wird, die RNA als Matrize für eine DNA Herstellung benutzt. Diese DNA-Kopie wird an einer anderen Stelle wieder eingefügt. Man nimmt an, dass diese Transposons auch einen grossen Effekt auf die Genexpression haben! Transposons können als Ziel für homologe Rekombination dienen, da sie ähnliche Sequenzen aufweisen. Sie können aber auch die DNA-Sequenz des Wirtsgenoms verändern, indem sie einzelne Exons herumschieben. Es kann nämlich geschehen, dass, wenn zwei transponierbare Elemente ein Exon umklammern, deren beide Ende sich zusammen verschieben, statt sich mit ihrem richtigen Transposon zu verschieben! (Abb. 9-25!!!). Falls dies Transposon direkt in einer kodierenden Sequenz landen, können sie sie zerstören, aber wenn sie in Introns landen, kann kein Schaden angerichtet werden!!! Man denkt, dass Transposon und Plasmide die Vorfahren unserer heutigen Viren sind! Viren bestehen aus Genen, die von einer Schutzhülle umgeben sind. Da ihre Genome zu klein sind, um die ganze Reproduktionsmaschinerie zu beinhalten, brauchen sie eine Wirtszelle, um sich reproduzieren zu können. Die Virusreproduktion ist für die Zelle häufig tödlich. Virale Genome können aus RNA oder DNA bestehen und einzel- oder doppelsträngig sein. Das Genom der Viren kodiert für die viralen Hüllproteine und für Proteine, die die Wirtsenzyme dazu bringen, das Virusgenom vom viralen Replikationsstartpuntkt aus zu replizieren. Viren mit einem RNA-Genom müssen zusätzlich für Enzyme kodieren ( RNA-Replicasen), die für die Replikation ihres Genoms benötigt werden. Zelle müssen in der Evolution vor Viren entstanden sein, da Viren nicht alleine leben können (replizieren). Da Transposons und Plasmide keine eigene Proteinhülle besitzen können sie sich nicht von Zelle zu Zelle bewegen. Retroviren kommen, wie Retrotransposons, nur in eukaryontischen Zellen vor. Die DNA wird unter Verwendung von RNA als Matrize synthetisiert. Das zentrale Dogma läuft also rückwärts: Retro! Lebenszyklus eines Retrovirus: - Die Proteinhülle verschmelzt mit der Membran des Wirts und entlässt das Genom zusammen mit dem Viruscapsid in die Zelle. Das Viruscapsid geht verloren. An der RNA wird ein komplementärer DNA-Strang durch die reverse Transkriptase gebildet. Der RNA- Strang wird entfernt und ein zweiter DNA-Strang an den ersten gebildet. Diese wird in die DNA des Wirtsgenoms integriert und damit oft repliziert. Wenn der Virus den Wirt verlassen will, lässt sich die Virus-DNA transkribieren. Die entstandene Virus-RNA, translatiert und stellt Hüllprotein, Capsidprotein und reverse Transkriptase her. Dies alles tut sich mit der RNA zusammen und verlässt die Wirtszelle. Abb. 9-30!!! Wie Bakteriophagen können auch Retroviren Stücke der Wirts-DNA aufnehmen und auf einen neuen Wirt übertragen. Da viele Viren nicht auf die Infektion einer Spezies beschränkt sind, können sie prinzipiell auch Gene von einer Art auf eine andere übertragen. Retroviren spielen eine zentrale Rolle beim Nachweis, dass die meisten Krebsarten von Mutationen in einer kleinen Anzahl zellulärer Gene verursacht werden. Viren, die Krebs verursachen, heissen Tumorviren. Wie kann ein Virus Krebs verursachen? Ein Proto-Okogen ist ein normales Gen in einem Organismus. Wird dieses Gen nun zufällig durch einen

5 Retrovirus in einen anderen Organismus geleitet und wurde es zuvor mutiert (Okogen), kann dieses modifizierte Gen Krebs verursachen. Auch wenn es nur leicht verändert wurde, reicht dies oft aus, um es der zellulären Kontrolle zu unterziehen und es wird hyperaktiv. Die Zellen teilen sich zuviel und bilden einen Tumor. Die meisten Proto-Okogene kodieren für Proteine, die das soziale Verhalten im Körper regulieren. 9c Sexuelle Fortpflanzung und Neukombination von Genen Was ist der Vorteil sexueller Fortpflanzung? Wenn zwei Eltern viele Nachkommen haben, ist die Chance dank Durchmischung der Gene da, dass eines die optimale Kombination der Eigenschaften zum Überleben hat. Sexuelle Fortpflanzung stellt sicher, dass immer wieder neue Kombinationen von Genen ausgetestet werden. Die Zellen des Menschen sind diploid, die Keimzellen haploid. Di Eizelle ist gross und unbeweglich und die Spermienzellen sind klein und beweglich. In der Meiose werden die Chromosomensätze verdoppelt, rekombiniert (Crossing-over, auch Chiasma genannt) und zweimal getrennt, so dass schliesslich haploide Zellen vorliegen. Dies sind die Gameten. Bei der ersten Teilung paaren sich die zwei verdoppelten Chromosomen, dies geschieht nur in der Meiose. 9d Meiose führt zu einer enormen genetischen Variation Würde Crossing-over nicht bestehen, gäbe es trotzdem 2^n verschiedene Nachkommen von einem diploiden Elternpaar. n steht für die Anzahl Chromosomen im Chromosomensatz. Dank der Rekombination gibt es unendlich viele Möglichkeiten für verschiedene Nachkommen. Von den Übungen: Die Zellverteilung in den Proben wir durch Poissonverteilung beschrieben Bei AIDS-Patienten wachsen oft viele verschiedene Varianten des HIV, die sich genetisch vom Virus unterscheiden, von dem sie ursprünglich infiziert wurden. Dies verursacht Probleme bei der Behandlung von AIDS. ( da die reverse Transkription kein Proofreading durchführt, können mehr Mutationen als bei der DNA unbeachtet bleiben). Auch führen RNA-Replicasen kein Korrekturlesen durch. Es entstehen Veränderungen in den Hüllproteinen, die den Virus für das Immunsystem neu erscheinen lassen Eine Frau produziert durchschnittlich weniger als 1000 Eizellen im Leben ( 12 pro Jahr über 40 Jahre). Ein Mann produziert Milliarden von Spermien in seinem Leben, d.h. alle möglichen Kombinationen kommen jeweils viele Male vor.

Dr. Jens Kurreck. Otto-Hahn-Bau, Thielallee 63, Raum 029 Tel.: 83 85 69 69 Email: jkurreck@chemie.fu-berlin.de

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