Seminar Visual Analytics im Wintersemester 2007/2008 bei Steffen Oeltze Fakultät für Informatik der O.v.G Universität Magdeburg

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1 Ausarbeitung zu dem Vortrag von Wolf Geisler über das Paper Hawkeye: An interactive visual analytics tool for genome assemblies von Schatz, Shneiderman et al. Seminar Visual Analytics im Wintersemester 2007/2008 bei Steffen Oeltze Fakultät für Informatik der O.v.G Universität Magdeburg Einleitung Die Bestimmung des Genoms eines Organismus gehört, zusammen mit dem Problem, die Faltung von >Proteinen (d.h. die räumliche Anordnung der Atome von Eiweißstoffen) vorherzusagen, zu den wichtigsten Problemen der Molekularbiologie. Das Erbgut eines Individuums ist in Form langer Makromoleküle (der Desoxyribonukleinsäure, abgekürzt >DNA) gespeichert, die sich jeweils aus einer langen Sequenz vier verschiedener Teilmolekülen zusammensetzen (den sog. >Nukleotiden Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin). Aus den Erbgut Sequenzen lassen sich evolutionäre Verwandschaftsbeziehungen verschiedener Arten bestimmen und (Protein )Gene vorhersagen. Momentan noch werden die Genome von Arten als Genom einzelner Stellvertreter Individuen bestimmt, jedoch könnte eine individualisierte Genom Bestimmung in etwas fernerer Zukunft möglich sein und weitreichende Auswirkungen auf die Medizin haben. In der Öffentlichkeit bekannt ist vor allem das Human Genome Project, in dem das komplette Erbgut eines Menschen identifiziert wurde. [1] Wenn es auch beträchtliche Fortschritte gegeben hat, was die Sequenzierungstechnologie betrifft, so bleibt die Bestimmung des Genoms eines Individuums ein zeitaufwendiges und kostspieliges Anliegen. Es gibt bisher keine praktikable Möglichkeit, die Sequenz ganzer >Chromosomen am Stück zu bestimmen, so dass man auf Verfahren zurückgreifen muss, bei denen kurze Teilsequenzen bestimmt werden. Das heutige Standardverfahren ist das sog. Schrotschussverfahren. Hierbei werden die DNA Stränge in kleine Fragmente geschnitten, deren Sequenz jeweils am Stück bestimmt wird und auf deren Basis dann versucht wird, größere Gesamtsequenzen, im Idealfall die Sequenzen ganzer Chromosomen, zu rekonstruieren. Auf dieses Verfahren sowie seine spezifischen Schwierigkeiten gehe ich im folgenden Abschnitt ein. Das Schrotschussverfahren (shotgun sequencing) Beim Schrotschussverfahren wird die DNA zunächst in kleine Fragmente zerteilt, die jeweils eine Länge in der Größenordnung von 1000 Basen haben. Für diese Fragmente werden jeweils >Chromatogramme erstellt, die die physikalischen Messdaten darstellen, auf deren Basis die Sequenz der Nukleotide bestimmt wird. Eine solche Sequenz von Basen nennt man >Read. Da mehrere DNA Moleküle genommen werden, die von der Sequenz her identisch sind (sieht man von Replikationsfehlern einmal ab), gibt es für dieselben Positionen in der Sequenz mehrere Reads, die die DNA Sequenz an der entsprechenden Stelle enthalten, und aus den Überlappungen der Sequenzen dieser Reads können wir Teile der Gesamtsequenz rekonstruieren. Eine auf diese Weise rekonstruierte Teilsequenz, die üblicherweise eine Länge in der Größenordnung von Basen hat, wird

2 als >Contig bezeichnet (contiguous stretch). Contigs können mithilfe von >Mate pair Information wiederum verknüpft werden zu sog. >Scaffolds. Das sind Sequenzen großer Länge, die zwar Lücken enthalten können, die Länge und Position dieser Lücken ist jedoch bekannt. Scaffolds stellen die höchste Ebene der Assemblierungshierarchie dar. Im einfachsten Fall (z.b. bei vielen Bakterien) gibt es nur ein einzelnes ringförmiges DNA Molekül pro Individuum, d.h. wenn die Assemblierung erfolgreich war, erhält man ein einziges Scaffold, an dessen Anfang und Ende sich die Reads/Matepairs überlappen. Bei höheren Organismen hingegen ist das Erbgut im Zellkern auf eine Vielzahl von physisch klar voneinander abgrenzbaren Chromosomen verteilt (beim Menschen z.b. 46), so dass wir bei erfolgreicher Assemblierung entsprechend viele Scaffolds erhalten. Üblicherweise ist die Genom Bestimmung per Schrotschussverfahren ein dreistufiger Prozess: 1. Sequenzierung 2. Assemblierung 3. Finishing Bei der Sequenzierung werden die Reads/Mate pairs bestimmt, aus denen dann bei der Assemblierung Contigs/Scaffolds berechnet werden. Diese beiden Schritte sind weitgehend automatisiert. Jedoch treten dabei auf verschiedenen Ebenen der Assemblierungshierarchie fast unweigerlich Fehler verschiedener Arten auf, die ein mühsames manuelles Finishing erforderlich machen. So kann es auf der Sequenzierungsebene passieren, dass an einzelnen Stellen eine falsche Base ausgelesen oder eine Base ausgelassen wird. Auf der Assemblierungsebene können lange repetitive Sequenzen dazu führen, dass die Contigs/Scaffolds falsch rekonstruiert werden, was fatal sein kann für das spätere Auswerten der DNA Sequenz. Es kann sich auch herausstellen, dass im ersten Schritt nicht das komplette Genom eingelesen wurde, wenn sich trotz erfolgreichen Assemblierens in den Scaffolds Lücken befinden; dann werden gezielt weitere Sequenzierungsläufe durchgeführt, um diese Lücken aufzufüllen. Zusammengefasst erhalten wir die folgende Hierarchie der Assemblierungsschritte: Scaffold 100 kb 10 Mb Lange Sequenz, evtl. mit Lücken (im besten Fall ein komplettes Chromosom) Contig 5 kb 500 kb Zusammenhängende Sequenz Mate-pair 2 kb 100 kb 2 Teilsequenzen mit bekanntem Abstand Read kb Sequenz eines Chromatogramms Chromatogramm Basen-Messwerte Tab. 1: Die Assemblierungshierarchie des Schrotschussverfahrens. Auf der untersten Ebene liegen die physikalischen Messdaten, die Chromatogramme. Auf Basis der Chromatogramme werden kurze Teilsequenzen der DNA bestimmt, sog. Reads. Mithilfe von Reads und Mate pairs werden lange Teilsequenzen bestimmt, die Contigs. Contigs werden wiederum auf Basis von Mate pair Information zusammengesetzt zu Scaffolds, der längsten Sequenzstücke, die im Gegensatz zu ersteren allerdings üblicherweise Lücken enthalten, zu deren Füllung wiederholte Sequenzierung erforderlich ist (sofern sie nicht erst durch Fehler bei der Assemblierung entstanden sind).

3 Der Visual Analytics Ansatz zum Auswerten einer Assemblierung Bei der Sequenzierung und Assemblierung fallen eine große Menge Daten an, und da das Finishing noch nicht vollständig automatisiert ist, benötigen diese Daten Auswertung durch Experten. Eine Möglichkeit, diese bei der Auswertung zu unterstützen, besteht in der Visualisierung der Information. Aufgrund der schieren Größe der Datenmenge (der Mensch z.b. hat ein Genom von ~3 Mrd. Basenpaaren) und deren Anfallen auf verschiedenen Ebenen (Chromatogramme, Contigs, Scaffolds etc.) sollte es Möglichkeiten der effizienten Navigation durch diese Daten geben. Es sind verschiedene Tools verfügbar, die Teildaten einer Assemblierung visualisieren, so etwa Consed[2]. Allerdings beziehen sich diese auf einzelne Teile der Assemblierungshierarchie und kommunzieren nicht nahtlos miteinander; so dient etwa Consed der Visualisierung (und Bearbeitung) der Daten einzelner Contigs und der zugrundeliegenden Reads (Abb. 1). Abb. 1: Consed, ein Tool zum Darstellen (und Nachbearbeiten) von Contig Daten und den dazugehörigen Reads. Oben ist die Konsens Sequenz zu sehen, darunter die Sequenzen derjenigen Reads, aus denen diese Sequenz ermittelt wurde. Die Software Hawkeye hingegen versucht, die gesamten bei einer Assemblierung anfallenden Daten in einem Programm zu bündeln. Hawkeye Hawkeye[3,4] ist ein (Open Source )Tool, mit dem Genom Assemblierungen untersucht werden können. Dabei ist es möglich, sich die Daten verschiedener Ebenen der Assemblierungshierarchie anzusehen und durch diese zu navigieren, von einer Zusammenfassung der Daten ganzer Scaffolds bis hin zu einzelnen Chromatogramm Messwerten. Als Navigationshilfe werden potentielle Fehlerstellen bzw. Auffälligkeiten visuell hervorgehoben, damit im Einzelfall beurteilt werden kann, ob es sich tatsächlich um einen Fehler oder lediglich um Unregelmäßigkeiten handelt.

4 Launch Pad Allgemeine Informationen (Anzahl der Scaffolds/Contigs/Reads, Qualität der Assembly etc.) Scaffold View Einzelnes Scaffold, dazugehörige Contigs, Reads und Mate-pairs und Statistiken Contig View Einzelnes Contig, Basensequenzen der Reads, Chromatogramme Abb. 2: Die drei Haupt Interfaces von Hawkeye. Scaffold und Contig View sind synchronisiert, so dass beim Navigieren im Scaffold View auch das Contig View an die entsprechende Stelle navigiert und andersherum. Hawkeye hat im Wesentlichen drei verschiedene Ansichten bzw. Fenster, die jeweils Daten verschiedener Stufen der Assemblierungshierarchie visualisieren (siehe Abb. 2). Im Overview Panel gibt es eine Zusammenfassung der gesamten Assembly. Üblicherweise umfasst diese die Sequenzierungsdaten des gesamten Genoms eines Organismus. Zum einen kann man sich hier verschiedene Statistiken anzeigen lassen, z.b. darüber, wieviele Contigs oder Scaffolds vorhanden sind oder wie lang diese sind und wieviele Anomalien es in diesen Daten gibt (statistisch unwahscheinliche Variationen bestimmter Größen, z.b. überdurchschnittlich große Abdeckung eines Contigs durch Reads). Zum anderen befinden sich hier zwei Interfaces, über die man per Doppelklick auf eines der Rechtecke, die Scaffolds oder Contigs symbolisieren, bestimmte Scaffolds oder Contigs auswählen kann, die dann in entsprechenden Scaffold oder Contig View angezeigt werden. Diese Rechtecke werden eingefärbt abhängig davon, wie hoch die (geschätzte) Fehlerdichte des entsprechenden Contigs/Scaffolds ist, wobei grün niedrige und rot hohe Werte indiziert, so dass von hier aus schnell zu denjenigen Contigs/Scaffolds navigiert werden kann, die wahrscheinlich am meisten Nachbearbeitung benötigen. Das Scaffold View gibt einen Überblick über ein einzelnes Scaffold, also eine aus vielen Contigs/Mate pairs zusammengefügte Sequenz mit Lücken (Abb. 3). Es ist mit seinen vielen Anzeigeelementen das komplizierteste der drei Hauptfenster. Ähnlich dem Contig View ist das grundlegende Ordnungsschema die Sequenz des Scaffolds entlang der horizontalen Achse. Hier ist zu sehen, wo (entlang des Scaffolds) sich diejenigen Contigs/Mate pairs befinden, die zur Rekonstruktion des Scaffolds verwendet wurden, wie lang diese sind und ob bzw. welche Anomalien gefunden wurden. Die Mate pairs können entsprechend bestimmter Kategorien farblich markiert werden; so werden z.b. Mate pairs, deren Orientierung in dem Contig nicht mit der vorher ermittelten übereinstimmt, lila dargestellt. Zusätzlich werden verschiedene Statistiken angezeigt, die als Indikator für Assemblierungsfehler dienen können, so etwa die read coverage, die angibt, wieviele Reads eine bestimmte Base eines Contigs oder Scaffolds überdecken. Das Scaffold View ist mit dem Contig View synchronisiert; wird eine bestimmte Position innerhalb des Scaffolds angewählt, zeigt auch das Contig View die Daten (Reads) an der entsprechenden Position und umgekehrt. Aufgrund der großen Fülle an

5 Informationen, die auch zum großen Teil nicht selbsterklärend dargestellt werden (z.b. was die Farbcodierungen angeht), wirkt das Scaffold View auf Laien ziemlich unübersichtlich, allerdings dürften Molekularbiologen für eine (möglicherweise) erhebliche Arbeitserleichterung auch eine gewisse Einarbeitungszeit in Kauf nehmen. Wir steigen weiter in der Assemblierungshierarchie herab und kommen zum Contig View, das sich auf ein einzelnes Contig bezieht (Abb. 4 und 5). Die sog. Konsenssequenz ist die Basen Sequenz des Contigs, die aus einer Menge von Reads ermittelt wurde; wie im Scaffold View navigiert man entlang der X Achse durch diese Sequenz. In welchem Detailgrad die Daten des Contigs zu sehen sind, hängt von der Zoomstufe ab. Gemein ist den verschiedenen Zoomgraden, dass ganz oben die Konsenssequenz und darunter an entsprechender Stelle die Reads, auf deren Basis dieses Contig ermittelt wurde, zu sehen sind. Auf niedrigeren Zoomstufen sind die Basensequenzen selber nicht dargestellt (Abb. 4); nur Stellen, an denen die entsprechenden Reads vom Konsens abweichen, werden farblich markiert. Bei höheren Zoomstufen hingegen kann man die einzelnen Nukleotide der Sequenz lesen (Abb. 5), die der Konvention entsprechend durch die Buchstaben A,C,G und T symbolisiert werden und zusätzlich noch verschiedene Farben tragen. Schlussendlich kann man sich zu den einzelnen Reads die jeweiligen Chromatogramme anzeigen lassen, um im Einzelfall besser beurteilen zu können, ob es sich um Sequenzierungsfehler handelt. Abb. 3: Das Scaffold View, eines der drei Haupt Interfaces von Hawkeye. Es bezieht sich auf ein einzelnes Scaffold und zeigt, welche Daten der niedrigeren Assemblierungsebenen (Contigs, Mate pairs) verwendet wurden, um das Scaffold zusammenzusetzen. Die Sequenz ist entlang der X Achse geordnet; die Informationen einer vertikalen Geraden beziehen sich alle auf denselben Teil der Sequenz. Die verschiedenfarbigen Strecken stellen einzelne Matepairs dar, die Farbe gibt eine Kategorie an, in die das Mate pair eingeordnet wurde. Unterhalb des (hier) gelb umrahmten Fensters befindet sich eine Übersicht, in der schnell zu einer bestimmten Stelle im Scaffold navigiert werden kann. Oben befinden sich Statistiken, die Auskunft über eventuelle Assemblierungfehler geben sollen. Rechts befinden sich Optionen zum Ändern der Visualisierung.

6 Abb. 4: Das Contig View im herausgezoomten Modus. Die grauen Balken bezeichnen Reads. In diesem Modus sind nur Abweichungen von der Konsenssequenz des Contigs zu erkennen. Die Farbe der Rechtecke in den Reads gibt an, welche der vier Nukleotid Basen in dem betreffenden Read an der entsprechenden Stelle steht, die Rechtecke oben, welche stattdessen in der Konsenssequenz steht. Abb. 5: Das Contig View im hereingezoomten Modus. Hier ist die Basensequenz des Contigs sowie einzelner Reads zu sehen. Auf Wunsch können die Chromatogramme einzelner Reads hinzugeschaltet werden (die Graphen zwischen den Sequenzen), um bei Abweichungen die Einschätzung, ob es sich um Messfehler oder falsch platzierte Reads handelt, zu erleichtern.

7 Einsatz von Hawkeye in der Praxis Hawkeye wurde bei verschiedenen praktischen Anwendungsfällen getestet. In einem Fall konnte bei einem vorläufig assemblierten Genom des Bakteriums Xanthamonas oryzae Assemblierungsfehler identifiziert und durch einer Änderung der Assemblierungsparameter korrigiert werden. Hinweise hierauf waren u.a. eine Häufung gestauchter Mate pairs an der entsprechenden Stelle, die sich visuell als Cluster gelber Strecken bemerkbar gemacht hat, sowie eine weit überdurchschnittlich hohe read coverage (s.o.). Allerdings hätte man in diesem Fall den Fehler wahrscheinlich auch automatisiert zumindest auffinden (wenn auch nicht korrigieren) können, da die Abweichungen an der Problemstelle statistisch sehr unwahrscheinlich waren. In einem anderen Fall wurde mittels Hawkeye festgestellt, dass bei einem vorläufig assemblierten Genom von Bacillus megaterium die Parameter der Sequenzierungssoftware ungünstig eingestellt waren, und die Assemblierung konnte durch deren Neujustierung deutlich verbessert werden. Hier fand sich ein sehr hoher Anteil an singleton mates, d.h. Mate pairs, bei denen nur einer der beiden Mate Reads in der Scaffold Sequenz wiedergefunden wurde. Diese waren zudem entgegen den üblichen Assemblierungsfehlern gleichmäßig über die gesamte Assembly verteilt. Visuell machen sie als regelmäßig auftretende lila Strecken im Scaffold View bemerkbar. Fazit Das Bestimmen des Genoms von Organismen mithilfe des Schrotschussverfahrens ist eine noch relativ fehlerträchtige Angelegenheit, die weiterhin menschliche Nachbearbeitung erfordert. Hawkeye ist eine Software, die Molekularbiologen bei der aufwendigen Finishing Phase unterstützen soll. Dabei wird der Ansatz verfolgt, von zunächst überblicksartig vorgebrachter Information visuell auf potentielle Fehlerstellen aufmerksam zu machen, so dass ein Experte schnell zu den interessanten Stellen in der Information navigieren kann. Hawkeye wurde an einigen Praxisproblemen getestet, die mithilfe des Programms auch erfolgreich gelöst wurden. In einigen Fällen ist zwar fraglich, ob nicht das Auffinden der aufgetretenen Sequenzierungs/Assemblierungsfehler auch rein maschinell hätte erfolgen können. Jedoch gibt es eine Vielzahl an Fehlerquellen und noch keine perfekt formalisierbaren Indikatoren für Fehler (es werden auch noch des öfteren neue Fehlerstatistiken erfunden), so dass der Ansatz von Hawkeye, Menschen die Information zu präsentieren und deren Blick gezielt auf potentielle Fehlerstellen zu lenken, zur Zeit noch angemessen erscheint. Und selbst wenn demnächst Verfahren erschienen, die die Genom Assemblierung und sequenzierung beim Schrotschussverfahren komplett automatisierten, wäre Hawkeye dennoch nützlich, diese Verfahren zu validieren. Sollte das shotgun sequencing als Standardverfahren abgelöst werden, würde Hawkeye weitgehend überflüssig; allerdings hat sich dieses Verfahren seit Jahrzehnten in der Praxis bewährt, und bislang ist kein Nachfolger in Sicht. Hawkeye wird noch weiterentwickelt, so soll es z.b. in Zukunft auch möglich sein, in den DNA Sequenzen potentielle Gene anzuzeigen, so dass der Anwendungsbereich weiter ausgedehnt wird.

8 Fachbegriffe Chromatogramm Ein C. stellt die physikalischen Messdaten dar, durch die die Sequenz von Nukleotiden in einem >DNA Molekül ermittelt wird. Chromosom Aggregate aus >DNA und >Proteinen. Während bei >Prokaryoten oft nur ein DNA Molekül vorliegt, ist die DNA bei vielen höheren Lebewesen (Organismen mit Zellkern) auf viele solche Chromosomen verteilt. Beim Menschen z.b. gibt es pro Zelle 23 Chromosomen, die jeweils in doppelter Ausführung vorliegen. Ein kleiner Teil des Erbguts befindet sich zusätzlich noch in den Mitochondrien, die kurz gefasst die Kraftwerke der Zelle darstellen. Contig Zusammenhängende Sequenz von Nukleotiden, zusammengesetzt auf Basis von >Reads und >Matepairs. DNA (Desoxyribonukleinsäure) Lange Makromoleküle, die aus einer Sequenz von >Nukleotiden bestehen und in denen die Erbgut Information eines Organismus enthalten ist. In der DNA werden vier verschiedene Nukleotide verwendet (Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin), die gewöhnlicherweise mit A, C, G und T abgekürzt werden. Ein einzelnes >Chromosom repräsentiert eine Zeichenkette aus diesen vier Buchstaben, z.b. ATTACGGCGATTACAGGCTCTTTCGATCC. Eukaryoten Organismen mit mindestens einem Zellkern pro (normaler Körper )Zelle. Hierzu gehören alle höheren Organismen einschließlich des Menschen. Die andere Gruppe von Organismen sind die >Prokaryoten. Mate pair Ein Paar von >Reads, zwischen denen sich eine Lücke bekannter Länge befindet. Mate pairs liefern Informationen über die Orientierung von Teilsequenzen, so dass Mehrdeutigkeiten besser aufgelöst werden können. Wenn in der Assemblierung zu einem Read eines Mate pairs sein Mate fehlt, der Abstand zwischen den Reads größer ist als erwartet oder die Orientierung umgekehrt, deutet das auf Assemblierungsfehler hin.

9 Nukleotid Organisches Molekül, das eine Verbindung darstellt aus einer Nukleotid Base, einem Zucker (Desoxyribose oder Ribose) und einem Phosphorsäure Molekül. Über die vier verschiedenen Nukleotid Basen Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin wird die Sequenz der >DNA bestimmt. Prokaryoten Organismen ohne Zellkern (Bakterien und Archaeen), im Gegensatz zu >Eukaryoten. Die meisten Prokaryoten sind Einzeller. Proteine Makromoleküle, die aus einer Sequenz von Aminosäuren bestehen. Durch elektrostatische Kräfte falten sie sich, so dass sie eine präzise bestimmte räumliche Struktur(Konformation) haben. Sie sind integraler Bestandteil allen uns bekannten Lebens. Read Sequenz von >Nukleotiden, ermittelt durch das Diskretisieren der Messdaten in >Chromatogrammen. Scaffold Lange Sequenz von >Nukleotiden, die evtl. Lücken enthält, deren Länge und Position aber bekannt ist. Ein Scaffold ist im Extremfall ein ganzes >Chromosom.

10 Quellen [1] Human Genome Project Homepage: [2] Gordon, Abajian, Green: Consed: A Graphical Tool for Sequence Finishing. Abzurufen unter d= [3] Schatz, Phillippy, Shneiderman, Salzberg: Hawkeye: An interactive visual analytics tool for genome assemblies. Abzurufen unter [4] Das Programm Hawkeye ist downzuloaden unter Es ist unter Linux sowie neueren Windows Versionen (mit Cygwin) lauffähig.

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