Biologische Psychologie, 3. Auflage Zusammenfassungen der Kapitel

Transkript

1 Bilgische Psychlgie, 3. Auflage Zusammenfassungen der Kapitel Kapitel 1 Einleitung Die Bilgische Psychlgie ist dasjenige Teilgebiet der Psychlgie, das zum Studium und zur Erklärung menschlichen Erlebens und Verhaltens einen bilgischen Zugang wählt. Zentral sind hier neurbilgische Przesse, die als Basisvrgänge gesehen werden, auf deren Grundlage das Verständnis menschlichen Erlebens und Verhaltens erweitert werden sll. Es existieren verschiedene Schwerpunktsetzungen in der Bilgischen Psychlgie. Diese unterscheiden sich in ihren zentralen Themen und in den bevrzugten Frschungsmethden. Es sind keine Teilgebiete im strengen Sinne, die sauber vneinander abgrenzbar wären, sndern eher histrisch gewachsene thematische und methdische Spezialisierungen neurwissenschaftlichen Vrgehens: Physilgische Psychlgie Neurpsychlgie Psychphysilgie Psychpharmaklgie Die Bilgische Psychlgie befindet sich an der Schnittstelle zwischen Medizin und Verhaltenswissenschaft, wbei es sich der Methden beider Disziplinen bedient. Das Fach ist eine der Basiswissenschaften der Verhaltensmedizin.

2 Kapitel 2 Gene und Verhalten Gene beinhalten den Bauplan für Prteine. Sie bestehen aus einem Abschnitt der DNA, der die Cdnsequenz für eine bestimmte Aminsäurekette ein Prtein enthält. Cdns bestehen aus je drei der vier Basen Adenin, Guanin, Cytsin und Thymin. Dabei spielt die Aufeinanderflge der Basen und die damit festgelegte Sequenz der zu verkettenden Aminsäuren die entscheidende Rlle für den Aufbau des Prteins und dessen Struktur. Die Prteinsynthese auf der Basis der genetischen Infrmatin bezeichnet man als Genexpressin. Am Anfang steht die Transkriptin. Hierbei wird eine Kpie vn einzelnen Abschnitten eines DNA-Strangs angefertigt. Dies kann durch die Gegenwart bestimmter Prteine, der Transkriptinsfaktren, angeregt werden. Zum Zwecke der Transkriptin wird der DNA-Dppelstrang entwunden. Dann wird die Infrmatin über die Nukletidsequenz eines der beiden Stränge auf eine einsträngige Ribnukleinsäure in kmplementärer Frm kpiert. Die s entstandene RNA hat die Funktin eines Bten (daher Messenger- RNA, mrna). Sie dient als Matrize, die den Bauplan für ein Prtein enthält und diesen Bauplan aus dem Zellkern zum Ort der Prteinsynthese, den Ribsmen, trägt. Die Prteinsynthese geschieht hier durch Translatin: Kleinere, spezialisierte RNA-Stücke, die sg. Transfer- RNA (trna), bringen die jeweils benötigten, in der Zelle vrhandenen freien Aminsäuren zu den Ribsmen. Die zusammengebaute Aminsäurekette faltet sich daraufhin in einer Weise, die durch die Sequenz der Aminsäuren vrgegeben ist. Diese Kette kann durch Anhängen anderer Mlekülreste der Abspaltung einzelner Aminsäuresequenzen mdifiziert werden. Einzelne Gene können durch chemische Przesse (i. Allg. durch Transkriptinsfaktren) an- und ausgeschaltet werden. Damit kann die Prteinsynthese an die jeweiligen Anfrderungen und an sich ändernde Umweltbedingungen angepasst werden. Ein Zyklus vn einer Teilung zur nächsten besteht aus zwei Abschnitten, der Interphase die Zahl der Chrmsmen verdppelt sich zu 46 Chrmsmenpaaren und der Mitse, in der die Zellteilung stattfindet. Während der Mitse erhält jede Tchterzelle ein Element aus dem Chrmsmenpaar der Ursprungszelle. Nach der Mitse liegen wieder 23 Chrmsmenpaare vr. Bei der Entstehung der Keimzellen wird während der Meise der nrmale Chrmsmensatz geteilt, es entstehen Zellen mit nur einem einfachen Chrmsmensatz. Bei der Befruchtung einer Eizelle durch eine Samenzelle entsteht eine Zelle, die wiederum mit 23 Chrmsmenpaaren ausgestattet ist. Dieser Chrmsmensatz besteht je zur Hälfte aus väterlicher und mütterlicher DNA. Die klassische Genetik fußt überwiegend auf der Bebachtung systematisch angelegter Kreuzungsexperimente. Aus der phäntypischen Ausprägung der Nachkmmen aus diesen Kreuzungsexperimenten wird auf die zugrunde liegende genetische Ausstattung geschlssen. Mendel kam aufgrund seiner Bebachtungen aus Kreuzungsversuchen u. a. zu flgenden Schlussflgerungen: (1) Die Anlagen eines Individuums müssen paarweise vrliegen, wbei aber u. U. nur einer vn beiden Anteilen in der äußeren Erscheinung ausgedrückt wird. (2) Vn den Eltern müssen die Anlagen in den Keimzellen einzeln weitergegeben werden, sdass neue Kmbinatinen zustande kmmen können. In den Mendelschen Regeln wird systematisch beschrieben, wie Merkmale weitergegeben werden. Mutatinen sind gelegentliche Veränderungen in der genetischen Ausstattung. Als Flge vn zufälligen Mutatinen können im Zuge der Evlutin Arten entstehen, die an ihre Umwelt besser angepasst sind. Zufällig entstandene Gene haben dann eine besndere Chance, vn Generatin zu Generatin weitergegeben zu werden, wenn ihr Prdukt einen Reprduktinsvrteil bringt.

3 Kapitel 3 Bausteine des Nervensystems Neurnen und Gliazellen Das Neurn ist eine Spezialisierung der tierischen Zelle. Seine Grbstruktur gliedert sich in Zellkern, Zytplasma und Zellmembran. Im Zellkern ist die genetische Infrmatin in Frm des Chrmsmensatzes gespeichert. Das Zytplasma enthält verschiedene Unterstrukturen (Zellrganellen): Die Mitchndrien bilden das für den Energiehaushalt der Zelle lebensntwendige ATP (Adensintriphsphat). Die Ribsmen sind die Orte der Prteinsynthese. Am glatten endplasmatischen Retikulum erflgt die Synthese vn Fettsäuren und Phsphlipiden. Außerdem werden hier bestimmte Hrmne gebildet. Das raue endplasmatische Retikulum ist übersät mit Ribsmen. Hier werden Prteine synthetisiert. Der Glgi-Apparat dient u. a. der Aufbereitung und Umgestaltung der an den Ribsmen gebildeten Prteine. Lyssme besrgen den aktiven Abbau und Wegtransprt vn Substanzen, die in der Zelle nicht mehr benötigt werden. Perxismen spielen eine wichtige Rlle bei vielen Stffwechselvrgängen. Das Zytskelett ist die Basis für die räumliche Struktur der Zelle. Zum Zytskelett gehören: die Neurtubuli, Mikrfilamente und die Neurfilamente. Längs der Neurtubuli können Stffe über grße Entfernungen im Inneren der Zelle transprtiert werden. Mikr- und Neurfilamente fördern die Stabilität der Zellgestalt und können während der Zellentwicklung zur Zellwanderung beitragen. Die Zellrganellen und das Zytskelett sind vn Flüssigkeit, dem Zytsl, umgeben. Die Zellmembran stellt eine zweischichtige Struktur aus Phsphlipiden mit eingelagerten Prteinen dar. Nach dem äußeren Aufbau gliedert man das Neurn in den Zellkörper (Sma) mit dem Zellkern, das Axn und die Dendriten. Man kennt sehr viele unterschiedliche Neurnentypen. Die spezifische Funktin eines einzelnen Neurns drückt sich aus in seiner Gestalt, in den vn ihm prduzierten Substanzen und in den Kntakten mit anderen Zellen. Im Nervensystem des Menschen gibt es als zweiten Zelltyp neben den Nervenzellen die Gliazellen. Im Gehirn befinden sich etwa zehnmal s viele Gliazellen wie Neurnen. Die wichtigsten Funktinen der Gliazellen sind: Während der Entwicklung des Nervensystems wirken Gliazellen beim Wachstum der Neurnen mit. Sie dienen als Stützelemente im Nervensystem. Sie wirken beim Abtransprt vn Abbaustffen bzw. vn abgestrbenen Neurnen mit. Sie tragen zur Aufrechterhaltung des elektrischen Ptenzials der Nervenzelle bei. Bestimmte Typen vn Gliazellen bilden das sg. Myelin. Beim Aufbau der sg. Blut-Hirn-Schranke wirken Gliazellen mit.

4 Kapitel 4 Zelluläre Basis der Infrmatinsverarbeitung Über die gesamte Zellmembran hinweg besteht eine Ptenzialdifferenz inflge unterschiedlicher Knzentratinen geladener Teilchen zu beiden Seiten der Membran das Membranptenzial. Die Zelle ist im Ruhezustand gegenüber der Umgebung negativ geladen. Das negative Ruheptenzial einer Nervenzelle beträgt ca. 70 mv. Das Ruheptenzial beruht vr allem auf der unterschiedlichen Verteilung vn Natrium-, Kalium-, Chlrund Prteininen. Intrazellulär finden sich v. a. Kaliuminen und negativ geladene Prteininen, extrazellulär dagegen v. a. Natrium- und Chlrinen. Die Zellmembran selbst ist für einige geladene Teilchen nahezu undurchlässig (impermeabel). Inenwanderung wird durch spezielle kanalbildende Membranprteine ermöglicht. Die Inen unterliegen zwei verschiedenen Kräften. Aufgrund der elektrstatischen Kräfte haben sie eine Wanderungstendenz zu entgegengesetzt geladenen Orten hin und vn gleichgeladenen Orten weg. Aus ihrer ständigen Bewegung (thermische Bewegung, Brwn-Mlekularbewegung) ergibt sich eine Tendenz, sich durch Diffusin ausgewgen zu verteilen. Dies führt zum smtischen Druck. Das Basisphänmen des Infrmatinstransprts im Nervensystem (das»ereignis«, das zum Signal führt) ist der Wechsel des Membranptenzials zwischen verschiedenen Werten. Das Membranptenzial und demnach auch seine Veränderungen kmmt durch die unterschiedlichen Inenknzentratinen innerhalb und außerhalb der Zelle zustande. Die Verschiebung des Membranptenzials ist eine Knsequenz vn außerrdentlich schnellen Inenwanderungen durch die Zellmembran. Daher spielen diese Transprtvrgänge durch Kanalprteine beim Verständnis der Grundfunktin des Nervensystems eine ganz entscheidende Rlle. Kanalprteine können sich i. Allg. in einem vn zwei Zuständen befinden: Im ffenen Zustand ermöglichen sie einer der mehreren Inensrten eine Kanalpassage, im geschlssenen Zustand stellen sie dem Durchtritt einen hhen Widerstand entgegen. Durch bestimmte äußere Einwirkungen kann der eine der andere Zustand wahrscheinlicher werden. Bestimmte Membranprteine (Pumpen) können Mleküle entgegen ihres elektrchemischen Gradienten transprtieren. Dieser aktive Transprt verbraucht Energie. Das wichtigste Beispiel für einen aktiven Transprter ist die Natrium-Kalium-Pumpe. Sie transprtiert drei Natriuminen aus der Zelle hinaus und zwei Kaliuminen in die Zelle hinein. Die ntwendige Energie für diesen Przess erhält sie aus der Spaltung eines Mleküls ATP in ADP und einen Phsphatrest. Die Weiterleitung vn Infrmatinen in der Nervenzelle geschieht durch Änderung des elektrischen Ptenzials. Beim passiven Transprt (elektrtnische Leitung) bewirkt der Ladungseinstrm eine Auslenkung benachbarter Teilchen, die sich frtsetzt. Diese Art der Leitung ist zwar schnell, aber inflge der Inen-Leckströme durch die Membran verlustreich. Aktinsptenziale treten erst nach Überschreiten einer bestimmten Schwelle der Ptenzialverschiebung auf und zeigen dann immer dieselbe Amplitudenhöhe. Sie gehrchen dem»alles-der-nichts-gesetz«. Aktinsptenziale bestehen i. Allg. aus drei Phasen: (1) einer raschen Deplarisatin aufgrund eines Natriumeinstrms, (2) einer langsameren Replarisatin als Flge eines Kaliumausstrms, (3) einer Nachhyperplarisatin. Während der absluten Refraktärphase kann kein weiteres Aktinsptenzial ausgelöst werden. Während der relativen Refraktärphase ist eine stärkere Deplarisatin zum Auslösen eines Aktinsptenzials nötig. Der Ein- und Ausstrm der Inen wird durch spezifische, spannungsgesteuerte Kanalprteine ermöglicht, die sich öffnen und schließen können. Durch bestimmte Gifte der Medikamente (z. B. Lkalanästhetika) können diese Kanäle blckiert werden, sdass keine Auslösung vn Aktinsptenzialen möglich ist. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit des Aktinsptenzials ist ums größer, je dicker die Faser ist. Größenrdnungsmäßig liegt die Ausbreitungsgeschwindigkeit zwischen 1 und 100 m/s. Bei der saltatrischen Erregungsleitung»springt«die Erregung vn einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten. In den myelinisierten Bereichen zwischen den Schnürringen erflgt die Erregungsausbreitung auf passivem Wege, an den Schnürringen wird das Aktinsptenzial»aufgefrischt«.

5 Kapitel 5 Zusammenwirken vn Nervenzellen Ein ankmmendes Aktinsptenzial kann an der präsynaptischen Endigung zur Öffnung spannungsgesteuerter Kalziumkanäle führen. Der Einstrm vn Kalziuminen verursacht das Verschmelzen der transmittergefüllten Vesikel mit der Membran, wdurch der Transmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt wird. Der Transmitter bindet an spezifische Rezeptren der subsynaptischen Membran. Intrpe Rezeptren stellen selbst Kanalprteine dar. Damit kann eine schnelle Inenkanalöffnung erreicht werden, wdurch eine sprunghafte Membranptenzialveränderung ermöglicht wird. Metabtrpe Rezeptren lösen sekundäre Przesse in der Zielzelle aus, die mit einer gewissen Verzögerung auch zum Öffnen vn Inenkanälen und zur Ptenzialveränderung führen. Wird an der subsynaptischen Membran ein Schwellenwert überschritten, kann drt durch das Öffnen spannungsgesteuerter Natriuminenkanäle ein Aktinsptenzial ausgelöst werden, das weitergeleitet werden kann. Acetylchlin und die beiden Typen vn Acetylchlinrezeptren, der niktinerge und der muskarinerge Rezeptr, stellen das am weitesten verbreitete Transmittersystem im menschlichen Organismus dar. Acetylchlin wirkt als Transmitter u. a. bei der Übertragung vn Nervenimpulsen auf die Muskulatur des Bewegungsapparates und ist Überträgerstff im vegetativen Nervensystem. Außerdem ist es im Gehirn weit verbreitet. Der niktinerge Acetylchlinrezeptr ist ein intrper Rezeptr. Zu den muskarinergen Acetylchlinrezeptren gehören mehrere Subtypen, die als metabtrpe Rezeptren jeweils mit einem G- Prtein interagieren. Nachdem Acetylchlin vm Rezeptr wieder abgegeben wurde, kmmt es zu einer schnellen Inaktivierung, indem es durch das Enzym Acetylchlinesterase in Essigsäure und Chlin gespalten wird. Das Chlin kann danach in die präsynaptische Nervenendigung aufgenmmen werden und steht dann wieder für die Synthese neuen Acetylchlins zur Verfügung. Dpamin spielt eine sehr grße Rlle bei einer Reihe vn psychischen und psychmtrischen Przessen, z. B. bei der Steuerung der Willkürmtrik und bei der Suchtentwicklung und -aufrechterhaltung. Vm Dpaminrezeptr existieren mindestens fünf Subtypen (D1 D5). Adrenalin wird im Gehirn hauptsächlich im Bereich des Hirnstamms gebildet. Sehr viel weiter verbreitet ist im Gehirn das Nradrenalin. Die wichtigste Ansammlung nradrenerger Zellkörper findet sich im Lcus ceruleus. Die Axne dieser Nervenzellen sind weit verzweigt, wbei alle wichtigen Reginen im Gehirn und Rückenmark vn den Axnendigungen dieser Neurnen erreicht werden. Außerdem ist Nradrenalin ein wichtiger Überträgerstff bei der Infrmatinsübertragung vn sympathischen Nerven auf deren Erflgsrgane. Adrenzeptren sind Membranprteine, an denen swhl Adrenalin als auch Nradrenalin andcken kann. Sie sind metabtrpe Rezeptren. Sertnin spielt bei einer Reihe wichtiger psychischer und psychphysischer Przesse eine Rlle. Dazu gehören die Regulatin des Schlaf-Wach-Rhythmus und der emtinalen Befindlichkeit, die Schmerzwahrnehmung und die Wahrnehmung vn Hunger und Durst. Es sind zahlreiche Sertninrezeptrsubtypen bekannt. Teilweise sind dies ligandengesteuerte Inenkanäle (die sg. 5-HT3- Rezeptren), in der Mehrzahl wirken sie über Secnd-Messenger-Przesse. Die Wirkungsdauer des Sertnins wird durch Wiederaufnahme in die präsynaptische Endigung beendet. Beim Abbau spielt das Enzym Mnaminxidase (MAO) eine wichtige Rlle, das die Amingruppe vm Mlekül abspaltet. Glutamat ist der am weitesten verbreitete exzitatrische Transmitter im Gehirn. Ein Teil der Glutamatrezeptren ist intrp, ein Teil metabtrp. GABA (Gammaaminbuttersäure) ist der wichtigste hemmende Neurtransmitter. Etwa ein Drittel, wenn nicht sgar über die Hälfte aller hemmenden Synapsen im menschlichen Gehirn verwenden GABA als Neurtransmitter. Die intrpen GABAA-und GABAC-Rezeptren stellen Chlrinenkanäle dar. Bei der Öffnung diese Kanals kmmt es durch den Chlrinenstrm zu einer inhibitrischen subsynaptischen Ptenzialverschiebung. Glycin ist eine hemmend wirkende Transmittersubstanz. Anders als GABA entfaltet Glycin seine Wirkung vrwiegend an Neurnen im Rückenmark und Hirnstamm. Der Glycinrezeptr ist ein direkter intrper Rezeptr, der einen Chlrinenkanal darstellt. Exzitatrische pstsynaptische Ptenziale (EPSP) entstehen durch die Öffnung vn Inenkanälen, die das pstsynaptische Membranptenzial deplarisieren. Dies geschieht zumeist durch die Öffnung vn

6 ligandengesteuerten Kanälen für Natriuminen. Auch die Öffnung vn präsynaptischen Kalziuminenkanälen kann inflge vn erhöhtem Transmitterausstß an der subsynaptischen Membran die Deplarisatin erhöhen. Die beiden wichtigsten Neurtransmitter, die ESPS auszulösen vermögen, sind Acetylchlin und Glutamat. Inhibitrische Synapsen arbeiten meist auf der Basis ligandengesteuerter Chlrinenkanäle. Ein Einstrm der negativen Chlrinen in die Zelle führt zu einer Hyperplarisatin und damit zu einer reduzierten Erregbarkeit. Auf dem Wege der räumlichen Summatin können exzitatrische pstsynaptische Ptenziale, die sich gleichzeitig der nur mit geringer zeitlicher Versetzung ausbilden, verstärkt werden. Für den Fall, dass die Summatin im Endergebnis zu einem Aktinsptenzial führt, spricht man vn räumlicher Bahnung. Zeitliche Summatin an der Präsynapse kann durch die schnelle Aufeinanderflge der einlaufenden Impulse zustande kmmen. Dadurch kann sich die ausgeschüttete Transmittermenge erhöhen. Zeitliche Summatin an der pstsynaptischen Membran kann durch die schnelle zeitliche Aufeinanderflge vn Transmitterausschüttungen entstehen. Dadurch können sich die pstsynaptischen Ptenziale»aufschaukeln«. Synaptische Depressin ist bebachtbar, wenn inflge der in die Präsynapse einlaufenden Impulskaskade der Vrrat an transmittergefüllten Vesikeln stark zurückgegangen ist. Präsynaptische Hemmung spielt eine grße Rlle an vielen Schaltstellen des zentralen Nervensystems. Hier wird ein Impuls, der in die präsynaptische Endigung einer exzitatrischen Synapse einläuft, durch einen hier aufsetzenden zweiten synaptischen Kntakt reduziert. Präsynaptische Hemmung wird häufig durch die Transmitter GABA und Glycin vermittelt.

7 Kapitel 6 Aufbau und Funktin des Nervensystems Das Rückenmark ist die Verlängerung des Hirnstamms nach unten. Es befindet sich im Wirbelkanal. Es ist vn Liqur umspült und vn drei Rückenmarkshäuten umgeben. Die Bereiche mit Nervenzellkörpern erscheinen grau (graue Substanz), während die Faserverbindungen (Bahnen) aufgrund der Myelinisierung vn weißer Farbe sind (weiße Substanz). Im Querschnitt hat die graue Substanz des Rückenmarks die Frm eines Schmetterlings mit Vrder- (mtrisch) und Hinterhrn (sensibel). Im Brust- und Lendenwirbelbereich ist zusätzlich ein Seitenhrn (vegetativ) erkennbar. Die Fasern der weißen Substanz des Vrderstrangs transprtieren überwiegend vm Gehirn absteigende Infrmatin, der Hinterstrang führt primär Axne, die sensrische Infrmatin zum Gehirn leiten. Aus dem Rückenmark ziehen über die Vrderwurzel mtrische und über die Hinterwurzel sensible Nervenfasern, die sich an jeder Seite zum Spinalnerv vereinigen. Die 31 Spinalnerven treten segmentweise jeweils zwischen zwei Wirbeln aus dem Rückenmark aus und innervieren ihnen zugerdnete Körperbereiche und Hautareale (Dermatme). Im Rückenmark werden sensible Infrmatinen bereits grb vn Interneurnen verrechnet, die z. B. mtrische Reaktinen veranlassen können, die sg. spinalen Reflexe. Es werden mnsynaptische (über eine Synapse verschaltete) vn plysynaptischen (über mehrere Synapsen verschalteten) Reflexen unterschieden. Die Medulla blngata (verlängertes Mark) ist die unterste Struktur des Gehirns. Sie wird vn den auf- und absteigenden Bahnen zwischen Gehirn und Rückenmark durchzgen. Vn der Medulla blngata aus werden wichtige Reflexe des vegetativen Bereichs gesteuert. Hier befinden sich auch verschiedene Hirnnervenkerne, deren wichtigster der Kern des Nervus vagus ist. Bei schweren Schädigungen im Bereich der Medulla blngata tritt der Td durch das Versagen vn Herz-Kreislauf- und Atemfunktinen ein. Durch die Brücke ziehen die Verbindungen zwischen den Kleinhirnhemisphären swie die Verbindungsstränge zwischen Grßhirn und Rückenmark. Die Brücke beheimatet verschiedene Kerne vn Hirnnerven, die vr allem den Kpfbereich versrgen. Das Kleinhirn stellt quasi ein Anhängsel des Gehirns im Hinterhaupt dar. Es ist in zwei Hemisphären untergliedert. Grße Bedeutung kmmt ihm bei der Feinabstimmung der Mtrik zu. Außerdem hat es eine wichtige Funktin bei der klassischen Knditinierung und beim Erlernen vn autmatisierten Handlungsabläufen. Die Frmati reticularis ist ein Netz vn Neurnen, das den Hirnstamm durchzieht. Ihre wichtigsten Kerngebiete sind die sertnergen Raphe-Kerne und der nradrenerge Lcus ceruleus. Die Frmati reticularis ist als steuerndes Netzwerk durch zahlreiche auf- und absteigende Bahnen mit nahezu allen wichtigen Hirnreginen, vr allem aber der Hirnrinde verbunden. Die Aufgabe der Frmati reticularis besteht insbesndere in der Regulatin der allgemeinen Aktivität der Hirnrinde swie der mtrischen Grundfunktinen. Außerdem ist sie bei der Steuerung der wichtigsten Körperfunktinen (Atmung, Schlucken und Kreislauf) beteiligt. Das Mittelhirn besteht vn drsal nach ventral aus den drei Anteilen Tectum (Dach), Tegmentum (Haube) und Crura cerebri (Hirnschenkel). Das Tectum beinhaltet die Vierhügelplatte mit den Clliculi superires (Verschaltung für ptische Reflexe) und den Clliculi inferires (Umschaltstelle für akustische Infrmatin vm Innenhr). Das Tegmentum enthält wichtige Kerngruppen des III. und IV. Hirnnervs (Nervus culmtrius und Nervus trchlearis), der Frmati reticularis swie den Nucleus ruber und die Substantia nigra (beide Bestandteile des mtrischen Systems). Die Crura cerebri werden im Wesentlichen vn mtrischen Bahnsystemen gebildet, die vm Krtex absteigen und zu den Hirnnervenkernen, dem Rückenmark und dem Pns laufen. Der Thalamus dient als wichtiges sensrisches Umschaltzentrum, das die Infrmatin aus den Sinnesrganen filtert (»Tr zum Bewusstsein«). Darüber hinaus hat er Aufgaben im Zusammenhang mit der mtrischen Krdinatin und der Schmerzwahrnehmung swie höherer psychischer Funktinen. Der Hypthalamus enthält eine Reihe vn Kerngebieten, die der Steuerung vegetativer Funktinen dienen. Er ist damit u. a. für die Regulatin lebenswichtiger Funktinen wie Atmung, Kreislauf, Nahrungs- und Flüssigkeitsaufnahme und Körpertemperatur verantwrtlich. Sympathikus und Parasympathikus unterliegen

8 der Steuerung durch den Hypthalamus. Über die Hypphyse vermag er auch auf hrmnellem Wege regulierend auf zahlreiche Körperfunktinen einzuwirken. Aufgrund seiner engen Verbindungen zu den vegetativen Organen ist er vn grßer Bedeutung z.b. für emtinsbegleitende Körperprzesse. Die Hypphyse schüttet Hrmne in den Blutstrm aus. Der Hypphysenvrderlappen empfängt hypthalamische Releasing- und Inhibitinghrmne. Diese wiederum steuern die Ausschüttung der Vrderlappenhrmne in den Blutkreislauf. Der Hypphysenhinterlappen stellt eine Durchgangsstatin für die Hrmne Vaspressin und Oxytcin dar. Diese werden im Hypthalamus gebildet und via Hypphysenhinterlappen in den Blutkreislauf abgegeben. Wichtigstes Organ des Epithalamus ist die Epiphyse (Zirbeldrüse), die das Hrmn Melatnin prduziert und damit an der Schlaf-Wach-Regulatin beteiligt ist. Der Subthalamus steht in enger Verbindung mit den Basalganglien und erfüllt wie diese vr allem Aufgaben in Zusammenhang mit der mtrischen Steuerung. Das Endhirn besteht aus den Basalganglien (Endhirnkerne, Stammganglien) und dem Grßhirnmantel (Pallium, Krtex). Die Basalganglien liegen in der Tiefe des Palliums über dem Dienzephaln. Das Striatum (Streifenkörper) besteht aus Nucleus caudatus und Putamen. Des Weiteren gehört das Pallidum (Glbus pallidus) zu den Basalganglien im engeren Sinne. Aufgrund der engen neurnalen Verbindung werden zwei weitere assziierte Kerne funktinell zu den Basalganglien hinzugezählt: der Nucleus subthalamicus und die Substantia nigra. Putamen und Glbus pallidus werden manchmal unter dem Begriff Linsenkern (Nucleus lentifrmis) zusammengefasst. Die Basalganglien sind unabdingbar für eine reibungsls und krdiniert verlaufende Bewegungsausführung, indem sie die mtrischen Impulse des Krtex in vielfacher Weise mdulieren. Dies geschieht durch eine kmplexe Verschaltung mit (überwiegend) hemmenden und erregenden Anteilen. Kmmt es zu einer chrnischen Dysfunktin der Basalganglien, ist als Knsequenz mit schwerwiegenden Krankheiten im Bereich der Mtrik zu rechnen (u. a. Parkinsn- Krankheit, Chrea Huntingtn). Der Krtex (Pallium, Hirnmantel) besteht aus grauer (Zellkörper) und weißer Substanz (Bahnen, Zellfrtsätze). Die graue Substanz lässt sich histlgisch in Iskrtex (sechs Schichten vn Nervenzellen), Allkrtex (drei bis fünf Schichten) und einzelne Kerngebiete aufteilen. Die tiefer gelegenen Krtexanteile und Kerne werden überwiegend als limbisches System bezeichnet. Die Hippcampusfrmatin (Hauptteil des Allkrtex) ist vn besnderer Bedeutung für Lernen und Gedächtnis swie Aggressin, Mtivatin und Bewusstsein. Der Gyrus cinguli stellt eine Verbindung zu fast allen Anteilen des Nekrtex dar. Er scheint vn besnderer Bedeutung im Zusammenhang mit vegetativen, psychmtrischen und emtinalen Funktinen zu sein. Die Amygdala spielt insbesndere beim Erleben vn Angst und für die Speicherung emtinaler Gedächtnisinhalte eine wichtige Rlle. Der Nekrtex ist die äußerste Neurnenschicht des Gehirns. Hier sind sehr viele Nervenzellen auf kmplexe Weise verschaltet, was enrme infrmatinsverarbeitende Leistungen ermöglicht. Man unterteilt den Nekrtex in vier Lappen: den Frntal-, Tempral-, Parietal- und Okzipitallappen. Der Frntallappen erfüllt vr allem Aufgaben in Zusammenhang mit der Mtrik auch der Sprachmtrik im Brca-Areal swie im präfrntalen Bereich kmplexe Funktinen des Arbeitsgedächtnisses, der Handlungsplanung, Mtivatin und Persönlichkeit. Am Temprallappen endet die Hörbahn. Außerdem findet sich hier das sensrische Sprachzentrum (Wernicke-Areal). Der Parietallappen beinhaltet insbesndere die smatsensiblen Krtexareale. Im Okzipitallappen findet sich der visuelle Krtex. Zahlreiche andere differenzierte Aufgaben können bestimmten Krtexarealen zugerdnet werden. Die weiße Substanz enthält Nervenzellfrtsätze, als Faserverbindungen. Die Kmmissurenfasern verbinden die beiden nekrtikalen Hemisphären. Die Assziatinsfasern bilden den größten Teil der weißen Substanz, sie verbinden die verschiedenen Krtexreginen einer Hemisphäre miteinander. Die Prjektinsfasern schaffen v. a. auf- und absteigende Verbindungen zu subkrtikalen Gebieten.

9 Kapitel 7 Steuerung vegetativer Funktinen Das vegetative Nervensystem ist das Steuerungs- und Regulatinsinstrument für die Funktinen der inneren Organe. Eine seiner Hauptaufgaben ist die Aufrechterhaltung der Hmöstase. Es beinhaltet sympathische und parasympathische Anteile swie das enterische (Darm-)Nervensystem. Sympathikus und Parasympathikus lassen sich als funktinelle»gegenspieler«betrachten. Der Sympathikus erfüllt eher ergtrpe (Leistungs-)Funktinen, d. h., er tritt insbesndere bei Anspannung, körperlicher Aktivität und Stress in Aktin. Der Parasympathikus erfüllt dagegen trphtrpe (regenerierende) Funktinen; er wird vrwiegend während körperlicher Ruhephasen aktiv. Bei der neurnalen Transmissin im Sympathikus und Parasympathikus unterscheidet man einen präganglinären Anteil (Zellkörper des Neurns im Rückenmark der Hirnstamm) und einen pstganglinären Anteil (Zellkörper des Neurns in einem peripheren Ganglin). Die Zellkörper der präganglinären Neurnen des Sympathikus sind vrwiegend im thraklumbalen Seitenhrn des Rückenmarks anzutreffen. Die Zellkörper der pstganglinären Neurnen befinden sich entweder in den Ganglien im Grenzstrang neben der Wirbelsäule der in prävertebralen Ganglien außerhalb des Grenzstrangs. Der präganglinäre Neurtransmitter im Sympathikus ist Acetylchlin, der pstganglinäre Nradrenalin. Die Membran des pstganglinären Neurns besitzt niktinerge Rezeptren, während die Erflgsrgane unterschiedliche Kmbinatinen α- und β-adrenerger Rezeptren aufweisen. Die jeweilige Rezeptrausstattung bestimmt die (teilweise entgegengesetzte) Wirkung. Die präganglinären Neurnen des Parasympathikus befinden sich zu einem Teil im Hirnstamm (kranialer Anteil), vn w sie sich über vier Hirnnerven (Nervus culmtrius (III), Nervus facialis (VII), Nervus glsspharyngeus (IX) und Nervus vagus (X)) zu den parasympathischen Ganglien der Brust- und Bauchrgane erstrecken. Der andere Teil entspringt dem Sakralmark und innerviert die Ganglien im Bereich der Urgenitalrgane und des unteren Bauchraums. Alle parasympathischen Neurnen (prä- und pstganglinär) verwenden Acetylchlin als Transmittersubstanz. Die Ganglienneurnen besitzen auch hier niktinerge Rezeptren, während das Erflgsrgan mit unterschiedlichen muskarinergen Rezeptrtypen ausgestattet ist. Die Ganglien des Parasympathikus befinden sich im Gegensatz zu den paravertebralen Ganglien des Sympathikus in nächster Nähe des Erflgsrgans der in dessen Wänden.

10 Kapitel 8 Hrmnsystem Lipphile Hrmne können die Zellmembran aus Phsphlipiden passieren und s direkt in die Zelle gelangen. Sie gehen danach Verbindungen mit Rezeptren im Zytplasma der im Zellkern ein. Hydrphile Überträgerstffe können nicht direkt in die Zelle eintreten. Sie dcken an der Außenseite der Membran an einem Rezeptr an. Über Secnd- Messenger-Przesse entfalten sie i.allg. ihre Wirkung im Zellinneren. Im Zellinneren kann die Hrmnwirkung dann z.b. zum vermehrten Aufbau vn Prteinen führen. Je nach dem räumlichen Verhältnis vn Sender- zu Empfängerzelle bzw. deren Klassen werden verschiedene Arten der Signalübertragung unterschieden: Bei der autkrinen Signalübertragung wirkt eine Zelle durch den sezernierten Btenstff auf sich selbst zurück. Als parakrinen Übertragungsmdus bezeichnet man die Wirkung eines Hrmns auf Zellen, die der sezernierenden Zelle benachbart sind. Bei der endkrinen Infrmatinsübertragung werden Hrmne vn bestimmten Zellen sezerniert, die häufig als Hrmndrüse zusammenwirken. Ihre Wirkung entfalten sie in weiter entfernten Zielzellen, die sie über die Blutbahn erreichen. Bei der neurendkrinen Übertragung sind die Senderrgane endkrine Drüsen und die Empfänger sind Neurnen. Dienen Nervenzellen als Senderzellen, spricht man vn neurkriner Übertragung. Aufgrund ihrer chemischen Struktur kann man vier Hrmnklassen unterscheiden: (1) Peptidhrmne sind aus einer Sequenz vn Aminsäuren aufgebaut. (2) Aminsäurederivate sind kleine Mleküle, die durch geringe Mdifikatinen aus Aminsäuren hergestellt werden. (3) Steridhrmne sind Abkömmlinge des Chlesterins. Wie dieses besitzen sie ein Grundgerüst aus vier Khlenstffringen (Steran-Gerüst). (4) Die aus der Fettsäure Arachidnsäure hergestellten Fettsäurederivate (Eiksanide) haben vr allem als Gewebehrmne eine grße Bedeutung. Die hrmnelle Aktivität kann auf verschiedene Arten reguliert werden: Bei der Prduktin der Hrmne kann durch Ein- und Abschalten vn Genen der Syntheseprzess reguliert werden. Die Aktivität bestimmter Syntheseenzyme kann verändert werden. Hrmne können an Speicher- und Transprtprteine gebunden und dabei inaktiviert sein. Erst nachdem sie vn diesen abgespalten wurden, können sie ihre Aktivität entfalten. Die Geschwindigkeit des Abbaus und damit der Inaktivierung vn Hrmnen kann über die Aktivierung der Inhibierung der Abbauenzyme reguliert werden. In der Bauchspeicheldrüse (Pankreas) werden zwei wichtige Hrmne des Stffwechsels synthetisiert: Das Insulin ist das wichtigste anable Hrmn, das nach Nahrungsaufnahme zum Wiederauffüllen der Körperspeicher mit Glukse und für regenerative Przesse ntwendig ist. Das Glukagn ist sein Gegenspieler, der bei niedrigem Blutzuckerspiegel Glukse freisetzt und damit Brennstff für energieverbrauchende (katable) Vrgänge darstellt. Das bedarfsgerechte Zusammenspiel beider Hrmne ist lebensntwendig. Die Hrmne der Schilddrüse Trijdthyrnin und Thyrxin steigern den Grundumsatz des Körpers und die Aktivität des Herzens und werden für Wachstumsprzesse benötigt. Bei einer Unterfunktin der Schilddrüse z. B. aufgrund Jdmangels entsteht meist eine pathlgische Vergrößerung der Schilddrüse (Krpf) und der Grundumsatz der Patienten ist reduziert. Bei Jdmangel während des Wachstums zeigen sich körperliche und geistige Entwicklungsstörungen (Kretinismus). Dagegen sind Patienten mit Schilddrüsenüberfunktin hyperaktiv und sehr schlank (z. B. beim Mrbus Basedw). Die Synthese und Sekretin der Schilddrüsenhrmne unterliegt der Hypthalamus-Hypphysen-Steuerung.

11 Das Nebennierenmark vermittelt einen Teil der Sympathikuswirkungen durch Sekretin der Hrmne Adrenalin und Nradrenalin in die Blutbahn. Über verschiedene Rezeptrtypen (Adrenzeptren) steigern sie z. B. die Herzkraft und den Herzschlag und erhöhen den Blutdruck. Darüber hinaus erweitern sie die Brnchien und hemmen die Aktivität des Magen-Darm-Traktes. Die Nebennierenrinde prduziert in ihren drei Schichten drei Klassen vn Steridhrmnen: (1) Die Glukkrtikide (z.b. Krtisl) sind wichtige Hrmne der Stressreaktin, die u.a. Blutzucker bereitstellen und Entzündungen hemmen können. (2) Die Mineralkrtikide (vr allem Aldstern) wirken in der Niere antidiuretisch, indem sie die Wasserrückresrptin steigern. (3) Die dritte Schicht prduziert vr allem Andrgene (männliche Sexualhrmne). Der Kalzium- und Phsphatstffwechsel wird durch drei Hrmne Kalzitnin, Parathrmn und Kalzitril gesteuert. Diese Regulatin ist vr allem für den Knchenaufbau swie für die Kalziumbereitstellung vn Bedeutung. Die Epiphyse prduziert Melatnin, das für zirkadiane Przesse, insbesndere den Schlaf, eine Rlle spielt. Gewebehrmne werden in spezialisierten hrmnprduzierenden Zellen verschiedener Gewebsarten gebildet. Ihre Wirkung beschränkt sich meist auf benachbarte Zellen. Hierzu zählen Fettsäurederivate (Eiksanide), Sertnin und Histamin (bigene Amine) swie Kinine.

12 Kapitel 9 Bewegung Die kleinste funktinelle Einheit des Skelettmuskels ist die Skelettmuskelzelle der Muskelfaser. Mehrere dieser länglichen Zellen sind zu Faserbündeln zusammengefasst. Die zur Kntraktin befähigten Elemente in der Muskelfaser sind die sg. Myfibrillen. Mikrskpisch weisen sie im Skelett- der Herzmuskelgewebe eine Querstreifung auf. Die kntraktile Einheit der Myfibrille ist das Sarkmer. Bei Aktivierung der Muskelfaser durch eine Verschiebung des Membranptenzials kann nach Kalziumeinstrm in die Muskelzelle im Skelettmuskel v. a. aus dem sarkplasmatischen Retikulum die Verschiebung der Aktin- und Mysinfilamente der Myfibrillen gegeneinander stattfinden und damit eine Verkürzung der Muskelfaser (Kntraktin) erreicht werden. Für diesen Vrgang wird ATP als Energieträger benötigt. Die glatte Muskulatur zeigt keine Querstreifung. Hier sind die Zellen kürzer und spindelförmig. Die Fasern sind netzartig vermascht, weshalb der glatte Muskel sich weniger stark verkürzen kann als der Skelettmuskel. Ansnsten entspricht der Kntraktinsvrgang elektrchemisch demjenigen des Skelettmuskels: ein Ineinandergleiten der Aktin- und Mysinfilamente nach Kalziumeinstrm. Viele glatte Muskelzellen sind spntan deplarisierend, weshalb sie eine autnme rhythmische Kntraktin zeigen, die mygene Aktivität. Ein zweiter Typ glatter Muskelzellen steht unter neurgenem Tnus. Diese Zellen zeigen keine spntane Kntraktin, sndern werden nur durch vegetative Innervatin zur Kntraktin veranlasst (z. B. die Pupillenmuskulatur). Viele glatte Muskelzellen bilden durch Gap Junctins elektrische Synapsen zu anderen glatten Muskelzellen aus. Durch diese können Inen direkt vn einer in die andere Zelle gelangen. Die Erregung kann dann schnell weitergeleitet werden, wdurch größere Einheiten aus mehreren Zellen gleichzeitig kntrahieren. Als mtrische Einheit wird ein Mtneurn des ZNS (Hirnnervenkern der Rückenmark) mit allen vn ihm innervierten Muskelfasern (-zellen) bezeichnet. Ein Mtneurn innerviert i. Allg. mehrere Muskelfasern: Sein Axn spaltet sich gegen Ende in mehrere Axnkllateralen auf. Im Vrderhrn des Rückenmarks befinden sich die sg. α-mtneurnen, vn denen die Skelettmuskulatur innerviert wird. Sie werden durch zahlreiche synaptische Verbindungen vn absteigenden Neurnen (aus dem Gehirn), Interneurnen (des Rückenmarks) und sensrischen Afferenzen beeinflusst. Als Summe aller zu einem Zeitpunkt vrhandenen exzitatrischen und inhibitrischen pstsynaptischen Ptenziale kann sich ggf. am Axnhügel des Mtneurns ein Aktinsptenzial ausbilden, das sich zu den Muskelfasern dieser mtrischen Einheit hin frtpflanzt. Die neurmuskuläre Synapse zwischen der Axnendigung und der Muskelfaser wird mtrische Endplatte genannt. Eine Muskelfaser trägt im Regelfall nur eine mtrische Endplatte, d. h., sie wird vn nur einem Mtneurn innerviert. Der Transmitter der mtrischen Endplatte ist Acetylchlin. Durch Acetylchlin wird an der Muskelfaser eine Deplarisatin ausgelöst. Vermittels des flgenden Kalziumeinstrms kann der Muskel kntrahieren. Im Bewegungsapparat finden sich zwei charakteristische Rezeptren, die Infrmatinen über den Zustand des Muskels ins Rückenmark transprtieren: (1) Die Muskelspindeln bestehen aus spezialisierten Muskelfasern im Muskelgewebe. Sie können die Längenveränderung des Muskels registrieren. Ihr adäquater Reiz ist als die Dehnung des betreffenden Muskels. Über schnelle Ia- der langsamere II-Fasern senden sie ihre Infrmatin zum Rückenmark. Durch γ-mtneurnen können die Fasern der Muskelspindel selbst zur Kntraktin veranlasst werden. Dies dient einerseits der Vreinstellung der Muskelspindel, die damit auch bei bereits verkürztem Muskel ihre Funktin als Längenmesser des Muskels weiterhin wahrnehmen kann. Andererseits kann auch die durch γ- Mtneurnen bewirkte Verkürzung der Muskelspindel selbst eine Aktivierung der Sensren der Spindel auslösen. (2) In den Sehnen befindet sich der zweite spezielle Rezeptrtyp: die Glgi-Sehnenrgane. Diese messen die Spannung des Muskels und werden daher bei Kntraktin des Muskels aktiviert. Die Glgi-Sehnenrgane leiten ihre Infrmatin über Ib-Fasern ins Rückenmark. Unter einem Reflex versteht man eine unwillkürliche, immer gleich ablaufende Antwrt eines Organs (Muskel) auf einen bestimmten Reiz. Als Reflexbgen wird die Kette aus sensrischem Neurn, evtl. zwischengeschalteten Interneurnen, dem Mtneurn und dem vn ihm innervierten Muskel bezeichnet. Man unterscheidet Eigen- und Fremdreflexe. Eigenreflexe sind slche, bei denen Reiz und Antwrt in demselben Organ erflgen. Hier erflgt die Verschaltung vm afferenten Neurn zum Mtneurn über nur eine Synapse (mnsynaptischer Reflex). Fremdreflexe (z. B. der Flexrreflex) sind plysynaptisch, da

13 zwischen Afferenz und Mtneurn hemmende der aktivierende Interneurnen zwischengeschaltet sind. Beim Fremdreflex erflgen Reiz und Reflexantwrt in verschiedenen Organen. Das Prinzip der reziprken Hemmung besteht darin, bei Bewegung eines Muskels dessen Antagnisten über ein Interneurn zu hemmen, wdurch die Bewegung erleichtert wird. Diese reziprke Hemmung wird auch beim Muskeldehnungsreflex wirksam. Bei der rekurrenten der Renshaw-Hemmung werden die sg. Renshaw-Zellen (hemmende Interneurnen) durch das aktivierte α-mtneurn über eine Kllaterale ebenfalls aktiviert und wirken daraufhin hemmend auf dieses zurück. Gleichzeitig kann über das hemmende Interneurn die reziprke Hemmung (des Antagnisten) gehemmt werden. S ist ein fein geregelter Spannungszustand zwischen Agnist und Antagnist herstellbar. Die rekurrente Hemmung unterliegt in besnderem Maße der absteigenden Mdulatin vn höheren mtrischen Zentren. Bei einem krankheitsbedingten Fehlen der Hemmung der spinalen Verschaltungen kann eine Überaktivierung der Mtneurnen und bestimmter spinaler Reflexe auftreten. Es entsteht eine übermäßige Anspannung der Muskulatur (Spastik). Die Pyramidenbahn im engeren Sinne besteht aus dem Tractus crticspinalis, d. h. aus Neurnen, deren Axne vm Krtex hier insbesndere der primäre mtrische Krtex bis zu den spinalen Mtneurnen ziehen. Etwa 80% der Fasern kreuzen beim Absteigen in Höhe des Übergangs Medulla blngata zum Rückenmark auf die andere Seite (Pyramidenkreuzung) und ziehen im Seitenstrang des Rückenmarks zum jeweiligen Rückenmarkssegment. Die restlichen 20% kreuzen erst nach dem Absteigen in Segmenthöhe zur anderen Seite. Die auffallend langen Fasern der Pyramidenbahn können ganz direkt Befehle aus dem Krtex mit hher Leitungsgeschwindigkeit in mtrische Aktivität umsetzen. Dies geschieht durch Aktivierung des α-mtneurns. Schädigungen der Pyramidenbahn führen zunächst zu schlaffen Lähmungen, später durch fehlende absteigende Hemmung zu Spastik und Hyperreflexie. Die extrapyramidalmtrischen Bahnsysteme sind uneinheitlich gegliedert. Der Tractus rubrspinalis geht vm Nucleus ruber aus und wirkt auf Mtneurnen im Rückenmark, insbesndere die der distalen Flexren. Der Tractus vestibulspinalis dient vr allem der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts. Das Kleinhirn erfüllt zahlreiche Funktinen innerhalb der mtrischen Steuerung. Durch Afferenzen aus dem Rückenmark und Efferenzen zum Mtrkrtex kann es die Feinabstimmung vn Bewegungsentwürfen erreichen. Beim Stehen und Gehen erhöht es die Stabilität und erhält das Gleichgewicht durch seine Efferenzen zu den Vestibulariskernen. Außerdem kann es durch Rückenmarksafferenzen und Efferenzen zum Nucleus ruber swie zu Kernen der Retikulärfrmatin den Muskeltnus und die Bewegungsabläufe der Extremitäten fein mdulieren. Die Basalganglien stellen ein vielfach verschaltetes Netzwerk hemmender und aktivierender Kerngebiete dar. Wichtige Aufgaben sind die Überprüfung und Mdulatin vn Bewegungsentwürfen. Insbesndere der hemmende Einfluss des Striatums ist für fein krdinierte Bewegungen der unterschiedlichen Muskelgruppen ntwendig. Unter den mtrischen Arealen versteht man diejenigen Krtexareale, die im engeren Sinne mit der Organisatin und Durchführung vn mtrischer Aktivität befasst sind, d. i. der primär-mtrische Krtex, der prämtrische Krtex, der supplementär-mtrische Krtex und der psterir-parietale Krtex. Im primären mtrischen Krtex finden sich rechtsseitig Repräsentatinen vn Muskelgruppen der linken Körperseite und umgekehrt. Der primäre mtrische Krtex schickt die mtrischen Befehle ab, die dann über die Neurnen des Rückenmarks (bzw. der Hirnnervenkerne) die Muskulatur erreichen. Wichtigstes Bahnsystem vn hier aus ist die Pyramidenbahn. Der prämtrische Krtex wirkt vr allem auf Muskelgruppen, die dem Rumpf nahe sind. Er steuert ebenfalls kmplexere Flgen vn Körperbewegungen. Der supplementär-mtrische Krtex repräsentiert primär wesentliche, gut gelernte Bewegungsprgramme. Er ist für das Erlernen vn Bewegungsflgen und ihre mentale Vrbereitung wichtig. Der psterir-parietale Krtex spielt hauptsächlich bei denjenigen kmplizierten Bewegungsflgen eine Rlle, die durch vielfältige sensrische Infrmatin gesteuert werden. Dies betrifft v. a. die Planung und die Umsetzung vn kmplexen Bewegungsprgrammen im Raum.

14 Kapitel 10 Allgemeine Sinnesphysilgie Unter Wahrnehmung versteht man die Verknüpfungen einer Sinnesempfindung mit Inhalten der Erfahrung und mit Infrmatinen aus anderen Sinnesmdalitäten. Wahrnehmung ist als immer subjektiv getönt. Sie läuft i. Allg. autmatisch und hne bewusste Steuerung ab. Das Sinneserleben vllzieht sich innerhalb verschiedener Mdalitäten. Diese beziehen sich auf die Grundqualitäten der Empfindung. Die Sinnesmdalitäten sind auf der bilgischen Ebene in Frm unterschiedlicher neurnaler Sinnesbahnen repräsentiert. Eine mögliche Klassifikatin ist: Sehen, Hören, Riechen, Schmecken, Tasten, Temperaturempfinden, Gleichgewichtssinn, Bewegungsempfinden und Schmerzempfinden. Die Psychphysik studiert die quantitativen Beziehungen zwischen physikalischen Reizeigenschaften und der Repräsentatin des Reizes auf der Ebene der subjektiven Wahrnehmung. Eine wesentliche Frage der Psychphysik ist z. B., wie die physikalischen Eigenschaften eines Reizes beschaffen sein müssen, damit dieser überhaupt bewusst als Reiz wahrgenmmen werden kann. Als Wahrnehmungsschwelle wird die Reizstärke bezeichnet, bei der ein Reiz gerade eben wahrgenmmen wird. Beispiele für klassische Methden der experimentellen Schwellenbestimmung sind die Grenzmethde, die Knstanzmethde und die Herstellungsmethde. Ein anderer wichtiger Schwellentyp der Psychphysik ist die Unterschiedsschwelle, d. h. der Abstand zwischen zwei Reizintensitäten, bei denen gerade eben ein Unterschied wahrgenmmen werden kann. Die Unterschiedsschwelle hängt in ihrer Größe vm Abslutwert der Reizintensitäten ab bei kleinen Reizintensitäten ist dieser geringer als bei grßen. Das Weber-Gesetz beschreibt den Zusammenhang zwischen Referenzreiz (S) und Reizunterschied (ΔS) als: ΔS / S = K Fechner erweiterte das Weber-Gesetz zum (Weber-)Fechner-Gesetz. Es ist eine Funktin aus wahrgenmmener Reizintensität (W), physikalischer Reizintensität (S) und der physikalischen Intensität des Reizes an der Abslutschwelle (S 0 ): W = c (lg S/S 0 ). Im Stevens-Gesetz wird der Zusammenhang zwischen subjektiver und bjektiver Reizstärke durch eine Expnentialfunktin beschrieben: W = c Sn. Dabei ist W = die wahrgenmmene Reizstärke, S = die physikalische Reizintensität, c = eine Knstante und n = eine Größe, die für jede Sinnesmdalität einen typischen Wert besitzt. Dieser Wert bewegt sich ungefähr zwischen n = 0,2 und n = 3,5. Primäre Sinneszellen wandeln ihr Sensrptenzial direkt in ein Aktinsptenzial um (Transfrmatin) und leiten es über ein eigenes Axn mittels einer Synapse an eine nachgeschaltete Nervenzelle weiter. Derartige primäre Sinneszellen sind Berührungsrezeptren der Haut und Riechzellen der Nasenschleimhaut. Sekundäre Sinneszellen (visuelle, akustische, gustatrische und vestibuläre Sensrzellen) sind selbst nicht zur Transfrmatin befähigt und besitzen kein Axn. Ihr Sensrptenzial bewirkt über chemische Transmitter an einem nachgeschalteten Neurn eine Ptenzialverschiebung, die im Falle der Überschwelligkeit ein Aktinsptenzial generiert. Bei der Transfrmatin sind als hier zwei Zellen beteiligt. Für Transduktin und Transfrmatin gelten flgende Sachverhalte: (1) Zur Auslösung eines Sensrptenzials (Transduktin) ist das Erreichen eines Schwellenwertes erfrderlich. (2) Die Frequenzkdierung bei der Transfrmatin des Sensrptenzials in ein Aktinsptenzial flgt keinem linearen Zusammenhang. Dadurch gibt es Bereiche mit besnders hhem Auflösungsvermögen. (3) Die Frequenz der Aktinsptenziale ist durch die Refraktärzeit begrenzt (maximal Aktinsptenziale pr Sekunde), weshalb bei sehr hhen Reizintensitäten ein Sättigungseffekt bebachtbar ist.

15 Kapitel 11 Smatsensrik Die Smatsensrik wird in drei Bereiche untergliedert: (1) Sensrik der Körperberfläche (2) Sensrik des Bewegungsapparats (3) Sensrik aus den inneren Organen Die Haut beherbergt unterschiedliche Sensrtypen. Dazu gehören: die Merkel-Tastzellen mit einer hhen Empfindlichkeit für Defrmatin die Meissner-Tastkörperchen u. a. zur Geschwindigkeitsdetektin die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen für Druckänderungen die freien Nervenendigungen; diese sind in der Haut weit verbreitet und reagieren auf Defrmatinen Die rezeptiven Felder der verschiedenen Mechansensren sind unterschiedlich grß. Die kleinsten rezeptiven Felder haben die Merkel-Tastzellen und die Meissner-Körperchen. Der Infrmatinsfluss aus der Körperperipherie zu den zerebralen Reginen geschieht über zwei verschiedene Leitungssysteme: (1) Im Hinterstrangsystem (lemniscales System) werden überwiegend Impulse vn den Mechansensren der Haut und denjenigen des prprizeptiven Apparats geleitet. Dieses System dient primär der detaillierten Unterscheidung vn Reizeigenschaften und Einwirkungsrten. (2) Im Vrderseitenstrangsystem (extralemniscales System) werden Schmerz- und Temperaturreize geleitet. Die hier frtgeleiteten Infrmatinen lösen eher unspezifische Reaktinen aus. Zur Unterscheidung der beiden prinzipiellen Temperaturmdalitäten warm und kalt besitzen wir zwei verschiedene Sensrtypen. Die Kaltsensren sind in der Haut i.allg. dichter angerdnet als die Warmsensren. Beide Sensrtypen sind schnell adaptierend, sie reagieren als primär auf Temperaturveränderungen. Die Weiterleitung vn Temperatursignalen geschieht im Vrderseitenstrangsystem. Das krtikale Prjektinsgebiet für Thermreize liegt im smatsensrischen Krtex. Die Tiefensensibilität umfasst die Wahrnehmung der Stellung der Gliedmaßen, ihrer Bewegungen und des Kraftaufwandes der Muskulatur. Die diesbezüglichen Reize werden vn Sensren in den Gelenken, den Muskeln und der Haut aufgenmmen. Der Tiefenschmerz kann durch unphysilgische Zustände in verschiedenen Gewebsarten des Körperinneren, v.a. im Bewegungsapparat, ausgelöst werden.

16 Kapitel 12 Visuelles System Licht ist eine Frm elektrmagnetischer Energie, die sich wellenförmig ausbreitet. Die Helligkeit eines Lichtreizes wird durch die Amplitude der elektrmagnetischen Welle definiert, die Farbe durch die Wellenlänge. Das Sehen besteht auf der Ebene des Auges aus einem zweistufigen Przess: (1) ptische Verarbeitung der Lichtwelle zum Zwecke der Bündelung und zur Fkussierung des Abbildes auf der Netzhaut und (2) Analyse des Netzhautbildes auf neurnalem Wege. Das ptische System dient dazu, das Abbild des Reizes zentral und zugleich möglichst scharf auf die Netzhaut zu werfen. Wegen der lichtbrechenden Eigenschaften vn Hrnhaut und Augenlinse können die Lichtstrahlen auf der Netzhaut fkussiert werden. Die Brechkraft der Augenlinse kann durch Verstellung des Krümmungsradius (Akkmmdatin) variiert werden. Die einfallende Lichtmenge wird durch Veränderung der Pupillenöffnung reguliert. Die Retina besitzt fünf Schichten vn signalverarbeitenden Zellen: (1) Phtrezeptrzellen (Zapfen und Stäbchen) (2) Hrizntalzellen (3) Biplarzellen (4) amakrine Zellen (5) Ganglienzellen Im Bereich der Sehgrube befinden sich allerdings ausschließlich Zapfen. An der Austrittsstelle des Sehnervs, dem blinden Fleck, fehlen die Phtrezeptren. Die Phtrezeptren sind primäre Sinneszellen. Die Zapfen dienen dem phtpischen Sehen (»Tagessehen «), die Stäbchen dem sktpischen Sehen (»Dämmerungssehen«). Stäbchen und Zapfen sind prinzipiell ähnlich aufgebaut und der Phttransduktinsprzess läuft bei beiden in ähnlicher Weise ab. Bei Lichteinfall kmmt es zu einer Hyperplarisatin der Membranen bei Zapfen und Stäbchen. Im Zuge der Dunkeladaptatin vermag das Sehsystem seine Empfindlichkeit um einen Faktr zwischen einer und zehn Millinen zu steigern. Die phtchemische Ursache für die hhe Leistung bei Dunkeladaptatin ist die zunehmende (Re-)Synthese der Pigmente in den Stäbchen und Zapfen. Die Ganglienzellen der Netzhaut erhalten Infrmatin vn ihren jeweiligen rezeptiven Feldern. Die rezeptiven Felder der meisten Ganglienzellen besitzen eine besndere Charakteristik: ein kreisförmiges Zentrum, das vn einem ringförmigen Umfeld umgeben ist. Man unterscheidet: Ganglienzellen mit einem On-Zentrum: Hier bewirkt ein ins Zentrum fallender Lichtpunkt eine Aktivierung, ein Lichtpunkt in der Umgebung eine Hemmung. Ganglienzellen mit einem Off-Zentrum: Ein Lichtpunkt im Zentrum führt zu einer Hemmung, ein Punkt in der Umgebung zieht eine Aktivitätssteigerung nach sich. Ganglienzellen vm magnzellulären Typ besitzen grße Zellkörper. Sie reagieren besnders auf Bewegungen, sind jedch farbunempfindlich. Sie haben grße rezeptive Felder. Parvzelluläre Ganglienzellen sind relativ kleine Zellen mit kleinen rezeptiven Feldern. Sie sind besnders farbempfindlich und antwrten anhaltend auf knstante Lichtreize. Ihre Aufgabe ist in erster Linie die Mustererkennung und das Farbensehen. Knizelluläre Ganglienzellen sind klein, uneinheitlich in ihrer Gestalt und für verschiedenartige, zumeist reflexhaft ablaufende Aufgaben zuständig. In der Netzhaut existieren drei Typen vn Zapfen, die sich hinsichtlich ihrer Sehfarbstffe unterscheiden. Dies ist die Grundlage des Farbensehens. Auf der Ebene der Ganglienzellen findet eine differenzierte Weiterverarbeitung der Farbinfrmatin statt, die u. a. der Verstärkung vn Farbkntrasten und der Feinanalyse vn Farbtönen dient.

17 Die verschiedenen Frmen vn Farbenblindheit kmmen überwiegend durch Defekte im Phtrezeptrsystem zustande. Man unterscheidet die Dichrmasie, die anmale Trichrmasie und die Achrmasie. Zu den Gehirnreginen, die mit der Analyse visueller Reize befasst sind, gehören der Crpus geniculatum laterale des Thalamus, der primäre visuelle Krtex (striärer Krtex, V1) und weitere krtikale Reginen. V1 ist in Säulen rganisiert, in denen jeweils für einen bestimmten Netzhautbereich die Eigenschaften des hier auftreffenden Lichtreizes kdiert werden. Außerdem erreichen Axne der retinalen Ganglienzellen die Clliculi superires des Mittelhirns. Der Krtex beherbergt verschiedene visuelle Areale, die darauf spezialisiert sind, eine der mehrere Merkmale der visuellen Infrmatin (Farbe, Bewegung) zu verarbeiten. Tiefenwahrnehmung geschieht auf der Basis verschiedener Przesse. Dabei spielen z. B. die wahrgenmmene Größe eines Objekts, dessen Farbtönung und die perspektivischen Eigenschaften einer Szene eine Rlle. Kmplexe Verrechnungsprzesse der Unterschiede in den Netzhautabbildern zwischen linkem und rechtem Auge tragen ebenfalls zur Tiefenwahrnehmung bei.

18 Kapitel 13 Gehör Geräusche sind die Flge der Schwingung vn Objekten, die sich auf Luftmleküle überträgt. Dadurch entstehen Bereiche kmprimierter und dekmprimierter Luft, die sich wellenförmig vn der Schallquelle weg ausbreiten. Die Frequenz dieser Welle bestimmt die Tnhöhe, ihre Amplitude die Lautstärke. Reine Töne sind Schallwellen einer einzigen Frequenz. Das menschliche Ohr besteht aus drei Teilen: (1) dem äußeren Ohr, (2) dem Mittelhr und (3) dem Innenhr. Das äußere Ohr dient der Aufnahme vn Schallwellen und ihrer Fkussierung auf das Trmmelfell, welches das äußere Ohr vm Mittelhr trennt. Das Mittelhr ist ein luftgefüllter Hhlraum, in dem sich die drei Gehörknöchelchen Hammer, Ambss und Steigbügel befinden. Zusätzlich zu der Schallleitung zwischen äußerem Ohr und innerem Ohr bewirkt das Gehörknöchelchensystem eine Verstärkung des Schalldrucks. Das Innenhr enthält neben den Sinnesrganen für den Gleichgewichtssinn die Cchlea. Diese besteht aus drei flüssigkeitsgefüllten Kanälen: der Scala vestibuli, der Scala media und der Scala tympani. Die Reiztransduktin findet im Crti-Organ statt, das sich auf der Oberfläche der Basilarmembran zwischen Scala media und Scala tympani befindet. Sensrzellen sind die Haarzellen, die Synapsen mit dem Hörnerv bilden. Die Haarzellen werden aktiviert, wenn die Flüssigkeit im Innenhr in Flge einer Schalleinwirkung in Bewegung, d. h. Schwingung gerät. Durch das Abbiegen der Haarzellen kmmt es zu Ptenzialschwankungen im Zellinneren. Nach einer Umschaltung in den Cchleariskernen erreicht ein Teil der akustischen Fasern die Oliva superir. Über den Lemniscus lateralis gelangt die akustische Infrmatin zu den Clliculi inferires. Vn hier ziehen die Fasern in das Crpus geniculatum mediale des Thalamus. Nach einer Umschaltung im Thalamus bilden die Fasern auf dem Weg zur primären Hörrinde die sg. Hörstrahlung. Die primäre Hörrinde einer Hemisphäre erhält Infrmatinen aus beiden Cchleae. Auf der Höhe der Frmati reticularis entsenden zahlreiche Fasern Kllateralen. Dadurch kann bei lauten bzw. alarmierenden Tönen eine glbale Erregung des Gehirns stattfinden. Die Ortung vn Schallquellen im Raum geschieht aufgrund verschiedener Mechanismen: (1) Laufzeitunterschiede zwischen dem linken und rechten Ohr (2) Intensitätsunterschiede zwischen linkem und rechtem Ohr (3) Analyse der Verzerrungen durch die Gestalt der Ohrmuschel. Diese Verzerrungen sind unterschiedlich je nach relativer Lage der Geräuschquelle zum Ohr.

19 Kapitel 14 Gleichgewichts-, Bewegungs- und Lagesinn Das Vestibularsystem verarbeitet Infrmatinen hinsichtlich der Lage und der Bewegung im Raum. Die Sinneszellen liegen im Vestibularrgan, das aus den Bgengängen und den Makularganen besteht. Innerhalb dieser Strukturen dienen Haarzellen der Reiztransduktin. Diese werden entweder durch Flüssigkeitsbewegungen (in den Bgengängen) der durch die Abscherung inflge der Schwerkraft (Makulargane) aktiviert. Die Haarzellen bilden Synapsen mit Neurnen des Vestibularnervs. Vn hier läuft die Infrmatin zu verschiedenen Reginen des Gehirns. Es findet auf unterschiedlichen zerebralen Ebenen eine Verschaltung mit Infrmatin aus anderen Sinnesrganen z.b. dem Auge der den Dehnungsrezeptren der Muskeln und Gelenke statt.

20 Kapitel 15 Riechen, Schmecken und der allgemeine chemische Sinn Olfaktrische Reize sind in Luft enthaltene Mleküle eines Geruchsstffs. Fast alle Gerüche liegen gemischt vr, es gibt keine Elementargerüche. Der Mensch besitzt ein Unterscheidungsvermögen für bis zu verschiedene Geruchsnten. Das Riechsystem ist außerrdentlich empfindlich; i.allg. genügen wenige Mleküle eines Duftstffs, um eine Riechsinneszelle zu erregen. Das Riechsystem zeigt ausgeprägte Adaptatin. Olfaktrische Sensren sind primäre Sinneszellen. Sie sind in das Riechepithel im hinteren, beren Teil der Nasenhöhle eingebettet. Die lfaktrischen Sinneszellen sind Nervenzellen, die ständig neu gebildet werden. Ihre Axne ziehen zum Bulbus lfactrius. Dessen Axne ziehen als Riechbahn zum Riechhirn. Phermne sind Duftstffe, die der»kmmunikatin «zwischen Individuen derselben Spezies dienen können. Bei vielen Säugetieren, möglicherweise auch bei Menschen, existiert ein zweites»geruchsrgan«, das vmernasale Organ (VNO). Dieses dürfte speziell der Aufnahme vn Phermnen dienen. Die Geschmacksqualitäten sind süß, sauer, salzig, bitter, umami und mit hher Wahrscheinlichkeit auch fettig. Aus diesen»reinen«grundqualitäten setzen sich unsere Geschmacksempfindungen zusammen. Die Intensität eines Geschmacks wird durch die Knzentratin des Geschmacksstffs, durch seine Temperatur und die Einwirkdauer beeinflusst. Die Qualität hängt swhl vn der chemischen Struktur des Geschmacksmleküls ab als auch vn der Knzentratin des Stffs. Die Schwellen für die verschiedenen klassischen Grundqualitäten des Geschmacks sind sehr unterschiedlich. Für bitter schmeckende Stffe sind wir am sensibelsten. Bei anhaltender Expsitin mit Geschmacksstffen tritt Adaptatin auf. Findet eine längere Reizung mit einem bestimmten Geschmacksstff statt, kann dies zu Geschmacksnachbildern führen. Die Geschmackssensren sind in Geschmacksknspen zusammengefasst. Diese sind zumeist eingebettet in die Geschmackspapillen. Die größte Zahl an Geschmacksknspen findet sich auf der Zunge, überwiegend an den Zungenrändern. In allen geschmackssensitiven Bereichen der Zunge finden sich auch alle Typen vn gustatrischen Sinneszellen, allerdings in unterschiedlicher Dichte. Die Geschmacksknspen unterliegen einem ständigen Erneuerungsprzess mit einer Zyklusdauer vn ca. 10 Tagen. In den Geschmacksknspen sind im Durchschnitt etwa 50 Sinneszellen lkalisiert. Diese sind sekundäre Sinneszellen. Die Axne des ersten Neurns der Geschmacksbahn (Geschmacksneurn erreicht über den VII., IX. und X. Hirnnerv das Gehirn. Eine wichtige Umschaltstelle ist der Nucleus tractus slitarii. Vn hier aus werden Reflexe, die mit dem Verdauungsvrgang gekppelt sind, ausgelöst. Aufsteigende Fasern erreichen den Thalamus, den Hypthalamus swie das limbische System. Vm Thalamus prjizieren Fasern in die primäre Geschmacksrinde (im Gyrus pstcentralis).