Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie
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- Joachim Böhler
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1 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft und Verbreitung von A. thaliana 4. Vorteile von A. thaliana als Modellorganismus 5. Das Genom von A. thaliana 6. Grundlagen der Genaktivität 7. Herstellung von Mutanten und Transformation von A. thaliana
2 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen
3 Modellorganismen Stellvertretend für eine größere Organismengruppe und/oder ein bestimmtes Fachgebiet/einen bestimmten Prozess Gute Handhabbarkeit: einfache Anzucht kurze Generationszeit, viele Nachkommen kleines Genom, einfache Genetik einfache Erzeugung von Mutanten gute Transformierbarkeit Beispiele: Escherichia coli (Bakterien) Saccharomyces cerevisiae (eukaryotische Zelle, Molekulargenetik) Chlamydomonas reinhardtii (Photosynthese) Caenorhabditis elegans (Vielzeller) Drosophila melanogaster (Genetik, Entwicklungsbiologie) Maus (biomedizinische Forschung) Arabidopsis thaliana (Höhere Pflanzen)
4 Andere pflanzliche Modellorganismen
5 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen
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7 Technische Produkte: Fasern (Baumwolle, Produktion von Sauerstoff Abbau von CO 2 Leinen, ) Kleidung Düfte (Rosenöl, Jasmin, Menthol, ) Holz als Baustoff und Brennstoff Kautschuk, Harze, Kork CO 2 Licht Nahrung: Kohlenhydrate, Eiweiße, Fette und Öle Vitamine Lacke und Öle Tierfutter Gewürze/Süßstoffe Fossile Brennstoffe Genussmittel Biokraftstoffe Medikamente/Drogen H 2 O Mineralsalze
8 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft, Verbreitung und Physiologie von A. thaliana
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10 Zeittafel Arabidopsis thaliana Vor ca. 40 Millionen Jahren kommt es in einem Vorläufer der Brassicaceen zu einer Genomduplikation. Vor ca. 13 Millionen Jahren, irgendwo in Eurasien, entsteht die Kronengruppe Arabidopsis.
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14 Wie bestimmt man das Alter einer Genduplikation? Vorher Zeit Heute Gen A Gen A Gen A Mutationen Gen A Gen A Genduplikation Vergleich proteinkodierender Nucleotidsequenzen: Nicht-synonyme Austausche: Mutationen im Codon, die die codierte Aminosäure verändern unterliegen Selektion Synonyme Austausche: Mutationen im Codon, die die codierte Aminosäure nicht verändern unterliegen keiner Selektion verhalten sich neutral und können daher als Uhr verwendet werden Altersbestimmung: Berechnung der K S -Werte (Verhältnis synonymer Austausche/synonymer Position) Verwendung von Eichdaten zur Bestimmung der K S -Rate (bekannte Altersdaten, z.b. aus dem Fossilbestand) Alter = K S /(K S -Rate 2) mit K S -Rate z.b. 6,1 pro 10 9 Jahre
15 Paarweiser Vergleich homologer Gene von Arabidopsis thaliana
16 Fallbeispiel Nitrilasen Dicotyledonae Bryophyta NIT4 Gymnospermae NIT1 Brassicaceae Monocotyledonae
17 Herkunft der Nitrilase 1 NIT4 NIT4 ~ 35 MYA NIT1 Genduplikation (vermutlich im Rahmen einer Genomduplikation)
18 Nitrilase 4 in den Poaceen ~ 70 MYA Genduplikation (vermutlich im Rahmen einer Genomduplikation)
19 Auffällige Häufung von Genomduplikationen vor ca. 65 Millionen Jahren während der Kreide- Tertiär-Grenze (Massenaussterben): Evolutionärer Vorteil von polyploiden Organismen während dieser Zeit? Fawcett et al. 2009, PNAS 106: 5737
20 Zeittafel Arabidopsis thaliana Vor ca. 40 Millionen Jahren kommt es in einem Vorläufer der Brassicaceen zu einer Genomduplikation. Vor ca. 13 Millionen Jahren, irgendwo in Eurasien, entsteht die Kronengruppe Arabidopsis Erste Beschreibung der Art durch den sächsischen Arzt Johannes Thal (1542/ ): Pilosella siliquosa Linnaeus führt die Pflanze als Arabis thaliana in seinem Species Plantarum auf Gustav Heynhold ( ), endgültige Zuordnung zur Gattung Arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) Laibach findet 5 Chromosomen in Arabidopsis und zeigt, dass Mendelsche Segregation von Erbanlagen durch das Verhalten der Chromosomen während der Zellteilung erklärt werden kann.
21 Dimitris Beis / Ben Scheres, Utrecht University
22 Zeittafel Arabidopsis thaliana Vor ca. 40 Millionen Jahren kommt es in einem Vorläufer der Brassicaceen zu einer Genomduplikation. Vor ca. 13 Millionen Jahren, irgendwo in Eurasien, entsteht die Kronengruppe Arabidopsis Erste Beschreibung der Art durch den sächsischen Arzt Johannes Thal (1542/ ): Pilosella siliquosa Linnaeus führt die Pflanze als Arabis thaliana in seinem Species Plantarum auf Gustav Heynhold ( ), endgültige Zuordnung zur Gattung Arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) Laibach findet 5 Chromosomen in Arabidopsis und zeigt, dass Mendelsche Segregation von Erbanlagen durch das Verhalten der Chromosomen während der Zellteilung erklärt werden kann Laibach schlägt Arabidopsis als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen vor 1947 Reinholz erzeugt erste Mutanten von A. thaliana mittels Röntgenstrahlung 1972 Sparrow weist den geringen DNA-Gehalt von A. thaliana anhand von Feulgengefärbten Zellkernen nach Vorschlag, A. thaliana als Modellorganismus zu nutzen.
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24 Zeittafel Arabidopsis thaliana Vor ca. 40 Millionen Jahren kommt es in einem Vorläufer der Brassicaceen zu einer Genomduplikation. Vor ca. 13 Millionen Jahren, irgendwo in Eurasien, entsteht die Kronengruppe Arabidopsis Erste Beschreibung der Art durch den sächsischen Arzt Johannes Thal (1542/ ): Pilosella siliquosa Linnaeus führt die Pflanze als Arabis thaliana in seinem Species Plantarum auf Gustav Heynhold ( ), endgültige Zuordnung zur Gattung Arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) Laibach findet 5 Chromosomen in Arabidopsis und zeigt, dass Mendelsche Segregation von Erbanlagen durch das Verhalten der Chromosomen während der Zellteilung erklärt werden kann Laibach schlägt Arabidopsis als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen vor 1947 Reinholz erzeugt erste Mutanten von A. thaliana mittels Röntgenstrahlung 1972 Sparrow weist den geringen DNA-Gehalt von A. thaliana anhand von Feulgengefärbten Zellkernen nach Vorschlag, A. thaliana als Modellorganismus zu nutzen Erste Gensequenz von A. thaliana veröffentlicht. Erste erfolgreiche Transformation von A. thaliana Am 14. Dezember wird im Heft Nr der Zeitschrift Nature die komplette Sequenz des Nucleoms von A. thaliana publiziert.
25 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft und Verbreitung von A. thaliana 4. Vorteile von A. thaliana als Modellorganismus
26 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie Leicht kultivierbar, geringe Größe, viele Samen (~ pro Pflanze) Generationszyklus 6-10 Wochen
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28 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie Leicht kultivierbar, geringe Größe, viele Samen Generationszyklus 6-10 Wochen Genom vollständig sequenziert (Dezember 2000) Kleines Genom innerhalb der Blütenpflanzen (130 MBp)
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30 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie Leicht kultivierbar, geringe Größe, viele Samen Generationszyklus 6-10 Wochen Genom vollständig sequenziert (Dezember 2000) Kleines Genom innerhalb der Blütenpflanzen (130 MBp) Leicht zu mutagenisieren Leicht zu transformieren Als Selbstbefruchter leicht reinerbig zu halten
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32 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie Leicht kultivierbar, geringe Größe Generationszyklus 6-10 Wochen Genom vollständig sequenziert (Dezember 2000) Kleinstes Genom der Blütenpflanzen (130 MBp) Leicht zu mutagenisieren Leicht zu transformieren Als Selbstbefruchter leicht reinerbig zu halten Riesige Sammlungen genetischer Daten, von Mutanten; zahlreiche Genbibliotheken; Ressourcen für Forscher frei zugänglich
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37 Gängige Ökotypen Landsberg : gesammelt von Laibach, heterogene Linie, weitergegeben an George Redei (Universität Columbia) Col-0: Columbia, einzelne Pflanze aus der Landsberg-Linie (von Redei) Ler: Landsberg erecta, mutagenisierte Pflanze aus der Landsberg-Linie (von Redei) C24: früher verwechselt mit Col-0, collection 24, gute Regenerierbarkeit aus transformierten Wurzeln, wahrscheinlich Coimbra-Ökotyp (Co-0, Portugal) Wassilewskija: (Ukraine), Ws-0, Ws-2, gute Transformierbarkeit mit Agrobacterium tumefaciens
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39 Nutzung genetischer Variabilität zur Identifizierung von Genen Homozygote Elternlinien F 1 -Generation Rekombinante Inzucht-Linien
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41 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft und Verbreitung von A. thaliana 4. Vorteile von A. thaliana als Modellorganismus 5. Das Genom von A. thaliana
42 Kerngenom: Nucleom Plastidengenom: Plastom Mitochondriengenom: Chondriom
43 Generelle Eigenschaften der drei Genome von Arabidopsis thaliana Nucleus Plastiden Mitochondrien Genomgröße 125 MBp 154 kbp 367 kbp Genom-Äquivalente pro Zelle Duplikationen 60% 17% 10% Anzahl proteincodierender Gene (2000) Anzahl proteincodierender Gene (2010) Durchschnittliche Codierungslänge Bp 900 Bp 860 Bp The Arabidopsis Genome Initiative Nature 408 (2000)
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45 Genomgröße 2,91 GBp 135 MBp 4,6 MBp 12,1 MBp 100 MBp 130 MBp
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47 Sequenzierte pflanzliche Genome Größe (MBp) Chromosomen Proteincodierende Gene Dichte (Gene pro 100 kbp) , , , , , , , , , , , , , ,51
48 Fritillaria assyriaca Annals of Botany 2005, 95 cover image Liliaceae Syrische Schachbrettblume 12 Chromosomen Genomgröße: 65 GBp
49 Extreme Pflanzengenome Kleinstes Genom: Genlisea margaretae (Reusenfallen) ca. 20 Chromosomen 63 MBp Größtes Genom: Paris japonica (Einbeeren) 20 Chromosomen 150 GBp
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51 Gencode von Arabidopsis thaliana (AGI code) AT1G74100 Organismus Arabidopsis thaliana AT1G AT1G74100 Chromosom 1, 2, 3, 4, 5 oder M (mitochondrial) oder C (chloroplastidär) AT1G74100 G: Gen oder TE: transposable element (oder R: repeat) AT1G74100 Durchgehende Nummerierung auf Chromosom 00010, 00020, etc. nicht mehr zwangsläufig in Reihenfolge
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53 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft und Verbreitung von A. thaliana 4. Vorteile von A. thaliana als Modellorganismus 5. Das Genom von A. thaliana 6. Grundlagen der Genaktivität
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57 1. Globale Regulation der Genexpression Histon-Acetylasen Heterochromatin kondensiertes Chromatin keine Transkription Euchromatin Histon-Deacetylasen (erkennen methylierte DNA) offene Chromatinstruktur 11-nm-Filamentstruktur transkriptionsaktive Gene 2. Genspezifische Regulationsmechanismen über Promotoren
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65 Expression der GUS unter Kontrolle eines schließzellspezifischen Promotors
66 Expression der GUS unter Kontrolle des ACS2-Promotors (ACS2: ACC-Synthase, Enzym der Ethylenbiosynthese)
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75 Der Blumenkohl-Mosaikvirus ( cauliflower mosaic virus CaMV)
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79 Transcriptomics mit Mikroarrays Microarray: Glas-Chips, die sehr eng mit Oligonucleotiden oder cdnas besetzt sind Arabidopsis ATH1-Chip: 18 µm-spots x 25 Bp-Oligos Gene
80 Transcriptomics mit Mikroarrays
81 Transcriptomics mit Mikroarrays
82 Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) Modellorganismus der pflanzlichen Molekularbiologie 1. Modellorganismen 2. Bedeutung von Pflanzen für den Menschen 3. Herkunft und Verbreitung von A. thaliana 4. Vorteile von A. thaliana als Modellorganismus 5. Das Genom von A. thaliana 6. Grundlagen der Genaktivität 7. Herstellung von Mutanten und Transformation von A. thaliana
83 Mutagenese-Methoden Physikalische Mutagenese UV-Strahlung Röntgenstrahlung Neutronenbeschuss γ-strahlung (Cobalt-60) Nachteil: häufig Chromosomenmutationen Chemische Mutagenese Natriumazid Ethylnitrosoharnstoff Ethylmethansulfonat Erzeugen üblicherweise Punktmutationen milde Mutationen möglich
84 Meistens (99%): Alkylierung von G zu O 6 -Ethylguanin, paart mit Thymin Mutagenese Replikation Reparatur G G* G* A C C T T
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86 Mutagenese-Methoden Physikalische Mutagenese Chemische Mutagenese Biologische Mutagenese Insertionsmutagenese, durch Transposons T-DNA-Insertionen (durch Agrobacterium tumefaciens)
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100 Ein Genom ist nicht genug Zur Zeit 473 veröffentlicht, 24 Sequenzierung beendet, 31 in Arbeit und 178 in Vorbereitung (= 706)
Inhalt 1 Modellorganismen
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