"Ich glaube nur die Statistik, die ich selbst gefälscht habe."

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1 THEORETISCHE GRUNDLAGEN I der Biophysik versuche wir biologische Vorgäge mit physikalische Methode zu utersuche ud zu verstehe. Wir setze dabei voraus, dass biologische Größe quatitativ gemesse ud mit mathematische Modelle beschriebe werde köe. Wege der Komplexität biologischer Systeme ud der ihärete Messfehler userer Methode werde dabei oft sehr viele Messuge durchgeführt ud etspreched viele Date falle a. Um diese (fehlerbehaftete) Date zu aalysiere ud zueiader i Beziehug zu setze, verwede wir Methode der statistische Dateaalyse. Wege der Vielzahl der zu verarbeitede Werte werde dazu heute vor allem elektroische Dateverarbeitugsalage (aka Computer) mit geeigeter Software verwedet. STATISTIK "Ich glaube ur die Statistik, die ich selbst gefälscht habe." Diese fälschlich Wisto Churchill zugeschriebee Aussage wird oft als Argumet gege die Statistik zitiert, uterstellt aber, dass Churchill bewusst falsche Date ud/oder falsche Methode zuließ. Uredlichkeit ud Voreigeommeheit beim Umgag mit Date köe ur die betreffede Aweder, icht aber die aturwisseschaftliche Methode abqualifiziere. Statistik diet dazu, Date die durch zufällige Ereigisse beeiflusst werde zu beschreibe bzw. aus solche Date allgemeie Aussage abzuleite oder vorherzusage. Dies betrifft fast alle Date, die aus Messuge hervorgegage sid, da diese uvermeidlich mit eiem (zufällige) Messfehler behaftet sid. Gemessee Date sid also icht exakt, soder immer mehr oder weiger geaue Schätzwerte ud die Statistik hilft us bei der Beurteilug der Geauigkeit dieser Werte ud der daraus abgeleitete Aussage. (Hier sei z.b. die Frage der "sigifikate Stelle" eies Messwertes aufgeworfe). Statistik verwedet zwar mathematische Verfahre wird aber icht als eigetlicher Zweig der Mathematik aufgefasst. Sie verwedet vielmehr stadardisierte Rechevorschrifte um statistische Maßzahle zu gewie, die usere Date ud ggf. ihre Geauigkeit beschreibe. Die Gewiug dieser Maßzahle aus de Rohdate ist (bei gewissehafter Awedug der Regel s. o.) reproduzierbar ud erlaubt us daher eie objektivere Beurteilug userer Ergebisse. Nebe der Uzuläglichkeit des Beobachters sowie der Istrumete komme i der Biologie och die atürliche Schwakuge der lebede Systeme hizu, die eie eideutige Aussage erschwere. Eie mathematisch-statistische Auswertug der Beobachtuge lässt sich daher kaum vermeide. BESCHREIBENDE STATISTIK Die beschreibede Statistik liefert Iformatioe i Form vo empirischer Zahle (Statistike - Umfrageergebisse) über Populatioe bei dee die utersuchte Größe zufällig schwake. Mit der mathematische Statistik aalysiert ma also Masseerscheiuge. Dabei zeigt sich 9

2 oft, dass die Masseerscheiuge gewisse Gesetzmäßigkeite aufweise, die sich für Eizelerscheiuge icht formuliere lasse, da sie dort ur als zufällige Uregelmäßigkeit auftrete. Werde z.b. 100 Bohe eier bestimmte Sorte eizel gewoge, so streue die eizele Werte zufällig ud sid somit icht vorhersagbar. Das mittlere Gewicht ud die Streuug der Werte jedoch sid auch ach dem Auszähle eier zweite Stichprobe ahezu idetisch. Diese charakteristische Werte erlaube somit eie Aussage über die Grudgesamtheit aller Bohe dieser Sorte. I der Wahrscheilichkeitsrechug wird der Mittelwert als Erwartugswert iterpretiert. I der Budesrepublik sterbe jährlich 100 Persoe aufgrud eies techische Defekts a eiem elektrische Haushaltsgerät. Glaubhaft, da ei eg defiiertes, siguläres Schadesereigis. Auf der Welt sterbe jährlich über zwei Millioe Mesche a de Folge ihres Nikotikosums. Dies wird icht geglaubt, da es sich um ei Multikompoete Ereigis hadelt, vo dem jeder eie Ausahme ket. Die biologische Statistik besteht i erster Liie i eier kritische Bewertug vo Stichprobeergebisse. Messuge biologischer Parameter schwake icht um eie wahre Wert, wie etwa eie physikalische Größe im ubelebte System, soder sie habe eie beträchtliche Streuug, die durch die biologische Variabilität bedigt ist. Das Ziel ist, allgemeie Aussage über spezielle Merkmale gleicher Idividue zu mache. Die Gesamtheit aller Idividue des zu utersuchede Materials stellt die Grudgesamtheit dar. Da es meist icht möglich ist, alle Idividue zu utersuche, werde Stichprobe durchgeführt. Die Auswahl dieser Stichprobe muss zufällig sei. TABELLARISCHE UND GRAPHISCHE DARSTELLUNG Üblicherweise werde die Beobachtugsereigisse (Masse eizeler Bohe) der Reihe ach aufgelistet (Urliste). Aus dieser Stichprobe vom Umfag ka ma Schlüsse auf die zugehörige Grudgesamtheit ziehe. Wäre gleichzeitig mehrere Merkmale gemesse worde, z.b. Masse ud Größe, so hätte ma eie Stichprobe erhalte, die aus Zahlepaare besteht Häufigkeit N Häufigkeit N Klassemitte Klassemitte Abb. 1: Häufigkeitsverteilug eier Gaußsche Normalverteilug. obe: Stabdiagramm. ute: Balkediagramm mit Kurvezug der theoretische Fuktiosgleichug. Bei kleie Stichprobe hilft es scho, we ma die Werte der Größe ach ordet, um eie 10

3 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE Überblick zu bekomme. Besser ist es, zahlemäßig gleiche Werte zusammezufasse ud sie graphisch darzustelle. Dabei wird die Azahl a i über dem Messwert x i aufgetrage. Die Azahl a i heißt die absolute Häufigkeit des betreffede Wertes i der Stichprobe. Dividiert ma die absolute Häufigkeit durch de Stichprobeumfag, so erhält ma die relative Häufigkeit. Die relative Häufigkeit ist somit immer eie Zahl zwische 0 ud 1. Die Auftragug ka als Pukt-, Stab- oder Balkediagramm (Abb. 1) erfolge. Eie direkte Verbidug der Pukte utereiader ergibt ei Häufigkeitspolygo (Abb. 1, ute). Diese Graphike stelle Häufigkeitsverteiluge oder Histogramme der Stichprobe dar. KLASSENBILDUNG Komme i eier Stichprobe sehr viele zahlemäßig verschiedee Werte vor, so ist die Tabelle oder die Zeichug der Häufigkeitsverteilug meist och recht uübersichtlich. Ma ka i diesem Fall die Stichprobe weiter vereifache, ud zwar durch die sog. Gruppierug oder Klassebildug im Gegesatz zu de obe geate icht gruppierte Werte. Dabei geht ma vo dem Itervall aus, i dem alle Stichprobewerte liege. Dieses uterteilt ma i Teilitervalle (Abb. 1, obe), die als Klasseitervalle bezeichet werde. Die Mitte dieser Itervalle heiße Klassemitte (Abb. 1, ute). Alle Stichprobewerte i eiem solche Itervall bilde zusamme jeweils eie Klasse vo Werte. Die ursprügliche Stichprobewerte trete icht mehr eizel i Erscheiug. Ma immt a, dass alle Werte eier Klasse i der zugehörige Klassemitte liege (Abb. 1, obe). Je weiger Klasse ma bildet, desto mehr Iformatio, die i de ursprügliche Stichprobewerte steckt, geht aber verlore. Ma sollte so klassifiziere, dass ur uwesetliche Eizelheite ausgeschiede werde. I der Praxis wählt ma meist Klasse ud mehr als 20 höchstes bei sehr umfagreiche Stichprobe. Uötige Komplikatioe bei spätere Rechuge lasse sich vermeide, we ma die folgede Regel beachtet: Die Klasseitervalle wählt ma gleich lag. Die Klassemitte solle möglichst eifache Zahle, d.h. Zahle mit möglichst weige Ziffer, etspreche. Ei Wert, der auf eie Itervalledpukt fällt, wird je zur Hälfte i jedem der beide agrezede Klasseitervalle mitgezählt. Oftmals ka ma die geate Edpukte ohe Mühe so wähle, dass sie icht mit Stichprobewerte zusammefalle. Durch die beschräkte Messgeauigkeite vo Messgeräte ergebe sich die beste Klassegreze oft vo selbst, da das Messgerät selbst die Klasseeiteilug vorgibt. SUMMENHÄUFIGKEITSFUNKTION EINER STICHPROBE Die Häufigkeitsverteilug eier Stichprobe gibt die Häufigkeite a, mit der die eizele Zahlewerte i der Stichprobe vorkomme (Abb. 1, ute). We es 30 Bohe mit dem Gewicht 3,2 g gibt, ma jedoch wisse möchte, wie viele Bohe 3,2 g oder weiger wiege, so erhält ma die Atwort durch aufsummiere der eizele Häufigkeite bis x = 3,2 g. Ma erhält auf diese Weise die Summehäufigkeitsfuktio oder Verteilugsfuktio eier Stichprobe. Die 11

4 Summehäufigkeitsfuktio stellt das Itegral der Häufigkeitsfuktio dar (Abb. 2). Aus ustetige Häufigkeitsfuktioe erhält ma Treppefuktioe, aus stetige Häufigkeitsverteiluge Sigmoide. Jede der beide geate Fuktioe bestimmt die Stichprobe i alle Eizelheite. Die Summehäufigkeitsfuktio (Abb. 2) ist weiger aschaulich als die Häufigkeitsfuktio (Abb. 1,ute) Summehäufigkeit / Klasse Messgrösse x Abb. 2: Summehäufigkeit (Treppefuktio ud Sigmoide) der Häufigkeitsverteilug aus Abb. 1, (ute). MITTELWERT, VARIANZ, STANDARDABWEICHUNG, STANDARDFEHLER Nebe der Häufigkeits- bzw. Summehäufigkeitsfuktio ka ma eie Grudgesamtheit oder eie Stichprobe auch durch Maßzahle charakterisiere. Die beide i der Praxis wichtigste Maßzahle sid der Mittelwert, der die durchschittliche Größe der Grudgesamtheit N oder der Stichprobe kezeichet, ud eie Agabe über die Streuug der Werte. Im Weitere wird die Aahme gemacht, dass die Messwerte eie Normalverteilug ach Gauß ergebe (s. u.). Eie geüged große Stichprobe wird vorausgesetzt. Der arithmetische Mittelwert ist defiiert als: x1 + x2 + Kx x = 1 = xi i = 1 µ= Mittelwert der Grudgesamtheit, x = Mittelwert der Stichprobe Dieser allei reicht jedoch icht aus, um z. B. eie Stichprobe zu beschreibe, wie folgedes Beispiel zeigt: Stichprobe 1: 1; 2; 4; 5 x = 3 Stichprobe 2: 2,7; 3,0; 3,1; 3,2 x = 3 Beide Stichprobe habe de Mittelwert x = 3. Sie uterscheide sich aber trotzdem wesetlich voeiader, de die Werte der erste Stichprobe liege viel weiter auseiader (ud auch weiter vom Mittelwert etfert) als die Werte der zweite Stichprobe. Um diese Uterschied zu erfasse, braucht ma och eie weitere Maßzahl. Geeiget ist hierzu offebar 12

5 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE eie Zahl, die die Abweichug der Stichprobewerte vom Mittelwert misst. Ma köte die Spaweite der Stichprobe, d.h. die Differez zwische dem größte (Maximum) ud kleiste (Miimum) Stichprobewert ermittel (Abb. 1, obe: Miimum = 0, Maximum = 100). Es wird jedoch gefordert, dass ählich wie beim Mittelwert jeder Eizelwert i gewisser Weise mitberücksichtigt wird. Die wohl am ächste liegede Möglichkeit, die Summe der Eizelabweichuge xi x scheidet allerdigs aus, da die Summe aus egative ud positive Glieder besteht ud diese somit immer Null ist. Dies köte vermiede werde, we ma die Absolutbeträge der Eizelabweichuge bilde würde. Aus mathematische Ableituge hat sich jedoch die Bildug der Quadrate der Eizelabweichuge als güstiger erwiese. Diese werde auch als die kleiste Gaußsche Fehlerquadrate (egl. least squares) bezeichet. Die Maßzahl, die ma auf diesem Weg erhält heißt Variaz oder Streuug (egl. variace). Sie berechet sich für die Grudgesamtheit ach ud für die Stichprobe ach 2 1 σ = i µ i = 1 1 ( x ) 2 2 s = xi x 1 i = 1 ( ) 2 Aus der Wahrscheilichkeitstheorie lässt sich die uterschiedliche Berechug der Variaz für Grudgesamtheit ud Stichprobe ableite. Ma muss im Allgemeie bei der Berechug ur wisse, ob es sich um eie Grudgesamtheit oder eie Stichprobe hadelt. ( - 1) bezeichet ma als die Azahl der Freiheitsgrade, sie ergebe sich aus der Azahl uabhägiger Eizelwerte. Die ichtegative Quadratwurzel der Variaz heißt Stadardabweichug (egl. stadard deviatio, S.D.) 2 1 σ = σ = i µ i = 1 ( x ) 2 2 s = s = xi x 1 i = 1 1 ( ) Bei Tascherecher mit statistische Programme muss der Uterschied bei der Stadardabweichug zwische Grudgesamtheit ud Stichprobe durch Auswahl der etsprechede Fuktiostaste beachtet werde. Die Größe Variaz ud Stadardabweichug sid mit demselbe Formelbuchstabe belegt, da beide i der Praxis gleichwertig verwedet werde. Die Variaz hat de Vorteil, dass ma sich icht mit Quadratwurzel herumärger muss. Die Stadardabweichug hat de Vorteil, dass sie dieselbe Dimesio der Größeeiheit (z.b. cm oder kg) wie der Mittelwert besitzt. Für die obige Beispiele ergebe sich somit: Stichprobe 1: x = 3 s 2 = 3,3 s = 1,8 Stichprobe 2: x = 3 s 2 = 0,05 s = 0,22 13

6 Die Streuug der zweite Stichprobe ist also wesetlich kleier. Durch Agabe vo Mittelwert ud Variaz bzw. Stadardabweichug sid Stichprobe meist ausreiched beschriebe. Die Berechug der Stadardabweichug (bzw. Variaz) ach de Defiitiosformel ist ugüstig. Durch die Differezbildug ( x x ) vo de relativ große Zahle etstehe sehr kleie Differeze, die da auch och quadriert werde müsse. Durch Rudugsfehler etstehe Geauigkeitsverluste, die beim elektroische Reche icht eimal bemerkt werde. Es gibt deshalb Berechugsformel für die Praxis. Bei ihe werde die Differezbilduge vermiede. Für die Stadardabweichug eier Stichprobe ergibt sich somit Eie ebefalls verwedete Formel ist: s = xi xi 1 i = 1 i = s = xi x 1 i = 1 Bei der Bestimmug vo Stichprobe möchte ma gere wisse, mit welcher Wahrscheilichkeit sich die bei eier Stichprobe gefudee Größe auf die Grudgesamtheit ausweite lasse. Im Beispiel der Bohe möchte ma also eie Aussage über alle Bohe eier Sorte mache. Die für eie Stichprobe ermittelte Werte (Mittelwert, Variaz, Stadardabweichug) sid also ur Schätzwerte für die Grudgesamtheit. Ma möchte z.b. wisse, wie weit der Stichprobemittelwert x vom Mittelwert der Grudgesamtheit µ abweicht. Diese Abweichug bezeichet ma als Stadardfehler (= Fehler des Mittelwertes = Stadardabweichug des Mittelwertes; egl. stadard error of the mea, S.E.M.). We keie extreme Abweichuge der Stichprobewerte x i vo der Normalverteilug um de Stichprobemittelwert x vorliege, darf ma aehme, dass sich auch die Mittelwerte aäherd gleich großer Stichprobe gleichmäßig um de Grudgesamtheitsmittelwert µ verteile. Die Abweichug ka durch de Stadardfehler abgeschätzt werde. Er berechet sich aus der Stadardabweichug s. s = x s = = i = 1 s ( xi x ) ( 1) 2 Das zusätzliche i der Formel für de Stadardfehler s (im Gegesatz zu Variaz ud Stadardabweichug) liefert eie Agabe über die Größe der Stichprobe. Je größer eie Stichprobe ist, desto geauer wird die Schätzug für die Grudgesamtheit. Der Stadardfehler verkleiert sich dabei ( steht im Neer), geht somit gege µ; (Die Geauigkeit ist dem Geduldsfade des Experimetators direkt proportioal). Der Stadardfehler wird oft zusamme mit dem Stichprobemittelwert zur Charakterisierug eier Stichprobe bezüglich der Grudgesamtheit agegebe: x ± s x z.b. 5 ±0,6 g 14

7 GEWICHTETER MITTELWERT, ZENTRALWERT, HÄUFIGSTER WERT PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE Teilt ma die Messwerte i k Klasse ei (Gruppierug, Abb. 1, ute), so lässt sich der arithmetische Mittelwert auch als gewichteter Mittelwert x gew. (gewogees Mittel) bereche. Dazu wird jede mittlere Klassegröße x i mit ihrer Klassehäufigkeit a i multipliziert. a x + a x + Ka x k k k xgew. = = ai i = 1 1 = k i = 1 a x i i x y Abb. 3: Beispiel für eie Mediawert. Der Mediawert teilt eie Verteilug geau i zwei Hälfte. Der Zetralwert oder Mediawert stellt ebefalls eie charakteristische Lagewert eier Häufigkeitsverteilug dar. Er wird für bestimmte statistische Verfahre beötigt. Er teilt die Häufigkeitsverteilug flächegleich auf, so dass sich liks ud rechts vom Zetralwert geau gleich viele Ereigisse befide. Der häufigste Wert oder Modalwert stellt, wie sei Name scho sagt, de Wert mit der größte Häufigkeit dar. Er ist also der Gipfel ("Peak") i eier Häufigkeitsverteilug. 15

8 Mittelwert Media Modalwert Häufigkeit / Klasse Klassemitte Abb. 4: Beispiel für eie icht symmetrische Verteilug. Beachte die Lage vo Mittelwert, Media ud Modalwert. I eier Normalverteilug (Gaußverteilug, Abb. 5) sid ifolge der Symmetrie der Verteilug arithmetischer Mittelwert, Mediawert ud Modalwert idetisch. STATISTISCHE VERTEILUNGEN GAUSSVERTEILUNG, POISSONVERTEILUNG y σ -5σ -4σ -3σ -2σ -1σ µ 1σ 2σ 3σ 4σ 5σ 6σ x Abb. 5: Normalverteilug (vergl. Abb. 1) mit Agabe des Mittelwertes µ=0 ud der Stadardabweichug σ Als Beispiele für theoretische, stetige Häufigkeitsverteiluge solle die Normalverteilug (Gaußsche Glockekurve) ud die Poissoverteilug als Beispiel für eie schiefe Verteilug besproche werde. Viele Messwerte aus Experimete sid ach diese beide theoretische Muster verteilt. Die Normalverteilug (Abb. 5) wurde vo Gauß im Zusammehag mit der Theorie der Messfehler eigeführt. Aus verschiedee Grüde ist sie die wichtigste stetige Verteilug: 1. Viele Zufallsvariable, die bei Experimete ud Beobachtuge auftrete, sid ormalverteilt. 16

9 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE 2. Adere Zufallsvariable sid aäherd ormalverteilt. I viele Fälle führt da die Aahme eier Normalverteilug zu sivolle ud praktisch brauchbare Ergebisse. 3. Gewisse, icht ormalverteilte Variable lasse sich auf eifache Weise so trasformiere, dass die sich daraus ergebede Variable ormalverteilt ist. Die Fuktiosgleichug der Gaußverteilug lautet: ( ) f x = 1 2π σ e 2 1 x µ 2 σ µ = Mittelwert σ = Stadardabweichug Die Stadardabweichuge σ sid defiitiosgemäß die Wedepukte der Glockekurve, projiziert auf die x-achse (Abb. 5). Im Bereich zwische ±σ liege 68% aller beobachtete Werte. Im Bereich±2σ liege 95,5% ud im Bereich ±3σ so gut wie alle Werte, ämlich 99,7%. Die Stadardabweichug σ ist ei Maß für die Streuug der Werte um de Mittelwert µ Je größer die Stadardabweichug, desto weiter streue also die Werte um de Mittelwert (Abb. 5). Die Summehäufigkeitsfuktio oder Verteilugsfuktio (Itegral der Glockekurve) ergibt eie Sigmoide (Abb. 2) σ = 1 σ = 2 σ = 3 60 f(x) x Abb. 6: Normalverteiluge mit gleichem Mittelwert ud verschiede große Stadardabweichuge. Ei Beispiel für eie schiefe diskrete Verteilug ist die Poissoverteilug (Abb. 7) mit der Fuktiosgleichug: ( ) f x = x µ µ e x! Für Mittelwerte ahe Null ka sich die Poissoverteilug eier abehmede Expoetialfuktio äher, für größere Mittelwerte ka sie i eie Normalverteilug übergehe (Abb. 7). 17

10 µ = 1 µ = 5 µ = y x Abb. 7: Poissoverteiluge mit uterschiedlich große Mittelwerte. Für µ= 1: Aäherug a eie Expoetialverteilug; für µ = 10: Aäherug a Normalverteilug SCHLIESSENDE STATISTIK STATISTISCHE TESTS Nebe der bloße Beschreibug userer Date liefer statistische Verfahre auch Methode, welche us erlaube, verüftige Etscheiduge im Falle vo Ugewissheit zu treffe, ud Maßzahle zu erhalte, die für Schlussfolgeruge, Progose ud Etscheiduge verwedet werde köe. Solche Verfahre et ma statistische Tests. Statistische Tests überprüfe bestimmte (vorgegebee) Aahme über die Verteilug eier Grudgesamtheit ahad vo Date aus eier oder mehrere Stichprobe. Bei wisseschaftliche Utersuchuge muss ma meist Vergleiche astelle. Ma möchte z.b. wisse, ob sich zwei Stichprobe (Mittelwerte ud Stadardabweichuge) tatsächlich, d.h. sigifikat, oder ur rei zufällig uterscheide (Abb. 8). Das prizipielle Vorgehe bei diese Tests ist dabei stets ählich: Zuächst wird aufgrud z.b. eier Theorie eie Aahme über die Verteilug bzw. Verteiluge der beteiligte Grudgesamtheite formuliert (z.b. die Verteiluge besitze gleiche Mittelwert). Diese Aahme et ma Nullhypothese. Zu eier Nullhypothese darf es ur geau eie weitere Möglichkeit gebe, die Alterativhypothese dass die Nullhypothese icht zutrifft. Hierbei gilt zu beachte, dass es icht für jede beliebige Nullhypothese auch etsprechede Testverfahre gibt. Ma sollte sich daher bereits im Vorfeld überlege, was ma realistisch teste ka!!! Daach erhebt ma mit Hilfe vo Zufallstafel, Zufallsgeeratore o.ä. eie Satz radomisierter Stichprobe aus de zu utersuchede Grudgesamtheite (z.b. usere Bohesäckche). Umfag ud Art dieser Stichprobe richte sich ach der Fragestellug bzw. dem vorgesehee Test. Bei Messuge gilt jede Eizelmessug als ei Wert ud etsprechede Messserie (z.b. 5 1 ml mit eier bestimmte Pipette abmesse)als Stichprobe. Das statistische Testverfahre liefert u aus de erhobee Stichprobe Maßzahle für die Wahrscheilichkeit des Zutreffes der Nullhypothese. 18

11 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE Je ach Wertigkeit des Problems wird eie statistische Sigifikazschwelle festgelegt. Diese ergibt sich aus der Wahrscheilichkeit a, dass die Nullhypothese abgeleht wird obwohl sie zutrifft. Üblich sid Irrtumswahrscheilichkeite vo 5% (meist mit sigifikat bezeichet) ud 1% (meist mit hoch sigifikat bezeichet). Liege die ermittelte Maßzahle über der Schwelle, so wird die Nullhypothese ageomme, liege sie daruter wird sie verworfe ud die Alterativhypothese wird ageomme. Ma sollte aber beachte, dass eie Ablehug der Nullhypothese och keie schlüssige Beweis für die Alterativhypothese erbrigt. Statistische Tests lasse sich i ihrer Logik icht umkehre! Mit Statistik lasse sich also keie Beweise führe, ur Hypothese bekräftige. Es sei hier auch och eimal ausdrücklich darauf higewiese dass die Sigifikazschwelle mathematisch völlig willkürlich sid ud eher eie gesellschaftliche Koses über ei Restrisiko darstelle. Je ach Problemstelluge köe auch Irrtumswahrscheilichkeite vo 10-6 och iakzeptabel hoch sei (z.b. bei Medikamete oder im Hochsicherheitsbereich vo Kerreaktore) Häufigkeit / Klasse Klassemitte x Abb. 8: Normalverteiluge mit uterschiedlich große Mittelwerte (zwei verschiedee Stichprobe) ud gleich große Stadardabweichuge. Ma ka statistische Tests grob i verteilugsabhägige ud verteilugsuabhägige Tests eiteile. Bei verteilugsabhägige Tests muss die Art der Verteilug (z.b. Normalverteilug) bekat sei oder sie wird vorausgesetzt. Als Beispiel soll wieder das Gewicht der Bohe diee. Zwei Stichprobe derselbe Bohesorte werde sich ur rei zufällig, d.h. icht sigifikat voeiader uterscheide, währed sich zwei uterschiedliche Bohesorte tatsächlich, d.h. sigifikat uterscheide köte. Um das zu prüfe, muss eie Bewertug für die Differez zweier arithmetischer Mittelwerte ( x = x1 x2 ) aus zwei Stichprobe über dasselbe Merkmal gefude werde. Dabei wird auch für diese Differez eie Stadardabweichug s d gebildet, die sich aus de beide Stadardabweichuge der beide Mittelwerte bereche lässt: 19

12 s = s + s d x1 x2 Die Geauigkeit, die ma für die Uterscheidug zweier Stichprobe vorgibt, wird durch Vielfache der Stadardabweichug agegebe. Als Kovetio wird üblicherweise folgede Klassifizierug aerkat: x 2, 576 sd :Abweichug ist wahrscheilich sigifikat (Vertrauesitervall für s > 99%) 1, 96 s x < 2, 576 s : keie sichere Aussage möglich d d x < 1, 96 sd : Abweichug ist wahrscheilich zufällig (Vertrauesitervall für s < 95%) DER T-TEST NACH STUDENT Der sogeate t-test ach Studet beruht auf der t-verteilug, die vo W.S. Gosset uter dem Pseudoym Studet veröffetlicht wurde. Mit dem t-test wird geprüft, ob die Mittelwerte x 1 ud x 2 mit ihre Stadardabweichuge s 1 ud s 2 zweier ormalverteilter Stichprobe (Voraussetzug beim t-test) gleich oder verschiede sid (Abb. 8). t = x 1 2 s d x Das Ergebis dieses Tests ist eie Fehlerwahrscheilichkeit α i %, die agibt, ob der Uterschied der beide Stichprobe sigifikat ist. Oft ist es icht möglich, i beide Messreihe de gleiche Probeumfag herzustelle, da liegt also 1 2 vor. Bei kleiere Messreihe (uter 50 Variate) oder bei Uterschiede zwische 1 ud 2 vo mehr als 5-10 % muss dies berücksichtigt werde. Ma verwedet da die Berechugsformel: t = ( 2 ) + x x ( 1) ( 1) + s + s Auch hier sid die wichtigste Zahlewerte scho aus de Berechuge der Mittelwerte ud Stadardabweichuge der eizele Probe bekat. Die weitere Auswertug erfolgt mit eier t-tafel (siehe Tabellewerke der Statistik) oder mit eiem t-wert-diagramm, i dem die t-werte, die α-werte ud die Azahl der Freiheitsgrade tabellarisch oder graphisch dargestellt sid. Mit dem berechete Wert für t ud der Azahl der Freiheitsgrade (m = ) ka ma die Fehlerwahrscheilichkeit ablese. Zur Beurteilug des Versuchsergebisses gilt: α< 0,01: Es besteht ei sigifikater Uterschied zwische de Probe α < 0,05: Mit großer Wahrscheilichkeit besteht ei Uterschied α > 0,05: Ei Uterschied ist icht azuehme 20

13 α > 0,5 : Sehr wahrscheilich besteht kei Uterschied PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE PAARE VON MESSUNGEN, REGRESSION, KORRELATION Bisher sid Zufallsexperimete behadelt worde, i dee ur eie eizele Variable x vorkam. Bei Probleme mit zwei Variable (x, y) prüft ma meist, ob eie Beziehug zwische de Variable besteht ud welcher Gesetzmäßigkeit sie folgt. So ka ma beispielsweise ach der Abhägigkeit zwische Durchmesser x ud Gewicht y bei Bohe frage. I der Aalysis heißt y da eie Fuktio vo x. I der Statistik spricht ma stattdesse vo der Regressio y bezüglich x. Diese ichts sagede Beziehug (Regress = Rückschritt) hat sich leider allgemei eigebürgert ud erhalte besser ist der Ausdruck Ausgleichsrechug oder Kurveapassug. Iteressiert ma sich ur für die Beziehug zwische x ud y, ohe ach der Abhägigkeit zu frage, so spricht ma vo der Korrelatio zwische x ud y. REGRESSIONSGERADE, PRINZIP DER KLEINSTEN QUADRATE Liegt eie Stichprobe vo Beobachtuge (x 1,y 1 ), (x 2,y 2 ),... (x, y ) aus eier zweidimesioale Grudgesamtheit vor, so trägt ma sie am beste i ei kartesisches Koordiatesystem ei (). Ma erhält da etweder eie Puktwolke oder eie mehr oder weiger gute Zusammehag der Pukte, die vielleicht scho optisch eie Gerade ergebe köte. Ma köte da subjektiv eie Ausgleichsgerade oder Regressiosgerade durch die Pukte zeiche ud zu eiem beliebige x-wert de zugehörige y-wert ablese (Abb. 9) Date Regressiosgerade y x Abb. 9: Regressiosgerade durch verstreut liegede Pukte. Liege die Pukte jedoch icht mehr so ideal, so werde verschiedee Persoe im Allgemeie verschiedeer Meiug darüber sei, wie die Ausgleichsgerade zu lege ist. Um subjektive Eiflüsse auszuschalte, muss wieder eie objektive Methode heragezoge werde. Eie solche ist das Gaußsche Prizip der kleiste Quadrate (least squares). Es besagt bezüglich der Regressiosgerade (lieare Regressio) folgedes: Die Gerade y = a x + b ist so zu lege, dass die Summe der Quadrate aller Abstäde der Pukte vo der Gerade möglichst klei (Miimum) wird (Abb. 9). Uter dem Abstad eies Puktes vo eier Gerade versteht ma üblicherweise die Läge des Lotes vo dem Pukt auf die Gerade, also de sekrechte Abstad. Ma 21

14 beutzt aber aus rechetechische ud theoretische Grüde de Abstad parallel zur y-richtug. Beide sid trigoometrisch eifach ieiader umrechebar. Die Summe der Abstäde wird miimal, we ma die Steigug a der Regressiosgerade wie folgt berechet: a = i i = 1 x yi x y 2 2 xi x i = 1 Der Achseabschitt b der Regressiosgerade berechet sich mit dieser Steigug a: b = y ax Ma ka sich die Suche ach dem Miimum mit eiem Modell aus der Mechaik aschaulich erkläre (siehe Modell Regressiosgerade). Die Regressiosgerade stellt eie Stab dar, auf de vo de eizele Pukte aus Kräfte, vermittelt durch Gummirige (bzw. Feder), eiwirke. Die Gummirige müsse dabei parallel zur y-richtug gehägt werde. Der Stab bewegt sich automatisch i eie Lage, i der das Gesamtdrehmomet auf ih gleich Null ist, d.h. der Stab kommt zur Ruhe. Diese Lage etspricht geau dem gesuchte Miimum für die Summe der Abstäde ud somit der theoretisch berechete Regressiosgerade. Als Maß dafür, wie gut die eizele Pukte eie Gerade ergebe, wie gut sie also korreliere, diet der Korrelatioskoeffiziet r. Er berechet sich ach: r = i = 1 ( x x ) ( y y ) i 2 ( x x ) ( y y ) i i = 1 i = 1 i i 2 2 Der Wert für r bewegt sich zwische -1 ud +1. r = -1 : Regressiosgerade mit egativer Steigug ud beste Korrelatio der Messwerte. r = 0 : Die Messwerte zeige überhaupt keie Korrelatio. r = +1 : Regressiosgerade mit positiver Steigug ud beste Korrelatio der Messwerte. Viele Tascherecher besitze auch eie direkte Möglichkeit zur statistische Berechug vo Regressiosgerade. Sie gebe als Ergebis die Steigug a, de Achseabschitt b ud de Korrelatioskoeffiziete r aus. Der Vollstädigkeit halber soll och erwäht werde, dass es auch ichtlieare Regressioe für beliebige Fuktiosgleichuge ach uterschiedliche Verfahre gibt. Da sie recherisch aufwedig sid, werde sie meist mit Computerprogramme (Statistiksoftware) realisiert. Außerdem gibt es och die Möglichkeit, verschiedee Fuktioe i Gerade zu trasformiere ud da eie lieare Regressio durchzuführe. Hierbei muss ma jedoch beachte, dass die Abstäde vo de Pukte zur Kurve etspreched mittrasformiert werde. Ma spricht bei 22

15 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE dieser Art der Regressio auch vo Apassug, Ausgleichsrechug oder Kurvefittig (kurz Fittig). Alle Begriffe brige zum Ausdruck, dass theoretische Kurve a vorhadee Messwerte agepasst werde solle. EXPERIMENTELLER TEIL DATENVERARBEITUNG UND MODELLIERUNG MIT MICROSOFT EXCEL Der Versuchsteil EXCEL zielt darauf ab, Ihe de Eistieg i die Behadlug vo Messwerte mit Hilfe eifacher Dateerfassugsprogramme zu erleichter. Mit der Tabellekalkulatio EXCEL köe auf eifache Weise Messreihe textlich ud graphisch dargestellt werde. Hier seie ur aufgeführt: Datereihe, Tabelle, eifache Graphe, Säulediagramme, Histogramme ud Boxplots. Als alterative Programme biete sich wisseschaftliche Graphik- ud Statistik- Pakete a, z.b. ORIGIN, SIGMAPLOT, SPSS ud STATISTICA. DER ERSTE KONTAKT MIT EINEM SPREADSHEET Übe Sie uter Aleitug ihres Praktikumsassistete folgede Operatioe: Erstelle eies Arbeitsblattes. Fülle eizeler Spalte mit Date. Markiere ud Verschiebe eizeler Spalte. Copy ud Paste (Kopiere Eifüge). Lösche vo eizele Date. EINFACHE FORMELN Etwickel Sie ei Arbeitsblatt, i dem i eier vo Ihe frei gewählte Spalte eie mooto zuehmede Zahlereihe vo 1 bis 1000 erstellt werde ka. (z.b. mit de Schrittweite 1 ud 5: 0,1,2,3, bzw. 0, 5, 10, 15, 20, ). Addiere Sie alle Zahle der Zahlereihe 1, 2, 3, 4, Vergleiche Sie Ihr Ergebis mit der Gauß sche Formel: i = i = 2 Geeriere Sie die Reihe 2 vo 1 bis 100. Sortiere Sie die Spalte i absteigeder Reihefolge. Geeriere Sie eie zufällige Zahlereihe. RELATIVE UND ABSOLUTE BEZÜGE RELATIVE BEZÜGE Werde Formel kopiert, passt EXCEL Zelladresse, die sich i de zu kopierede Zelle befide, im Zielbereich automatisch a ihre eue Positio a. Adresse bzw. Bezüge die beim kopiere automatisch agepasst werde, heiße daher relative Bezüge. Die Adresse der 23

16 Formel sid abhägig vo der Positio der Formelzelle! (Relative Bezüge werde meist bei eifache ud übersichtliche Rechuge verwedet. Beim Kopiere ud Eifüge werde die Adresse automatisch verwaltet. ABSOLUTE BEZÜGE Absolute Bezüge bleibe mit de ursprügliche Koordiate erhalte. Sie ethalte vor der Spalte- bzw. Zeilebezeichug ei Dollarzeiche $. Absolute Bezüge werde häufig bei der Verwedug vo Formel verwedet. Zellbezug i der Bezugart Ursprugsformel A1 Relativer Zellbezug: Beide Teile der Adresse werde kopiert ud agepasst. $A$1 Absolute Spalte ud Zeile-Adresse: Beim Kopiere wird ichts verädert. A$1 Absolute Zeileadresse: Beim Kopiere wird ur der Spaltebuchstabe agepasst. $A1 Absolute Spalteadresse: Beim Kopiere wird ur die Zeileummer agepasst. Zellbezug i der kopierte Formel B2 $A$1 B$1 $A2 Fülle Sie die Felder B5 ud F5 mit zwei beliebige Zahle. Bereche Sie B5-F5 ud $B$5-$F$5. Kopiere Sie die eizele Fuktioe i eue Felder. SIMULATION DER RATENGLEICHUNG MIT EINER TABELLENKALKULATION Selbst bei eifache Rategleichuge (z.b. Zustad A geht i eier bestimmte Zeit über i Zustad B ud zerfällt weiter i Zustad C) trete Differezialgleichugssysteme auf, die sich oft ur mit ausgefeilte mathematische Fähigkeite aalytisch löse lasse. Mit EXCEL ist es möglich, die Gleichuge auf aschauliche ud eifache Weise umerisch zu löse ud graphisch darzustelle. I userem Praktikum solle Sie die eifache Rategleichug A B (z.b. Radioaktiver Zerfall, oder expoetielles Wachstum eier Bakteriekultur) umerisch löse ud graphisch visualisiere. ETWAS MATHEMATIK Für die umerische Lösug vo Differetialgleichuge muss ma die Gleichuge so umwadel oder vereifache, dass sich das Problem mit eiem digitale Recher bereche lässt. Die Rategleichug für de Übergag A λ B lautet 24

17 ( ) da t dt = λ PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE Diese Gleichug köe Sie mathematisch löse, für eie recherische Lösug mit dem Computer eiget sie sich aber och icht, da der Recher keie Möglichkeit besitzt die ifiitesimal kleie Differetiale darzustelle. Stattdesse verwede wir eie Näherugslösug idem wir die Gleichug umschreibe ud die Differetiale i Differeze umwadel ( ) A t t ( ) A t ( ) = λ A t c ( ) λ t A ( t ) A t = Tabellekalkulatioe eige sich besoders für sog. rekursive Berechuge bei dee ei Wert sich jeweils aus dem vorhergehede ergibt d.h. Für usere Fall ergibt sich FORMULIERUNG IN EXCEL ( ) ( + ) = ( ) A t t f A t ( + ) = ( ) + ( ) = A ( t ) λ t A ( t ) A t t A t A t ( ) ( 1 λ t ) = A t Festlege des Zeititervalls t, der Geschwidigkeitskostate λ ud der Afagsmege A(0): z.b. t = 5, λ = ud A(0) = 100. Geeriere eier Zeitreihe mit der festgelegte Schrittweite. z.b. 20 Schritte Iterative Berechug vo A(t). Graphische Darstellug Ihres Ergebisses mit liearer ud logarithmischer Skalierug. Äder der Zeitkostate. Ereute iterative Berechug vo A(t) Graphische Darstellug Ihres Ergebisses mit liearer ud logarithmischer Skalierug. Vergleiche Sie Ihr Ergebis mit der aalytische Lösug der Differezialgleichug: ( ) e λ = A t 0 A t Warum habe wir de Asatz für usere recherische Lösug als Näherug bezeichet? AUSWAHL STATISTISCHER FUNKTIONEN: Fuktio Argumete Beschreibug ANZAHL() Zellbezüge/ Werte Azahl der Zahle i der Argumeteliste bzw. de Bereiche 25

18 ANZAHL2() Zellbezüge/ Werte Azahl der gefüllte Zelle i der Argumeteliste bzw. de Bereiche MAX() Zellbezüge/ Werte Größter Zahlewert der Liste bzw. der Bereiche MEDIAN() Zellbezüge/ Werte Media der agegebee Zahle/Bereiche MIN() Zellbezüge/ Werte Kleister Wert des Zahlebereichs MITTELWERT() Zellbezüge/ Werte Durchschittswert der Zahle bzw. der Bereiche STABW() Zellbezüge/ Werte Berechet die Stadardabweichug ausgehed vo eier Stichprobe STABWN() Zellbezüge/ Werte Berechet die Stadardabweichug ausgehed vo der Grudgesamtheit STFEHLERXY() Zellbezüge/ Werte Stadardfehler bei der lieare Regressio AUSWAHL MATHEMATISCHER FUNKTIONEN Fuktio Argumete Beschreibug ABS() Zahl Absolutwert der Zahl (ohe Vorzeiche) EXP() Zahl Expotetialfuktio: e hoch Zahl FAKULTÄT() Zahl Fakultät der Zahl KÜRZEN() Zahl Scheidet die Nachkommastelle ab LN() Zahl Natürlicher Logarithmus zur Basis e LOG() Zahl; Basis Logarithmus der Zahl zur agegebee Basis, ohe Agabe der Basis wird 10 als Basiswert geomme LOG10() Zahl Natürlicher Logarithmus zur Basis 10 PI() keie Die Kreiskostate Pi mit eier Geauigkeit vo 15 Stelle PRODUKT() Zellbereich/ Werte Produkt der Zahle i der Liste oder dem Bereich REST() Zahl; Divisor Ermittelt de Divisiosrest RUNDEN() Zahl; Stelleazahl Die Zahl wird kaufmäisch gerudet. Falls die Stelleazahl egativ ist, wird etspreched vor dem Komma gerudet SUMME() Zahle/ Zellbereich Summe der Zahleliste bzw. der Zahle im Bereich WURZEL() positive Zahl Quadratwurzel der Zahl ZUFALLSZAHL() keie Liefert ach jeder Neuberechug eie ZUFALLSZAHL()* 100 KÜRZEN(ZUFAL LSZAHL()*100) Zufallszahl >=0 ud <1 keie Zufallszahl zwische 0 ud 100 keie Gazzahlige Zufallszahl zwische 0 ud 100 dem 26

19 GRAPHISCHE DATENVERARBEITUNG MIT MICROCAL ORIGIN 5.0 PHYSIKALISCH-TECHNISCHE METHODEN IN DER BIOLOGIE Origi ist ei graphisch orietiertes Aalysesystem für Messdate. Mit diesem Programm soll beispielhaft der Umgag mit aturwisseschaftlicher Software i Verbidug mit de aus Experimete gewoee Date gezeigt werde. Solch eie Software erleichtert die Arbeit erheblich, da sie Date schell statistisch verarbeite ud auch sofort veröffetlichugsreif ausdrucke ka. Ma ka die Date schell trasformiere, korreliere oder eier etsprechede Regressio uterziehe. Die Gefahr dabei ist, dass ma sich oft icht darüber im Klare ist, was dabei geau passiert. Aus dem Fitte der Kurve ka da sehr schell ei passed mache der Kurve werde. Nachfolged sid eiige Möglichkeite aufgeführt, die mit dieser Software bearbeitet werde köe. Sämtliche Möglichkeite köe über ei Meue vom Beutzer aufgerufe werde. Die Eigabe der Date ka über die Tastatur oder aus eier Vielzahl vo Dateiformate erfolge. Die Date köe vielfältig trasformiert werde: Äderug vo Größe ud Skalierug der Darstellug Lieare, halblogarithmische oder doppelt logarithmische Darstellug Puktdarstellug, Liiezüge oder Balkediagramme Darstellug mit Kartesische oder Polarkoordiate Fast Fourier Trasformatio Weiterhi sid statistische Aalyse ud Kurveapassuge mit Agabe der Fehlergreze a die Date möglich. Der Beutzer hat die Möglichkeit aus zahlreiche itere Fuktioe auszuwähle oder selbst Fuktioe zu defiiere. Außerdem ist das Itegriere ud Differeziere vo Kurve möglich. I jedem Bearbeitugsstadium köe die Date graphisch ausgegebe werde. GRÖSSENVERTEILUNG VON ZELLKULTUREN Zwei verschiedee Zellkulture solle bezüglich ihrer Größe (Durchmesser, evtl. auch Volume) statistisch aalysiert ud vergliche werde. Dazu wurde vo jeder Zellkultur mit eier Mikroskopkamera Bilder erstellt (siehe auch 5), die Sie u ausmesse werde. Die Zellkulture wurde vor der Bildaufahme mit Trypsi behadelt wodurch sie sich vo ihrem Wachstumssubstrat abgelöst habe ud u ahezu ideal rud wurde. Mache Sie Ausdrucke vo de Bilder ud bestimme Sie jeweils de größte ud kleiste Durchmesser der Zelle mit eiem Lieal. Alterativ köe Sie diese Messug auch i eiem Bildverarbeitugsprogram wie ImageJ vorehme. Trage Sie die beide Größe i eie Urliste z.b. i eier Excel-Tabelle oder i Microcal Origi ei. We Sie hireiched viele (wie viele sid das?) Zelle vermesse habe bereche Sie de mittlere Durchmesser ud das mittlere Zellvolume als das Volume eies Rotatioselypsoids um die Achse des lägste Durchmessers. 27

20 Bestimme Sie mit de Statistikfuktioe Mittelwert, Variaz, Stadardabweichuge ud Stadardfehler für beide Größe. Vergleiche Sie die beide Zellkulture Bestimme Sie die Verteilug des mittlere Durchmessers ud des Zellvolumes ahad eies Histogramms. Fitte Sie dieses Histogramm mit eier Gaussverteilug. Damit ka die Normalverteilug der Werte überprüft werde. Das ist für de t-test wichtig, da er als verteilugsabhägiger Test eie Normalverteilug voraussetzt. Vergleiche Sie die beide Zellkulture mittels des t-tests. Sid beide wirklich gleich groß. Was passiert, we Sie ihre Stichprobeumfag vergrößer? LITERATUR 1. Bosch, K.: Elemetare Eiführug i die Wahrscheilichkeitsrechug, Vieweg Studium Basiswisse, Brauschweig, Bosch, K.: Elemetare Eiführug i die agewadte Statistik, Vieweg Studium Basiswisse, Brauschweig, Hopp, V., Beriger, G.: Mathematische Fuktioe zur Beschreibug vo Vorgäge i Natur ud Techik, GIT Fachz. Lab. 8, , Kreyszig E.: Statistische Methode ud ihre Aweduge, Vadehoeck u. Ruprecht, Göttige, Müller, G.W., Kick, T.: Basic-Programme für die agewadte Statistik, R.Oldeburg Verlag, Müche, Sachs, L.: Agewadte Statistik, 9. Auflage. Spriger Verlag, Heidelberg, Vogel, A.: Fuktiostafel ud statistische Tabelle, Verlag Korad Wittwer, Stuttgart, Wallis W.A., Roberts H.V.: Methode der Statistik, rororo,

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