Ursprung und Verbreitung der Restionaceen

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1 109 Ursprung und Verbreitung der Restionaceen Pflanzengeographische Aspekte von Fossilfunden aus Kreide und Tertiär Von PETER A.HOCHULI Einleitung Die Restionaceen sind eine heute fast ausschliesslich südhemisphärisch verbreitete Familie. Ihr eventuelles Vorkommen im europäischen Tertiär wird seit langer Zeit diskutiert, ausgehend von der Frage nach der systematischen Stellung der Fossilgattung Rhizocaulon. Diese Gattung wurde von DE SAPORTA 1861 aus dem südfranzösischen Tertiär beschrieben. Ihre Zugehörigkeit zu den Monocotyledonen war eindeutig. Die Zuordnung zu einer rezenten Familie blieb trotz der ausgezeichneten Erhaltung der verschiedenen Pflanzenteile umstritten. DE SAPORTA (1872) betrachtete die Fossilgruppe als eigenständige Familie die Rhizocaulaceen und stellte sie in Beziehung zu den ErioCaulaceen und den Restionaceen («Restiaceen»). Eine VerwandtsChaft mit den Cyperaceen zog er nicht in Betracht. SCHENK (1890) wies auf eine mögliche Beziehung der Fossilgattung zu den Cyperaceen oder den Restionaceen hin. Diese Deutungsmöglichkeiten wurden in der Folge mit unterschiedlicher Gewichtung von verschiedenen Paläobotanikern übernommen (PoTo- NIE, 1921; BOULE et al., 1935; GOTHAN & WEILAND, 1973). Die Möglichkeit eines nordhemisphärischen Vorkommens der RestionaCeen im Tertiär Europas wurde von einigen Paläobotanikern bezweifelt und von den Botanikern ignoriert; sie bestätigte sich jedoch inzwischen vielfach im Zusammenhang mit palynologischen Arbeiten. Als erster erkannte KRUTZSCH (1958) in der bis dahin als Koniferen- Pollen bekannten Formgruppe Inaperturopollenites incertus TH. & PF pollenmorphologische Ähnlichkeit zu RestionaCeen-Pollen. Entsprechende Pollenformen wurden von ERDTMAN (1960) als Milfordia hypolaenoides beschrieben. Die ArtbezeiChnung nimmt Bezug auf die morphologische Ähnlichkeit der fossilen Formen mit den Pollen der Gattung Hypolaena aus der Familie der RestionaCeen. Die Identität der Inaperturopollenites incertus- Gruppe mit der Formart Milfordia hypolaenoides brachte KRUTZSCH (1961) in der Umbenennung des Generotyps Milfordia hypolaenoides in M. incertus zum AusdruCk. Im neuseeländischen Tertiär konnte COUPER (1960) zum erstenmal RestionaCeen-Pollen nachweisen, die ebenfalls jenen der Gattung Hypolaena gleichen.

2 110 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 Mit der palynologischen Erforschung des europäischen Tertiärs sind unterdessen zahlreiche Funde von Restionaceen-Pollen bekanntgeworden. Vier verschiedene Arten der Gattung Milfordia wurden beschrieben. Zwei davon sind von sehr vielen Fundpunkten belegt. Die fossilen Pollenkörner stimmen mit den charakteristischen Formen der rezenten Restionaceen so gut überein, dass die Zuordnung als gesichert gelten kann. Einige unserer Funde wurden von S. CHANDA begutachtet und ihre Zugehörigkeit zu dieser Familie bestätigt. Anlass zur vorliegenden Publikation gaben einerseits die vielen Neufunde von RestionaCeen-Pollen im Tertiär des Alpenvorlandes, die eine dichte Verbreitung der Familie dokumentieren, andererseits der NaChweis von ähnlichen Pollenformen in der Mittelkreide des westlichen Nordatlantiks, die auf den frühen Ursprung der Familie hinweisen. Unser Beitrag soll zudem einen Eindruck von der Komplexität pflanzengeographischer Entwicklung vermitteln, die am Beispiel der heutigen und früheren Verbreitung der Restionaceen augenfällig wird. Pollenmorphologie und botanische Deutung Die Pollen der Restionaceen sind durch eine einzige Pore gekennzeichnet, die unregelmässig begrenzt oder von einem Anulus umgeben sein kann. Die anulaten Formen zeigen im Porenbau Beziehungen zu den Gramineen. Die Pollenkörner mit unregelmässiger, ulcusartiger Pore weisen am ehesten Ähnlichkeiten mit den Pollen der CentrolepidaCeen auf. CharakteristisCh für die Pollen der RestionaCeen ist die scorbiculate Skulptur. Die ScorbiCulae sind meist mehr oder weniger regelmässig verteilt. Sie haben einen Durchmesser von ca. 1 μ. Die unregelmässige Wandstruktur stellt ein weiteres Charakteristikum dar. Die Strukturelemente verbinden sich zu einem diffusen Netzwerk. Sowohl Endexine wie Ektexine weisen feine «scorbiculae-artige» Vertiefungen auf. Nach den Untersuchungen von CHANDA & ROWLEY (1967-) ist anzunehmen, dass ein Teil der Scorbiculae durchgehend ist. Die Pollenformen der verschiedenen Gattungen variieren vor allem im Porenbau, aber auch in Grösse und Wandstärke (vgl. CHANDA, 1966; LADD, 1977). Die folgenden morphologischen Beschreibungen der fossilen Restionaceen-Pollen beziehen sich auf die OriginalbesChreibungen und sind durch eigene Beobach- Fig. 1 Milfordia incerta (TH. & PF., 1953) W. KR., 1961, SEM, 2000x. St.Pankraz, 24/Z. Fig. 2 Milfordia incerta, SEM, x, St.Pankraz, 24/Z. Detail. Fig. 3, 4 Milfordia incerta, LM, 1000x, St.Pankraz, 24/Z. Fig. 5, 6 Milfordia sp. 1, LM, 1000x. DSDP, Leg 53, 418B 31-2/11-13 cm. 2. Fig. 7 Milfordia sp. 1, LM, 2000x. Fig. 8 Milfordia jardinei n.sp., LM, 1000x, Repro aus JARDINE & MAGLOIRE (1965), Taf.7, Fig.9. Fig Milfordia sp.2, LM, 1000x. DSDP, Leg 53, 418B 34-1/30-31 cm. 4.

3 H CD

4 112 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 tungen ergänzt. SEM-Aufnahmen der drei Formarten Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima liefern zusätzliche Informationen zur Morphologie. Botanische Zuordnungen werden anhand der BesChreibungen rezenter Pollen diskutiert. Aus dem morphologischen Vergleich des fossilen Materials mit den entsprechenden Beschreibungen rezenter Restionaceen- und Centrolepidaceen-Pollen (CHANDA, 1966; LADD, 1977) ergeben sich einige neue Aspekte zur generischen Zuordnung. Aus der Mittelkreide des westlichen Nordatlantiks werden Formen beschrieben, die zur Gattung Milfordia in mehr oder weniger engem Bezug stehen. Eine bisher als Graminidites sp. bekannte Form aus der Oberkreide von Senegal (JARDINE & MAGLOIRE, 1965) kann eindeutig der Gattung Milfordia zugewiesen werden und wird hier als neue Formart dieser Gattung beschrieben. Die Restionaceen-Pollen gliedern sich nach ihrem Porenbau in zwei Gruppen. Die erste, sogenannt centrolepidoide Gruppe weist mit ihrer grossen, unregelmässig begrenzten Pore auf Beziehungen zu den Centrolepidaceen hin und ist hier durch Milfordia incerta und Milfordia fsp. 1 vertreten. Die zweite, graminoide Gruppe zeigt mit ihren relativ kleinen, durch einen Anulus regelmässig begrenzten Poren Ähnlichkeit mit GramirIeen-Pollen; dazu gehören Milfordia hungarica, M. minima, M. geiseltalensis und M. jardinei. Milfordia incerta (TH. & PF. 1953) W. KR Synonym-Liste s. KRUTZSCH (1970). Dort sind nicht erwähnt: Restionapollen afro-tertiarius n. sp. THIERGART, FRANTZ & RAUKOPF (1963) S.163, Taf. 3, Fig. 7 (Alttertiär, Südafrika). Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) PARTRIDGE (1973) n. comb. S.262, Taf.21, Fig.11. (Eozän, Oligozän und Miozän; Gippsland Basin, SE- Australien.) Tafel: 1 Figuren: 1-4 Nach den Originalbeschreibungen (THOMSON & PFLUG, 1953; ERDTMAN, 1960; KRUTZSCH, 1961) und eigenen Beobachtungen lässt sich diese Art folgendermassen charakterisieren: Monoporate Pollenform mit grosser Pore (Durchmesser 8-25 μ). Pore meist durch halbwegs losgelöste Wandelemente unregelmässig zakkig begrenzt. Wand scorbiculat; SCorbiculae nicht sehr dicht stehend (Abstand 1,5-6 μ); Oberfläche granulat (microverrucat). Diese Skulptur-Elemente sind bei M. incerta sehr fein; ihr Durchmesser beträgt Ca. 0,2 μ. Struktur pilat; die wechselnde Dichte der Struktur erzeugt im LM-Bild bei tieferem FoCus und bei geringer Vergrösserung (200x) ein unregelmässiges Netzmuster. Zuordnung: Nach CHANDA (1966) gehört M. incerta zur Gruppe der Centrolepidoiden RestionaCeen-Pollen und zeigt morphologische Beziehungen zur Gattung Hypolaena (vgl. Hypolaena laterifolia; CHANDA, 1966, Taf.9, Fig. 1-4, und ERDT- MAN, 1952, Fig.220A). Eine sehr ähnliche Form aus dem Oligozän von Neuseeland wurde von COUPER (1960) als Hypolaena-Typ bezeichnet. Als Vergleichsformen kommen auch Vertreter der Gattungen Restio (Restio complanatus und R.

5 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 113 australis) oder Lepyrodia (L. tasmanica und L. anarthria) in Betracht. Bei all diesen in Frage stehenden rezenten Vergleichsarten unterscheidet CHANDA (1966) einen weitmaschigeren gröberen und einen punktförmigen dichteren Typ von Perforationen in der Ektexine. Bei M. incerta sind ebenfalls grössere und kleinere Scorbiculae vorhanden (vgl. Taf.1, Fig.2). DazwisChen sind jedoch alle Übergänge zu beobachten. Die innere OberfläChe der Endexine weist netzartige Vertiefungen auf, die teilweise mit den oberflächlichen SCorbiCulae in Verbindung stehen. Es handelt sich wahrscheinlich um die von CHANDA & ROWLEY (1967) festgestellten Perforationen. Milfordia hungarica (KEDVES, 1965) W. KR. & VANH., in W. KR. 1970b Synonym-Liste s. KRUTZSCH (1970). Dort sind nicht erwähnt: Restionapollen afro-tertiarius n. sp. THIERGART, FRANTZ & RAUKOPF (1963) S.163, Taf. 3, Fig. 1 6 (Alttertiär, Südafrika). Monoporopollenites homeopunctatus n. sp. MCINTYRE (1965) S.206, Taf.1, Fig.4, 5 (Miozän, Neuseeland). Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) PARTRIDGE (1973) n. comb. S.262, Taf. 21, Fig. 10 (Eozän, Oligozän, Miozän; Gippsland Basin, SE- Australien). Restioniidites hungaricus (KEDV.) ELSIK (1968); JANSONIUS & HILLS (1976). Tafel: 3 Figuren: 1-5; 9, 10 Milfordia hungarica unterscheidet sich von M. incerta durch die regelmässig begrenzte, relativ kleine Pore (Durchmesser 3-5 μ), die von einem mehr oder weniger deutlichen Anulus umgeben ist (bis 4 μ breit). Die 1-2 μ dicke Wand ist scorbiculat (Abstand der Scorbiculae 1,5-3 μ). Die Oberfläche ist unregelmässig granulat, die Struktur unregelmässig pilat. Der Gesamtdurchmesser der Pollenkörner liegt etwas über 30 μ. Botanische Deutung: s. Milfordia minima. Milfordia minima W. KR., 1970 Tafel: 2; 3 Figuren: 2-6; 6-8 Nach der Diagnose unterscheidet sich Milfordia minima insbesondere durch ihre geringe Grösse, aber auch durch den kleineren PorendurChmesser (1,5-4 μ) und den weniger stark entwickelten Anulus (1-2 tμt breit) von M. hungarica. NaCh unseren Beobachtungen ist die Abtrennung der beiden Arten nicht zwingend. Exemplare, die M. hungarica zugeordnet werden können, messen meist nur wenig mehr als 30 ta, und die Formen mit ausgesprochen kleinen Poren, die wir zu M. minima stellen, erreichen in der Regel bis 30 /tt DurChmesser. Die Hauptkriterien zur Unterscheidung der beiden Arten stellen demnach Porengrösse und Anulusbreite dar. Mikroskulptur und Anordnung der SCorbiculae können nach den elektronenmikroskopischen Untersuchungen keine Unterscheidungsmerkmale liefern. Botanische Zuordnung: Es handelt sich bei diesen Arten um den sogenannten

6 Tafel 2

7 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 115 graminoiden Typ der RestionaCeen-Pollen. KRUTZSCH (1970) stellt Milfordia hungarica mit Lyginia barbata in Beziehung, weist aber auf den stärker entwickelten Anulus bei der rezenten Art hin (vgl. CHANDA, 1966, Taf.12, Fig. 6-9). NoCh grössere ÄhnliChkeit zeigen die beiden fossilen Arten zu Restio subverticillatus und R. arcuatus (vgl. CHANDA, 1966, Taf.17, Fig. 1-4). Diese beiden Arten haben wie Milfordia minima und M. hungarica einen nur schwach ausgeprägten Anulus. Milfordia geiseltalensis W.KR., 1970 Diese ebenfalls der Gruppe der graminoiden RestionaCeen-Pollen zugehörige Art wird durch ihre zarte Wand (0,5 μ stark) und durch die zerstreut stehenden SCorbiculae von der ähnlichsten Art Milfordia hungarica abgegrenzt. M. geiseltalensis konnte in unserem Material nirgends nachgewiesen werden. Ausser dem Holotyp wurden meines Wissens bisher keine weiteren Funde dieser Art publiziert. Milfordia sp. 1 Tafel: 1 Figuren: 5-7 Kleine Pollenform (27 μ) mit einer unregelmässig begrenzten Pore ähnlich jener von Milfordia incerta. Porendurchmesser um 10 µ (evtl. aufgerissen). Wand dünn (um 1 11), zweischichtig, Endexine dünner als Ektexine, deutlich scorbiculat. Die Scorbiculae sind bei dieser Art unregelmässig verteilt, sie stehen z.t. sehr dicht (Abstand 1-2 0, in andern Regionen weiter entfernt. Zwischen den SCorbiCulae sind keine weiteren Skulptur-Elemente zu unterscheiden. Die sehr feinen Struktur- Elemente (Columellae) sind kaum erkennbar. Milfordia sp. 1 unterscheidet sich von der ihr ähnlichsten Art M. incerta insbesondere durch die dichtere Skulptur, aber auch durch ihre zarte Wand, die glatte OberfläChe und die geringere Grösse. Alle übrigen Arten unterscheiden sich stärker durch ihren Porenbau. Das einzige bisher vorliegende Exemplar ist sekundär verfaltet. Fundpunkt: DSDP Leg 53, site 418B 31-2/11-13 cm.2. Koordinaten: 33.5/ Botanische Deutung: Die Zuordnung zu den Restionaceen ist fraglich. Milfordia sp. 1 kommt jedoch den pollenmorphologischen Merkmalen dieser Familie sehr nahe. Fig. 1 Rekonstruktion von Rhizocaulon, Repro aus SAPORTA DE (1863). Fig. 2, 3 Milfordia minima W. KR., 1970, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.1. Fig. 4 Milfordia minima, LM, 2000x. Fig. 5 Milfordia minima, SEM, 2000x. St. Pankraz 24/Z. Fig. 6 Milfordia minima, SEM, x. Detail.

8 ^;^ ea

9 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 117 Milfordia sp. 2 Tafel: 1 Figuren: 9 11 Kleines Pollenkorn (28 μ) mit grosser, langgestreckter, colpusartiger Pore. Diese ist von einer skulptur- und strukturfreien, ca. 2 μ breiten Zone umgeben, die jedoch nicht wie bei den übrigen graminoiden Restionaceen=Pollen anulusartig verdickt ist. Die Wand ist zweischichtig; die Ektexine ist dicker als die Endexine; Wandstärke Ca. 1,5,rt. Die Skulptur ist scorbiculat mit dichtstehenden Scorbiculae (Abstand 1-2 μ). Pollen-OberfläChe glatt; Struktur deutlich erkennbar Columellat. Diese Form unterscheidet sich von allen andern beschriebenen Typen der Gattung Milfordia in der Ausbildung der Pore. Ihre Grössenverhältnisse entsprechen eher dem Centrolepidoiden Bautyp von Milfordia incerta. Der differenzierte Porenrand zeigt Anklänge an die graminoiden Typen. Im Gegensatz zu dieser Gruppe erscheint der Anulus bei der vorliegenden Form dünner und einschichtig und zeichnet sich ausserdem durch den Mangel an Skulptur und Struktur aus. Fundpunkt: DSDP Leg 53, site 418B, core 34-1/30-31 cm.4. Koordinaten: 31.0/93.3. Botanische Bedeutung: Nach Skulptur und Wandbau kommen Restionaceenund Centrolepidaceen-Pollen als Vergleichsformen in Frage. Nach den Abbildungen von CHANDA (1966, Taf. 2, Fig. 7-10) zeigt Milfordia sp. 2 im Porenbau möglicherweise Ähnlichkeit mit den Pollen von Hypolaena minor (Restionaceen). Der Porenrand erscheint bei dieser Art kompakter und etwas stärker aufgeworfen als bei den übrigen centrolepidoiden Typen. Milfordia jardinei n. sp. Tafel: 1 Figur: 8 (Repro) Holotyp: «Graminidites sp.» S. CI 290 JARDINE & MAGLOIRE (1965, S.218, Tafel 7, Fig.9). Ein weiterer Vertreter der Gattung Milfordia ist eine als Graminidites sp. bezeichnete Form aus der Oberkreide (Maastrichtian) von Senegal JARDINE & MAGLOIRE, 1965). Nach der Beschreibung dieses Typs «un pore rond de grande Fig. 1 Milfordia hungarica (KEDVES, 1965), KR. & VANH., in KR b, SEM, 2000x. St. Pankraz 24/Z. Fig. 2 Milfordia hungarica, SEM, x. Detail. Fig. 3 Milfordia hungarica, LM, 2000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 4, 5 Milfordia hungarica, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 6 Milfordia minima, LM, 2000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 7, 8 Milfordia minima, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 9, 10 Milfordia hungarica, LM, l.000x. St. Pankraz 24/Z.l.

10 118 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 1979 taille (8 it) borde par un leger renforcement de l'exine; membrane mince perforee de petites alveoles circulaires. Taille 24 μ environs.» entspricht diese Form dem graminoiden Typ der Gattung Milfordia. Aus der Abbildung wird ausserdem deutlich, dass der Anulus aus verschiedenen Elementen unterschiedlicher DiChte zusammengesetzt ist ein Merkmal, das bei Gramineen nie zu beobachten ist. Die rezente RestionaCeen-Art Hypolaena impolita weist einen ähnlichen Porenbau auf (vgl. CHANDA, 1966, Taf.8, Fig.7). M. jardinei unterscheidet sich von den bisher beschriebenen anulaten Milfordia-Arten M. hungarica, M. minima und M. geiseltalensis durch die Grösse der Pore und durch den inhomogenen Anulus. ÄhnliChkeit besteht zu Milfordia sp. 2; von diesem Typ setzt sich M. jardinei durch den sichtlich verdickten Porenrand ab. Ob es sich bei der zweiten von JARDINE & MAGLOIRE (1965) als Graminidites sp. (Typ S.239) bezeichneten Form, die ebenfalls aus dem Maastrichtian von Senegal stammt, auch um einen Vertreter der Restionaceen handelt, geht aus der Abbildung und der Beschreibung nicht hervor. Der inhomogene Porenrand lässt diese Zuordnung vermuten. Nach mündlicher Mitteilung von S.JARDINE weisen diese monoporaten Formen in der afrikanischen Oberkreide eine weite und verhältnismässig dichte Verbreitung auf. AuCh ihre Zugehörigkeit zu den RestionaCeen wurde von S.JARDINE bestätigt. Gramineen-Pollen treten sofern man von einem dubiosen Nachweis aus dem Campanian von Japan (TAKAHASHI, 1964) absieht erst vorn Eozän an auf. Heutige Verbreitung und fossile Fundpunkte Bei den Restionaceen handelt es sich um ried- oder grasartige Pflanzen. Sie gedeihen auf nährstoffarmen, z.t. auch salinaren, zumindest während der WaChstumsperiode nassen Böden. Die Standorte vieler Arten trocknen zeitweise völlig aus. Bevorzugt werden im allgemeinen offene Habitate. Einige Arten vermögen leichte Beschattung zu ertragen. Die Familie ist mit ca. 300 Arten in Australien, Tasmanien, Neuseeland, Südafrika, Madagaskar und im südlichen Südamerika verbreitet. Sie erreicht die Nordhemisphäre nur mit einer einzigen Art in Südostasien. Dieses eigenartige Verbreitungsmuster gab Anlass zu Spekulationen über Ursprung und zeitlichen Verlauf der Differenzierung der RestionaCeen. Kombiniert mit den Vorstellungen der Platten-Tektonik führte es zu Mutmassungen über den Differenzierungsstand dieser Pflanzengruppe bei der Abtrennung der Südkontinente (CUTLER, 1972). Die nordhemisphärischen Funde von Restionaceen-Pollen wurden soweit überhaupt bekannt ignoriert oder angezweifelt. Es liegen unterdessen jedoch zu viele Nachweise vor (vgl. Abb.1), als dass weiterhin an der Tatsache der nordhemisphärischen Verbreitung gezweifelt werden könnte. Die Häufung der Funde im mitteleuropäischen Tertiär hängt offensichtlich mit dem Stand der palynologischen ForsChung zusammen. Die Einzelfunde aus Nordamerika, der Türkei, KasaChstan und Sibirien dokumentieren eine weite Verbreitung der Familie auf der nördlichen Halbkugel. Die Restionaceen sind folglich mit weiteren bekannten Beispielen von Pflanzengruppen in eine Reihe zu stellen, die im Mesozoikum oder im Alttertiär eine sehr

11 Jahrgang 124 PETER A. HoCHULI, Restionaceen 119 weite nord- und südhemisphärische Verbreitung aufwiesen und die dann, insbesondere vom Oligozän an, in grössen Teilen ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes ausgelöscht wurden. Zu nennen sind hier vor allem die Koniferen Araucaria und Podocarpus, aber auch einige Angiospermen-Gruppen wie Nothofagus, Proteaceen, DilleniaCeen und Epacridaceen, die durch Fossilfunde aus nordamerikanischen und europäischen Kreide- und Tertiär-Ablagerungen gut belegt sind (vgl. RAVEN & AXELROD, 1972). Aus der Verteilung der Funde von fossilen Restionaceen-Pollen wird deutlich, dass das heutige Verbreitungszentrum der Familie nicht dem EntwiCklungszentrum entsprechen muss. Das disjunkte Verbreitungsmuster rezenter Restionaceen zeigt offenbar die letzten Reste einer ursprünglich sehr weiten Verbreitung. Der gleiche Schluss liesse sich nach meiner Meinung aus der spezifischen Verteilung der rezenten Arten ziehen. Nach der Auffassung von CUTLER (1972) ist keine einzige Restionaceen-Gattung gleichzeitig in den beiden Verbreitungszentren Südafrika und Australien beheimatet. Bei den isoliert in Südamerika, Malawi (Afrika), Madagaskar und Südostasien vorkommenden Arten handelt es sich durchwegs um Endemismen. Selbst die Restionaceen-Populationen von Ost- und Westaustralien unterscheiden sich grundlegend in ihrer Zusammensetzung (CUTLER, 1972). Die Verbreitung über weite Distanzen (long-distance dispersal), die von RAVEN & AXELROD (1974) zur Erklärung der rezenten Verteilung herangezogen wird, scheint vor diesem Hintergrund nicht stichhaltig. Es leuchtet nicht ein, weshalb sich Vertreter einer Familie im Tertiär über lange Distanzen verbreiten und in der Folge extreme Endemismen ausbilden sollen. Unsere Vorstellung vom Reliktcharakter der heutigen Verbreitung der Restiona- Ceen bestätigt zwei der von SCHUSTER (1976) formulierten Grundregeln der modernen Biogeographie sehr eindrücklich. Eine davon besagt, dass das Areal einer Reliktgruppe nicht unbedingt dem Entwicklungszentrum dieser Gruppe entsprechen muss. NaCh der zweiten Aussage sind stark disjunkte Vorkommen eher durch selektive Auslöschung als durch Verbreitung über weite Distanzen bedingt. SCHUSTER (1976), HUTCHINSON (1973) und andere Autoren nehmen an, dass das heutige Verbreitungsmuster der Restionaceen einer sehr ursprünglichen Verteilung entspricht. Nach dieser Auffassung hat die Familie ihren Ursprung in Südafrika und in Australien. Die isoliert in Südostasien vorkommende Art wird von SCHU- STER (1976) als Bestandteil der Gondwana-Florenelemente interpretiert, die auf der indischen Platte nach Norden getragen wurden. NaCh der Kollision Indiens mit Eurasien migrierten diese Florenelemente in die eurasische Flora. Diese Interpretation scheint einleuchtend, solange wir die paläontologischen Fakten unberücksichtigt lassen. Die ersten Nachweise der Gattung Rhizocaulon in Europa stammen jedoch aus der Oberkreide (vgl. Abb.2). Die ältesten gesicherten RestionaCeen- Pollen wurden aus dem tieferen Paleozän bekannt. Diese Familie war folglich vor mindestens 55 Millionen Jahren in Mitteleuropa verbreitet. Indien erreichte Eurasien im älteren Tertiär vor ungefähr Millionen Jahren. Die Restionaceen waren folglich schon in Europa beheimatet, bevor die «Gondwana-Florenelemente» von Indien her die eurasische Flora durchdringen konnten.

12 N C? V F Q ^VV ^ fl o N 0 "11 G L M E P ^ \ fil[4:11, _ vim D,..., ;K., r- O R C' W y... d LJ T Abb. 1 Verbreitung fossiler und Iezenter Restionaceen. A Kretazische Fundpunkte (Pollen) Verbreitung dei rezenten Restionaceen nach SCHUSTER (1976) C Tertiäre Fundpunkte (Pollen) Hauptverbreitungsgebiet A Kretazischer Fundpunkt von Rhizocaulon TertiäreI Fundpunkt von Rhizocaulon VD

13 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 121 Fundpunkte fossiler Restionaceen A Golfküste USA (Mitteleozän), STOVER, ELSIK & FAIRCHILD (1966). Milfordia hungarica beschrieben als Monulcipollenites confossus FAIRCHILD, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Milam County, Texas (Mitteleozän), ELSIK (1968). Milfordia hungarica beschrieben als Restioniidites hungaricus. B DSDP Leg 51, 418 B (Albian), Milfordia sp. 1 und Milfordia sp. 2, vgl. Kapitel Pollenmorphologie und botanische Deutung sowie Fig. 2. C Bassin du Sénegal (Maastrichtian), JARDINE & MAGLOIRE (1965). Milfordia jardinei n.sp., bezeichnet als Graminidites sp., vgl. Pollenmorphologie und botanische Deutung sowie Fig.2. D E Headon beds, Südengland (Obereozän), ERDTMAN (1960). Milfordia incerta beschrieben als Milfordia hypolaenoides ERDTMAN, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). London clay, Bembridge beds, Süd- und Südostengland (Palaeogen), CHANDLER (1964). Aix-en-Provence und andere Lokalitäten in Südfrankreich (Kreide und Tertiär), DE SAPORTA (1881). Rhizocaulon, vgl. Fig.2. F Paris (Tertiär), FRITEL (1925). Rhizocaulon. G Bremmelbach, Rheingraben (Oligozän), DOEBL et al. (1976). Milfordia hungarica. H Epinois und Loksbergen, Belgien (Untereozän), KRUTZSCH & VANHOORNE (1977). Milfordia incerta und M. hungarica. I Helmstedt BRD (Eozän), THOMSON & PFLUG (1953). Milfordia incerta beschrieben als Inaperturopollenites incertus subsp. foveolatus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). K L Ostschweiz (Oligozän und Unterniozän) vgl. Fig. 2. Milfordia incerta und M. hungarica. St. Pankraz und verschiedene Fundpunkte in der Molasse Oberösterreichs, Niederösterreichs und Bayerns (Obereozän - Untermiozän) vgl. Fig. 2. Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima. M Urkut, Ungarn (höheres Paleozän), KEDVES (1965). Milfordia hungarica beschrieben als Monoporopollenites hungaricus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). D orog Becken, Ungarn (Eozän), RAKOSI (1973). Milfordia hungarica bezeichnet als Restioniidites hungaricus (KDS.) ELSIK (1968). Bakony Mountalns, Ungarn (Eozän), KEDVES (1978). Milfordia hungarica. N O P Q Lausitz, DDR (Paleozän- Mittelmiozän), KRUTZSCH (1970). Sehr zahlreiche Funde von Milfordia incerta, M. hungarica, M. minima und M. geiseltalensis, vgl. Fig. 2. Rypin, Polen (Oligozän), STUCHLIK (1964). Milfordia incerta bezeichnet als Restionaceae, vgl: Synonymie KRUTZSCH (1970). Thrazien, Türkei (Oligozän), NAKOMAN (1966). Milfordia incerta bezeichnet als Inaperturopollenites incertus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Anatolien, Türkei (Oligozän), NAKOMAN (1967).? Milfordia minima bezeichnet als Monoporopollenites polygonalis, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). R Baichocha, Kasachstan (Eozän oder Oligozän), CIGURJAJEVA (1956). Milfordia hungarica bezeichnet als Taxodiaceae, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). S Tasovsker Halbinsel, NW Sibirien (mittleres Oligozän), LJUBOMIROVA (1960). Milfordia incerta bezeichnet als Monocolpites sp., vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). T Neuseeland (Tertiär), COUPER (1960). Milfordia incerta bezeichnet als Restionaceae, Typ Hypolaena, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Neuseeland, Southland (Miozän), MCINTYRE (1965). Milfordia hungarica beschrieben als Monoporopollenites homeopunctatus.

14 122 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 U Yallourn, SE-Australien (Tertiär), DUIGAN (1965). Gippsland Basin, SE-Australien (Eozän Miozän), STOVER & PARTRIDGE (1975). Milfordia incerta und M. hungarica bezeichnet als Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) n. comb. V Cape Province, Südafrika (Eozän oder Oligozän), THIERGART et al. (1963). Milfordia incerta und M. hungarica beschrieben als Restionapollen afro-tertiarius. Zu Abb. 2: Neufunde von Milfordia-Arten im nordalpinen Raum Fundpunkte stratigraphische Einstufung Milfordia incerta 2) St. Pankraz am Haunsberg Obereozän (Zone nicht festgelegt) Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Paläogen-Zone 20a Oberösterreich 4) Bhg. Puchkirchen 3 2/4 Paläogen-Zone 20a Oberösterreich 5) Bhg. Puchkirchen 3 1/4 Paläogen-Zone 20b Oberösterreich 6) Bhg. Treubach 1 5/2 Paläogen-Zone 20b Oberösterreich 7) Steintal 1 Paläogen-Zone 20 b Ebnat-Kappel, St. Gallen 9) Allharting 38/76 Neogen-Zone I Oberösterreich 10) Zelking 1 Neogen-Zone I Niederösterreich 13) Polsenz 39/76 Neogen-Zone II Oberösterreich 19) Langau 2 Ottnangian, Neogen-Zone IH Niederösterreich 20) Wirthatobel 242 Neogen-Zone IH Vorarlberg Milfordia hungarica 1) Krappfeld Mitteleozän Kärnten 2) St. Pankraz am Haunsberg Obereozän Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Paläogen-Zone 20 a Oberösterreich 8) Bruggenwald, Basis USM Paläogen-Zone 20b Toggenburg, St. Gallen 11) Eger 1 Neogen -Zone I Nordungarn 12) Bilten 1, USM Neogen -Zone I Glarus

15 - Abb. 2 Stratigraphische Verbreitung fossilei Restionaceen-Pollen und der Fossilgattung Rhizocaulon. t ä = CC w C ca 0NJ.0. C ii c * L. C CI CI C ; C ro Y F g_76 C ii.e *r ro a E C 0 } '- n id Y IC _ -- C ii.e * C N C E a a Y C^ ii E '^ i * c VI c CI i ö, O_ N F N 0. E.; IC V f * 0 N =. o - cc Ober- C Mittel- MIOZAN,', Unter- - m II ö 11 t Ober- z I Mittel- OLIGOZÄN Mittel- EOZÄN Unter- Ober- Unter- Ober- Mittel- PALEOZÄN a b () -\J N 17 0 ' Unter- OBERKREIDE Q Einzelfunde regelmässiges Vorkommen C) neue Fundpunkte Verbreitung nach: * KRUTZSCH (1970) **DE SAPORTA (1881) Obere UNTERKREIDE iv

16 124 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich ) Eger 3 Neogen -Zone II Nordungarn 15) Kaltenbachgraben 2 a Neogen -Zone II Oberbayern 16) Maiersch FRG 5 a Neogen -Zone II Niederösterreich 17) Wallern 52/76 Neogen-Zone H Oberösterreich 18) Kesselbach 9 Neogen -Zone H Vorarlberg 21) Kaltenbachgraben 19 Neogen-Zone HI Oberbayern 22) Bhg. Treubach 1 1/1 Neogen -Zone III Oberösterreich 23) Wirthatobel 284 Neogen -Zone HI Vorarlberg 24) St. Galler-Molasse, OMM? Neogen -Zone IV Go 68 Milfordia minima 2) St. Pankraz am Haunsberg Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Oberösterreich Obereozän Paläogen-Zone 20 a 3-7, 11, 12, 14-16, 19, 21 und 22 nach HOCHULI (1978) 9, 13, 17 unpublizierte Resultate aus der Molasse Oberösterreichs 10 unpublizierte Resultate aus der Molasse Niederösterreichs 8, 18, 20, 23, 24 unpublizierte Resultate aus der Ostschweizer- und Vorarlberger-Molasse 1, 2 unpublizierte Resultate aus dem Eozän der Region Salzburg und Kärntens Stratigraphische Verbreitung Makroreste NaCh den Beobachtungen von DE SAPORTA (1881) kommt die Gattung Rhizocaulon in Südfrankreich von der Kreide (Oberkreide?) bis ins Oligozän vor. Alle jüngeren Nachweise sind fraglich. DE SAPORTA schloss daraus, dass «die Rhizocaulaceen nicht lange nach dem Oligozän fortlebten». Seit dem Erscheinen der Arbeiten von DE SAPORTA sind nur noch wenige Funde von Rhizocaulon publiziert worden. FRITEL (1925) erwähnt weitere Exemplare aus Aix-en-Provence und beschreibt neue Funde aus dem Eozän von Paris. SCHENK (1890) bezieht sich auf ein Vorkommen aus dem Oligozän von Braunschweig. Bei den Resten aus der Trias, die mit Rhizocaulon in Beziehung gesetzt werden (FLICHE, 1905), handelt es sich möglicherweise um Sprossstücke von Equisetiten. SiCherlich haben diese Funde keine Verbindung zu MonoCotyledonen-Resten.

17 Jahrgang 124 PETER A. HoCHULI, Restionaceen 125 Pollen Die ältesten Pollenformen, die mit Milfordia zu vergleichen sind, stammen aus der Mittelkreide des nördlichen West-Atlantiks (HoCHuL,l & KELTS, im DruCk). Es handelt sich zugleich um den ersten NaChweis des monoporaten Bautyps. Die Zuordnung der beiden Pollenkörner Milfordia sp. 1 und Milfordia sp. 2 zu den RestionaCeen oder den Centrolepidaceen scheint aufgrund der Pollenmorphologie sehr wahrscheinlich. Milfordia jardinei, eine Pollenform aus dem Maastrichtian von Senegal und der Elfenbeinküste, steht in sehr enger morphologischer Beziehung zu den Pollen der rezenten Restionaceen. Vertreter der Gattung Milfordia sind somit bereits in Pollen-Spektren der Mittel- und Oberkreide zu erwarten. Vorläufig sind die Funde so selten, dass sie in stratigraphischer HinsiCht kaum relevant sind. Die Hauptverbreitung der Gattung Milfordia liegt in Mitteleuropa im Eozän. In diesem ZeitabsChnitt sind auch die meisten Massenvorkommen zu beobachten. Vom Mitteloligozän an erscheint Milfordia seltener und tritt in den Pollen-Spektren nur unter besonderen Bedingungen häufiger auf. Die ältesten RestionaCeen-Pollen der Südhemisphäre stammen aus dem Eozän Australiens (STOVER & PARTRIDGE, 1973). Die wenigen, teils schlecht datierten Funde lassen hier jedoch nicht unbedingt auf ein so spätes erstes Auftreten dieser Familie schliessen. Nach allen bisherigen Befunden hat Milfordia incerta in Europa die grösste stratigraphische Reichweite. Diese Art setzt im unteren Paleozän ein und verschwindet offensichtlich als letzte im Mittelmiozän. Nach den Angaben von KRUTZSCH (1970) ist anzunehmen, dass die Mutterpflanze von Milfordia incerta die dichteste Verbreitung aufwies. Möglicherweise ist diese scheinbar stärkere Verbreitung auf BeobachtungslüCken bei den andern Arten zurückzuführen, um so mehr als die übrigen Formen später beschrieben worden sind. Nach den Neufunden aus der Molasse ist zu vermuten, dass Milfordia hungarica jedenfalls vom Obereozän bis ins Untermiozän ebenso häufig auftritt wie Milfordia incerta. Milfordia hungarica erscheint nach KRUTZSCH (1970) durchgehend im Eozän und Oligozän. Unsere Funde belegen ein regelmässiges Vorkommen dieser Art bis ins Untermiozän. Von Milfordia minima liegen nur zwei Nachweise aus Proben vor, die auch M. hungarica führen. Dadurch wird die Vermutung bestärkt, dass M. hungarica und M. minima möglicherweise von der gleichen Mutterpflanze stammen. Milfordia minima wurde bisher mehr oder weniger regelmässig vom Mitteleozän bis ins Mitteloligozän nachgewiesen. Einzelfunde liegen auch aus dem Oberoligozän und dem Untermiozän vor. Nur aus dem Mitteleozän ist schliesslich Milfordia geiseltalensis bekannt; sie fand sich nirgends in unserem Material. Gehäufte Vorkommen von Milfordia- Pollen sind bis jetzt vor allem aus dem Eozän bekannt. In unserem Material sind sie ebenfalls im Obereozän sehr häufig vorhanden (Fundpunkte St. Pankraz und Krappfeld), dann aber auch in einer Probe aus dem Untermiozän von Niederösterreich (FRG 5a, Neogen-Zone II) und von einem Fundpunkt in der St.-Galler-Molasse, der stratigraphisch wahrscheinlich ins oberste Untermiozän (Neogen-Zone IV) zu stellen ist. Diese Massenvorkommen sind durch die Ökologie und die Lage des Sedimentraumes bedingt.

18 126 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 Zur Frage nach der oberen Verbreitungsgrenze der Gattung Milfordia liegen im AugenbliCk keine neuen Informationen vor. Die Angaben von KRUTZSCH (1970) basieren im fraglichen stratigraphischen Bereich auf derart umfangreichen Untersu- Chungen, dass wir für Mitteleuropa mit SiCherheit das mittlere Miozän als Obergrenze annehmen können. Klimatische und ökologische Anhaltspunkte Das Aussterben der Restionaceen in Europa, Nordamerika und in grossen Teilen Asiens hängt wahrscheinlich mit der Entwicklung des Klimas auf der Nordhalbkugel zusammen. Die relativ gut bekannten klimatischen Verhältnisse im Mittelund Jungtertiär Mitteleuropas können möglicherweise Aufschluss über die Gründe der Auslöschung dieser Familie geben. Die Flora des Jungtertiärs unterscheidet sich im allgemeinen von jener des Alttertiärs durch einen wesentlich höheren Anteil an sommergrünen, arktotertiären Florenelementen gegenüber demjenigen an immergrünen, paläotropischen Typen. Die Vegetation des Jungtertiärs wurde im wesentlichen durch eine Phase mit bedeutender Abkühlung im Oberoligozän bedingt. In diesem Zeitabschnitt, welcher der Florenzone «Neogen-Zone I» entspricht, starb ein Teil der paläotropischen Formen aus, und das arktotertiäre Florenelement bildete den Hauptteil der Vegetation. Die Flora dieser Zeit lässt auf ein warm-gemässigtes Klima schliessen. Im Untermiozän (Neogen-Zone II) gewann die paläotropische Vegetation wieder an Bedeutung, allerdings in einer gegenüber dem Alttertiär veränderten Zusammensetzung. Das Klima war in diesem AbsChnitt subtropisch. Die folgende Florenzone III ist erneut durch einen hohen Anteil an arktotertiären Formen gekennzeichnet und entspricht einem warm-gemässigten Klima (vgl. HOCHULI, 1978). Die Florenzone IV wird von MAI (1967) als warm-gemässigt bis fast subtropisch Charakterisiert. In der nächsten Zone weist der besonders hohe Anteil an arktotertiären Elementen auf ein feuchtgemässigtes Klima hin. In dieser Vegetation manifestiert sich der einschneidendste klimatische Sprung im älteren Neogen. Dieser markante TemperaturrüCkgang führte wiederum zu einer starken Dezimierung der Flora, namentlich der paläotropischen Typen. Wie aus den Ausführungen zur Stratigraphie hervorgeht, sind die Restionaceen zumindest bis ins Untermiozän (Neogen-Zone II und IV) noch regelmässig nachzuweisen. Der starke Rückgang dieser Familie hängt wahrscheinlich mit der ausgeprägten Klimadepression an der Wende vom Unter- zum Mittelmiozän zusammen. Da sich jedoch nach der Kühlphase dieser Zone wieder optimale subtropische oder warm-gemässigte Bedingungen einstellten und die Restionaceen zumindest noch sporadisch vorkamen, wäre anzunehmen, dass sich die Populationen aus den reduzierten Beständen heraus wieder zu erholen vermocht hätten. Diese Wiederbesiedlung blieb jedoch aus; deshalb müssen neben den klimatischen noch andere Faktoren eine Rolle gespielt haben. Der Wiederverbreitung stand offenbar die ökologische Konkurrenz entgegen. Als Konkurrenten der Restionaceen fallen vor

19 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULr, Restionaceen 127 allem die riedartigen Cyperaceen und die Gramineen in Betracht. In die Rückgangsphase der Gattung Milfordia im Mittelmiozän fällt insbesondere das Aufkommen der Gramineen. Sie erscheinen in Mitteleuropa im Mitteloligozän; regelmässig und in grösserer morphologischer Variabilität kommen sie vorn Untermiozän an vor. Hauptsächlich in den gemässigten Klimaphasen treten sie stärker hervor. Die Cyperaceen scheinen sich erst vom Pliozän an auszubreiten. Palynologische Belege für bestandbildende Vorkommen dieser Familie fehlen im Paläogen und im älteren Neogen. Der Schluss, dass das Zusammenwirken der beiden Faktoren Klimaveränderung und Konkurrenz der Gramineen das Aussterben der Restionaceen bewirkt habe, liegt nahe. NaCh ihrer grössten Verbreitung im Eozän wurden sie in Mitteleuropa wahrscheinlich in den kühleren Klimaphasen des jüngsten Paläogens und des älteren Neogens dezimiert und sukzessiv von den Gräsern und Cyperaceen verdrängt. Die südlichsten Vorkommen rezenter Restionaceen in Neuseeland geben uns einen Anhaltspunkt für die klimatischen Ansprüche dieser Familie. Zwei Vertreter der Restionaceen bilden dort den Hauptbewuchs artenarmer Torfmoore (vgl. CAMPELL, 1964). Die JahresdurchsChnitts-Temperatur beträgt in der betreffenden Region um 13,5 C, die Niederschlagsrate um 1250 mm. Diese Werte liegen in jenem Bereich, den wir für die gemässigten Klimaphasen des jüngeren Tertiärs annehmen müssen. Klimatische Faktoren können somit kaum die einzige UrsaChe für das Aussterben der Restionaceen dargestellt haben; es sei denn, die europäischen Formen waren in klimatischer HinsiCht weniger anpassungsfähig. Vermutlich spielte aber die Konkurrenz der Gramineen die entscheidende Rolle., AufsChlüsse über die Lebensbedingungen der im Tertiär Mitteleuropas verbreiteten Restionaceen können wir am ehesten aus der ökologischen Interpretation der Palynomorphen-Spektren gewinnen, die sich durch ihren hohen Anteil an Milfordia-Pollen auszeichnen. Diese Pollen fanden sich in unserem Material sowohl in marinen wie in fluvioterrestrischen Sedimenten. Alle Proben mit bedeutendem Anteil an solchen Formen stammen aus randmarinen Sedimenten (St. Pankraz, 24,25/Z, MaiersCh, FRG 5a und GoldaChtobel, Go 68). Die Pollen-Spektren aus den kohligen Mergeln von St. Pankraz werden von Farnsporen dominiert. Eine arten- und individuenarme Dinoflagellaten-Assoziation dokumentiert den marinen Einfluss. Die Dominanz der Sporen in diesen Spektren weist auf landnahe Sedimentation hin. In den Pollen-Spektren von St. Pankraz kommen die drei Milfordia- Arten Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima vor. Beim Fundpunkt Maiersch (FRG 5a) lässt die Sedimentabfolge auf randmarine Verhältnisse schliessen. Die Probe stammt aus einer stark kohlig-sandigen SChicht in einer Abfolge von kohligen Tonen, die über Kaolin-Tone transgrediert, selbst aber von Tonmergeln mit brackisch-mariner Fauna überlagert wird. Milfordia incerta erscheint in diesem Pollen-Spektrum sehr häufig. Die andern Arten konnten nicht nachgewiesen werden. Das dritte Spektrum mit hohem Anteil an Milfordia-Pollen stammt aus der St.- Galler-Molasse aus der höheren Oberen Meeresmolasse des Goldachtobels. Bei den untersuchten SchiChten handelt es sich um eine Wechsellagerung von kohligen Silten und Kohlehorizonten mit Faunen, die sowohl terrestrischen als auch bracki-

20 128 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 schen Einfluss dokumentieren. In diesem Spektrum erscheint Milfordia hungarica ausserordentlich zahlreich. Nach diesen gehäuften Vorkommen von Milfordia-Pollen ist zu vermuten, dass die europäischen RestionaCeen entlang Flussläufen, Seen und auch Gewässern mit salinarem Einfluss wuchsen. Da alle rezenten Vertreter der Familie höchstens leichte Beschattung ertragen, können wir annehmen, dass sich auch im Tertiär grössere Bestände nur in offenem Gelände ausbilden konnten. Wahrscheinlich stellten Estuarien und Randzonen von brackischen Gewässern bevorzugte Biotope dar. Die europäischen Arten kamen offenbar in gemischten oder in reinen Beständen vor. Das gemeinsame Vorkommen mehrerer Arten an verschiedenen Fundpunkten zeigt, dass sich die verschiedenen Arten gegenseitig kaum ausschlossen. Wir können uns den Vegetationstyp ähnlich dem in Neuseeland heute zu beobachtenden vorstellen (CAMPELL, 1964). Dort bilden gemischte Restionaceen-Bestände auf wassergesättigten, schlecht durchlüfteten Böden eigentliche Torfmoore. Das Ärenchym der Restionaceen-Wurzeln ermöglicht das Gedeihen der riedartigen Vegetation auf solchen Böden. Aufgrund der Morphologie von Rhizocaulon aus dem Tertiär Südfrankreichs kam DE SAPORTA (1881) zu einer ähnlichen paläoökologischen Interpretation. Er stellte Rhizocaulon als Sumpfpflanze dar, die entlang von Seen und Lagunen ausgedehnte reine Bestände bildete. Zusammenfassung Neue Funde von monoporaten Angiospermen-Pollen aus der Mittelkreide des nördlichen Westatlantiks zeigen morphologische Beziehungen zu rezenten Restionaceen-Pollen. Es handelt sich bei diesen Funden um den ältesten NaChweis von monoporaten Pollenformen. Bisher als Graminidites sp. bekannte Pollenkörner aus der Oberkreide von Senegal können ebenfalls dieser Familie zugeordnet und als neue Art der Formgattung Milfordia beschrieben werden. Im Rahmen der palynologischen Erforschung des mitteleuropäischen Tertiärs wurden zahlreiche Funde von Restionaceen-Pollen (Formgattung Milfordia) bekannt. Die geographische Verteilung der Fossilfunde wird dem Verbreitungsmuster der rezenten Restionaceen gegenübergestellt. Das Verbreitungszentrum dieser Pflanzengruppe liegt heute auf der Südhemisphäre. Ihre heutigen Vorkommen stellen Relikte einer fast weltweiten Verbreitung im jüngsten Mesozoikum und im älteren Tertiär dar. Die heutigen und die fossilen Areale der RestionaCeen entspre- Chen somit dem Verbreitungsmuster der Koniferenfamilien AraucariaCeae und Podocarpaceae sowie der Angiospermengruppen Proteaceae, Dilleniaceae und Nothofagus. Als Ursachen für das Aussterben der Restionaceae auf der Nordhemisphäre werden klimatische und ökologische Faktoren angeführt. Anregungen und nützliche Hinweise verdanke ich den Herren S. CHANDA, P. ENDRESS, R. HANTKE und S. JARDINE. Die SEM-Aufnahmen wurden von H. E. FRANZ angefertigt. U. GERBER danke ich für seine Hilfe bei photographischen Arbeiten. Die Durchführung dieser Arbeit wurde unterstützt vorn Schweizerischen Nationalfonds zur FördeIung der wissenschaftlichen Forschung.

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