Ursprung und Verbreitung der Restionaceen

Größe: px
Ab Seite anzeigen:

Download "Ursprung und Verbreitung der Restionaceen"

Transkript

1 109 Ursprung und Verbreitung der Restionaceen Pflanzengeographische Aspekte von Fossilfunden aus Kreide und Tertiär Von PETER A.HOCHULI Einleitung Die Restionaceen sind eine heute fast ausschliesslich südhemisphärisch verbreitete Familie. Ihr eventuelles Vorkommen im europäischen Tertiär wird seit langer Zeit diskutiert, ausgehend von der Frage nach der systematischen Stellung der Fossilgattung Rhizocaulon. Diese Gattung wurde von DE SAPORTA 1861 aus dem südfranzösischen Tertiär beschrieben. Ihre Zugehörigkeit zu den Monocotyledonen war eindeutig. Die Zuordnung zu einer rezenten Familie blieb trotz der ausgezeichneten Erhaltung der verschiedenen Pflanzenteile umstritten. DE SAPORTA (1872) betrachtete die Fossilgruppe als eigenständige Familie die Rhizocaulaceen und stellte sie in Beziehung zu den ErioCaulaceen und den Restionaceen («Restiaceen»). Eine VerwandtsChaft mit den Cyperaceen zog er nicht in Betracht. SCHENK (1890) wies auf eine mögliche Beziehung der Fossilgattung zu den Cyperaceen oder den Restionaceen hin. Diese Deutungsmöglichkeiten wurden in der Folge mit unterschiedlicher Gewichtung von verschiedenen Paläobotanikern übernommen (PoTo- NIE, 1921; BOULE et al., 1935; GOTHAN & WEILAND, 1973). Die Möglichkeit eines nordhemisphärischen Vorkommens der RestionaCeen im Tertiär Europas wurde von einigen Paläobotanikern bezweifelt und von den Botanikern ignoriert; sie bestätigte sich jedoch inzwischen vielfach im Zusammenhang mit palynologischen Arbeiten. Als erster erkannte KRUTZSCH (1958) in der bis dahin als Koniferen- Pollen bekannten Formgruppe Inaperturopollenites incertus TH. & PF pollenmorphologische Ähnlichkeit zu RestionaCeen-Pollen. Entsprechende Pollenformen wurden von ERDTMAN (1960) als Milfordia hypolaenoides beschrieben. Die ArtbezeiChnung nimmt Bezug auf die morphologische Ähnlichkeit der fossilen Formen mit den Pollen der Gattung Hypolaena aus der Familie der RestionaCeen. Die Identität der Inaperturopollenites incertus- Gruppe mit der Formart Milfordia hypolaenoides brachte KRUTZSCH (1961) in der Umbenennung des Generotyps Milfordia hypolaenoides in M. incertus zum AusdruCk. Im neuseeländischen Tertiär konnte COUPER (1960) zum erstenmal RestionaCeen-Pollen nachweisen, die ebenfalls jenen der Gattung Hypolaena gleichen.

2 110 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 Mit der palynologischen Erforschung des europäischen Tertiärs sind unterdessen zahlreiche Funde von Restionaceen-Pollen bekanntgeworden. Vier verschiedene Arten der Gattung Milfordia wurden beschrieben. Zwei davon sind von sehr vielen Fundpunkten belegt. Die fossilen Pollenkörner stimmen mit den charakteristischen Formen der rezenten Restionaceen so gut überein, dass die Zuordnung als gesichert gelten kann. Einige unserer Funde wurden von S. CHANDA begutachtet und ihre Zugehörigkeit zu dieser Familie bestätigt. Anlass zur vorliegenden Publikation gaben einerseits die vielen Neufunde von RestionaCeen-Pollen im Tertiär des Alpenvorlandes, die eine dichte Verbreitung der Familie dokumentieren, andererseits der NaChweis von ähnlichen Pollenformen in der Mittelkreide des westlichen Nordatlantiks, die auf den frühen Ursprung der Familie hinweisen. Unser Beitrag soll zudem einen Eindruck von der Komplexität pflanzengeographischer Entwicklung vermitteln, die am Beispiel der heutigen und früheren Verbreitung der Restionaceen augenfällig wird. Pollenmorphologie und botanische Deutung Die Pollen der Restionaceen sind durch eine einzige Pore gekennzeichnet, die unregelmässig begrenzt oder von einem Anulus umgeben sein kann. Die anulaten Formen zeigen im Porenbau Beziehungen zu den Gramineen. Die Pollenkörner mit unregelmässiger, ulcusartiger Pore weisen am ehesten Ähnlichkeiten mit den Pollen der CentrolepidaCeen auf. CharakteristisCh für die Pollen der RestionaCeen ist die scorbiculate Skulptur. Die ScorbiCulae sind meist mehr oder weniger regelmässig verteilt. Sie haben einen Durchmesser von ca. 1 μ. Die unregelmässige Wandstruktur stellt ein weiteres Charakteristikum dar. Die Strukturelemente verbinden sich zu einem diffusen Netzwerk. Sowohl Endexine wie Ektexine weisen feine «scorbiculae-artige» Vertiefungen auf. Nach den Untersuchungen von CHANDA & ROWLEY (1967-) ist anzunehmen, dass ein Teil der Scorbiculae durchgehend ist. Die Pollenformen der verschiedenen Gattungen variieren vor allem im Porenbau, aber auch in Grösse und Wandstärke (vgl. CHANDA, 1966; LADD, 1977). Die folgenden morphologischen Beschreibungen der fossilen Restionaceen-Pollen beziehen sich auf die OriginalbesChreibungen und sind durch eigene Beobach- Fig. 1 Milfordia incerta (TH. & PF., 1953) W. KR., 1961, SEM, 2000x. St.Pankraz, 24/Z. Fig. 2 Milfordia incerta, SEM, x, St.Pankraz, 24/Z. Detail. Fig. 3, 4 Milfordia incerta, LM, 1000x, St.Pankraz, 24/Z. Fig. 5, 6 Milfordia sp. 1, LM, 1000x. DSDP, Leg 53, 418B 31-2/11-13 cm. 2. Fig. 7 Milfordia sp. 1, LM, 2000x. Fig. 8 Milfordia jardinei n.sp., LM, 1000x, Repro aus JARDINE & MAGLOIRE (1965), Taf.7, Fig.9. Fig Milfordia sp.2, LM, 1000x. DSDP, Leg 53, 418B 34-1/30-31 cm. 4.

3 H CD

4 112 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 tungen ergänzt. SEM-Aufnahmen der drei Formarten Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima liefern zusätzliche Informationen zur Morphologie. Botanische Zuordnungen werden anhand der BesChreibungen rezenter Pollen diskutiert. Aus dem morphologischen Vergleich des fossilen Materials mit den entsprechenden Beschreibungen rezenter Restionaceen- und Centrolepidaceen-Pollen (CHANDA, 1966; LADD, 1977) ergeben sich einige neue Aspekte zur generischen Zuordnung. Aus der Mittelkreide des westlichen Nordatlantiks werden Formen beschrieben, die zur Gattung Milfordia in mehr oder weniger engem Bezug stehen. Eine bisher als Graminidites sp. bekannte Form aus der Oberkreide von Senegal (JARDINE & MAGLOIRE, 1965) kann eindeutig der Gattung Milfordia zugewiesen werden und wird hier als neue Formart dieser Gattung beschrieben. Die Restionaceen-Pollen gliedern sich nach ihrem Porenbau in zwei Gruppen. Die erste, sogenannt centrolepidoide Gruppe weist mit ihrer grossen, unregelmässig begrenzten Pore auf Beziehungen zu den Centrolepidaceen hin und ist hier durch Milfordia incerta und Milfordia fsp. 1 vertreten. Die zweite, graminoide Gruppe zeigt mit ihren relativ kleinen, durch einen Anulus regelmässig begrenzten Poren Ähnlichkeit mit GramirIeen-Pollen; dazu gehören Milfordia hungarica, M. minima, M. geiseltalensis und M. jardinei. Milfordia incerta (TH. & PF. 1953) W. KR Synonym-Liste s. KRUTZSCH (1970). Dort sind nicht erwähnt: Restionapollen afro-tertiarius n. sp. THIERGART, FRANTZ & RAUKOPF (1963) S.163, Taf. 3, Fig. 7 (Alttertiär, Südafrika). Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) PARTRIDGE (1973) n. comb. S.262, Taf.21, Fig.11. (Eozän, Oligozän und Miozän; Gippsland Basin, SE- Australien.) Tafel: 1 Figuren: 1-4 Nach den Originalbeschreibungen (THOMSON & PFLUG, 1953; ERDTMAN, 1960; KRUTZSCH, 1961) und eigenen Beobachtungen lässt sich diese Art folgendermassen charakterisieren: Monoporate Pollenform mit grosser Pore (Durchmesser 8-25 μ). Pore meist durch halbwegs losgelöste Wandelemente unregelmässig zakkig begrenzt. Wand scorbiculat; SCorbiculae nicht sehr dicht stehend (Abstand 1,5-6 μ); Oberfläche granulat (microverrucat). Diese Skulptur-Elemente sind bei M. incerta sehr fein; ihr Durchmesser beträgt Ca. 0,2 μ. Struktur pilat; die wechselnde Dichte der Struktur erzeugt im LM-Bild bei tieferem FoCus und bei geringer Vergrösserung (200x) ein unregelmässiges Netzmuster. Zuordnung: Nach CHANDA (1966) gehört M. incerta zur Gruppe der Centrolepidoiden RestionaCeen-Pollen und zeigt morphologische Beziehungen zur Gattung Hypolaena (vgl. Hypolaena laterifolia; CHANDA, 1966, Taf.9, Fig. 1-4, und ERDT- MAN, 1952, Fig.220A). Eine sehr ähnliche Form aus dem Oligozän von Neuseeland wurde von COUPER (1960) als Hypolaena-Typ bezeichnet. Als Vergleichsformen kommen auch Vertreter der Gattungen Restio (Restio complanatus und R.

5 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 113 australis) oder Lepyrodia (L. tasmanica und L. anarthria) in Betracht. Bei all diesen in Frage stehenden rezenten Vergleichsarten unterscheidet CHANDA (1966) einen weitmaschigeren gröberen und einen punktförmigen dichteren Typ von Perforationen in der Ektexine. Bei M. incerta sind ebenfalls grössere und kleinere Scorbiculae vorhanden (vgl. Taf.1, Fig.2). DazwisChen sind jedoch alle Übergänge zu beobachten. Die innere OberfläChe der Endexine weist netzartige Vertiefungen auf, die teilweise mit den oberflächlichen SCorbiCulae in Verbindung stehen. Es handelt sich wahrscheinlich um die von CHANDA & ROWLEY (1967) festgestellten Perforationen. Milfordia hungarica (KEDVES, 1965) W. KR. & VANH., in W. KR. 1970b Synonym-Liste s. KRUTZSCH (1970). Dort sind nicht erwähnt: Restionapollen afro-tertiarius n. sp. THIERGART, FRANTZ & RAUKOPF (1963) S.163, Taf. 3, Fig. 1 6 (Alttertiär, Südafrika). Monoporopollenites homeopunctatus n. sp. MCINTYRE (1965) S.206, Taf.1, Fig.4, 5 (Miozän, Neuseeland). Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) PARTRIDGE (1973) n. comb. S.262, Taf. 21, Fig. 10 (Eozän, Oligozän, Miozän; Gippsland Basin, SE- Australien). Restioniidites hungaricus (KEDV.) ELSIK (1968); JANSONIUS & HILLS (1976). Tafel: 3 Figuren: 1-5; 9, 10 Milfordia hungarica unterscheidet sich von M. incerta durch die regelmässig begrenzte, relativ kleine Pore (Durchmesser 3-5 μ), die von einem mehr oder weniger deutlichen Anulus umgeben ist (bis 4 μ breit). Die 1-2 μ dicke Wand ist scorbiculat (Abstand der Scorbiculae 1,5-3 μ). Die Oberfläche ist unregelmässig granulat, die Struktur unregelmässig pilat. Der Gesamtdurchmesser der Pollenkörner liegt etwas über 30 μ. Botanische Deutung: s. Milfordia minima. Milfordia minima W. KR., 1970 Tafel: 2; 3 Figuren: 2-6; 6-8 Nach der Diagnose unterscheidet sich Milfordia minima insbesondere durch ihre geringe Grösse, aber auch durch den kleineren PorendurChmesser (1,5-4 μ) und den weniger stark entwickelten Anulus (1-2 tμt breit) von M. hungarica. NaCh unseren Beobachtungen ist die Abtrennung der beiden Arten nicht zwingend. Exemplare, die M. hungarica zugeordnet werden können, messen meist nur wenig mehr als 30 ta, und die Formen mit ausgesprochen kleinen Poren, die wir zu M. minima stellen, erreichen in der Regel bis 30 /tt DurChmesser. Die Hauptkriterien zur Unterscheidung der beiden Arten stellen demnach Porengrösse und Anulusbreite dar. Mikroskulptur und Anordnung der SCorbiculae können nach den elektronenmikroskopischen Untersuchungen keine Unterscheidungsmerkmale liefern. Botanische Zuordnung: Es handelt sich bei diesen Arten um den sogenannten

6 Tafel 2

7 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 115 graminoiden Typ der RestionaCeen-Pollen. KRUTZSCH (1970) stellt Milfordia hungarica mit Lyginia barbata in Beziehung, weist aber auf den stärker entwickelten Anulus bei der rezenten Art hin (vgl. CHANDA, 1966, Taf.12, Fig. 6-9). NoCh grössere ÄhnliChkeit zeigen die beiden fossilen Arten zu Restio subverticillatus und R. arcuatus (vgl. CHANDA, 1966, Taf.17, Fig. 1-4). Diese beiden Arten haben wie Milfordia minima und M. hungarica einen nur schwach ausgeprägten Anulus. Milfordia geiseltalensis W.KR., 1970 Diese ebenfalls der Gruppe der graminoiden RestionaCeen-Pollen zugehörige Art wird durch ihre zarte Wand (0,5 μ stark) und durch die zerstreut stehenden SCorbiculae von der ähnlichsten Art Milfordia hungarica abgegrenzt. M. geiseltalensis konnte in unserem Material nirgends nachgewiesen werden. Ausser dem Holotyp wurden meines Wissens bisher keine weiteren Funde dieser Art publiziert. Milfordia sp. 1 Tafel: 1 Figuren: 5-7 Kleine Pollenform (27 μ) mit einer unregelmässig begrenzten Pore ähnlich jener von Milfordia incerta. Porendurchmesser um 10 µ (evtl. aufgerissen). Wand dünn (um 1 11), zweischichtig, Endexine dünner als Ektexine, deutlich scorbiculat. Die Scorbiculae sind bei dieser Art unregelmässig verteilt, sie stehen z.t. sehr dicht (Abstand 1-2 0, in andern Regionen weiter entfernt. Zwischen den SCorbiCulae sind keine weiteren Skulptur-Elemente zu unterscheiden. Die sehr feinen Struktur- Elemente (Columellae) sind kaum erkennbar. Milfordia sp. 1 unterscheidet sich von der ihr ähnlichsten Art M. incerta insbesondere durch die dichtere Skulptur, aber auch durch ihre zarte Wand, die glatte OberfläChe und die geringere Grösse. Alle übrigen Arten unterscheiden sich stärker durch ihren Porenbau. Das einzige bisher vorliegende Exemplar ist sekundär verfaltet. Fundpunkt: DSDP Leg 53, site 418B 31-2/11-13 cm.2. Koordinaten: 33.5/ Botanische Deutung: Die Zuordnung zu den Restionaceen ist fraglich. Milfordia sp. 1 kommt jedoch den pollenmorphologischen Merkmalen dieser Familie sehr nahe. Fig. 1 Rekonstruktion von Rhizocaulon, Repro aus SAPORTA DE (1863). Fig. 2, 3 Milfordia minima W. KR., 1970, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.1. Fig. 4 Milfordia minima, LM, 2000x. Fig. 5 Milfordia minima, SEM, 2000x. St. Pankraz 24/Z. Fig. 6 Milfordia minima, SEM, x. Detail.

8 ^;^ ea

9 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 117 Milfordia sp. 2 Tafel: 1 Figuren: 9 11 Kleines Pollenkorn (28 μ) mit grosser, langgestreckter, colpusartiger Pore. Diese ist von einer skulptur- und strukturfreien, ca. 2 μ breiten Zone umgeben, die jedoch nicht wie bei den übrigen graminoiden Restionaceen=Pollen anulusartig verdickt ist. Die Wand ist zweischichtig; die Ektexine ist dicker als die Endexine; Wandstärke Ca. 1,5,rt. Die Skulptur ist scorbiculat mit dichtstehenden Scorbiculae (Abstand 1-2 μ). Pollen-OberfläChe glatt; Struktur deutlich erkennbar Columellat. Diese Form unterscheidet sich von allen andern beschriebenen Typen der Gattung Milfordia in der Ausbildung der Pore. Ihre Grössenverhältnisse entsprechen eher dem Centrolepidoiden Bautyp von Milfordia incerta. Der differenzierte Porenrand zeigt Anklänge an die graminoiden Typen. Im Gegensatz zu dieser Gruppe erscheint der Anulus bei der vorliegenden Form dünner und einschichtig und zeichnet sich ausserdem durch den Mangel an Skulptur und Struktur aus. Fundpunkt: DSDP Leg 53, site 418B, core 34-1/30-31 cm.4. Koordinaten: 31.0/93.3. Botanische Bedeutung: Nach Skulptur und Wandbau kommen Restionaceenund Centrolepidaceen-Pollen als Vergleichsformen in Frage. Nach den Abbildungen von CHANDA (1966, Taf. 2, Fig. 7-10) zeigt Milfordia sp. 2 im Porenbau möglicherweise Ähnlichkeit mit den Pollen von Hypolaena minor (Restionaceen). Der Porenrand erscheint bei dieser Art kompakter und etwas stärker aufgeworfen als bei den übrigen centrolepidoiden Typen. Milfordia jardinei n. sp. Tafel: 1 Figur: 8 (Repro) Holotyp: «Graminidites sp.» S. CI 290 JARDINE & MAGLOIRE (1965, S.218, Tafel 7, Fig.9). Ein weiterer Vertreter der Gattung Milfordia ist eine als Graminidites sp. bezeichnete Form aus der Oberkreide (Maastrichtian) von Senegal JARDINE & MAGLOIRE, 1965). Nach der Beschreibung dieses Typs «un pore rond de grande Fig. 1 Milfordia hungarica (KEDVES, 1965), KR. & VANH., in KR b, SEM, 2000x. St. Pankraz 24/Z. Fig. 2 Milfordia hungarica, SEM, x. Detail. Fig. 3 Milfordia hungarica, LM, 2000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 4, 5 Milfordia hungarica, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 6 Milfordia minima, LM, 2000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 7, 8 Milfordia minima, LM, 1000x. St. Pankraz 24/Z.2. Fig. 9, 10 Milfordia hungarica, LM, l.000x. St. Pankraz 24/Z.l.

10 118 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 1979 taille (8 it) borde par un leger renforcement de l'exine; membrane mince perforee de petites alveoles circulaires. Taille 24 μ environs.» entspricht diese Form dem graminoiden Typ der Gattung Milfordia. Aus der Abbildung wird ausserdem deutlich, dass der Anulus aus verschiedenen Elementen unterschiedlicher DiChte zusammengesetzt ist ein Merkmal, das bei Gramineen nie zu beobachten ist. Die rezente RestionaCeen-Art Hypolaena impolita weist einen ähnlichen Porenbau auf (vgl. CHANDA, 1966, Taf.8, Fig.7). M. jardinei unterscheidet sich von den bisher beschriebenen anulaten Milfordia-Arten M. hungarica, M. minima und M. geiseltalensis durch die Grösse der Pore und durch den inhomogenen Anulus. ÄhnliChkeit besteht zu Milfordia sp. 2; von diesem Typ setzt sich M. jardinei durch den sichtlich verdickten Porenrand ab. Ob es sich bei der zweiten von JARDINE & MAGLOIRE (1965) als Graminidites sp. (Typ S.239) bezeichneten Form, die ebenfalls aus dem Maastrichtian von Senegal stammt, auch um einen Vertreter der Restionaceen handelt, geht aus der Abbildung und der Beschreibung nicht hervor. Der inhomogene Porenrand lässt diese Zuordnung vermuten. Nach mündlicher Mitteilung von S.JARDINE weisen diese monoporaten Formen in der afrikanischen Oberkreide eine weite und verhältnismässig dichte Verbreitung auf. AuCh ihre Zugehörigkeit zu den RestionaCeen wurde von S.JARDINE bestätigt. Gramineen-Pollen treten sofern man von einem dubiosen Nachweis aus dem Campanian von Japan (TAKAHASHI, 1964) absieht erst vorn Eozän an auf. Heutige Verbreitung und fossile Fundpunkte Bei den Restionaceen handelt es sich um ried- oder grasartige Pflanzen. Sie gedeihen auf nährstoffarmen, z.t. auch salinaren, zumindest während der WaChstumsperiode nassen Böden. Die Standorte vieler Arten trocknen zeitweise völlig aus. Bevorzugt werden im allgemeinen offene Habitate. Einige Arten vermögen leichte Beschattung zu ertragen. Die Familie ist mit ca. 300 Arten in Australien, Tasmanien, Neuseeland, Südafrika, Madagaskar und im südlichen Südamerika verbreitet. Sie erreicht die Nordhemisphäre nur mit einer einzigen Art in Südostasien. Dieses eigenartige Verbreitungsmuster gab Anlass zu Spekulationen über Ursprung und zeitlichen Verlauf der Differenzierung der RestionaCeen. Kombiniert mit den Vorstellungen der Platten-Tektonik führte es zu Mutmassungen über den Differenzierungsstand dieser Pflanzengruppe bei der Abtrennung der Südkontinente (CUTLER, 1972). Die nordhemisphärischen Funde von Restionaceen-Pollen wurden soweit überhaupt bekannt ignoriert oder angezweifelt. Es liegen unterdessen jedoch zu viele Nachweise vor (vgl. Abb.1), als dass weiterhin an der Tatsache der nordhemisphärischen Verbreitung gezweifelt werden könnte. Die Häufung der Funde im mitteleuropäischen Tertiär hängt offensichtlich mit dem Stand der palynologischen ForsChung zusammen. Die Einzelfunde aus Nordamerika, der Türkei, KasaChstan und Sibirien dokumentieren eine weite Verbreitung der Familie auf der nördlichen Halbkugel. Die Restionaceen sind folglich mit weiteren bekannten Beispielen von Pflanzengruppen in eine Reihe zu stellen, die im Mesozoikum oder im Alttertiär eine sehr

11 Jahrgang 124 PETER A. HoCHULI, Restionaceen 119 weite nord- und südhemisphärische Verbreitung aufwiesen und die dann, insbesondere vom Oligozän an, in grössen Teilen ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes ausgelöscht wurden. Zu nennen sind hier vor allem die Koniferen Araucaria und Podocarpus, aber auch einige Angiospermen-Gruppen wie Nothofagus, Proteaceen, DilleniaCeen und Epacridaceen, die durch Fossilfunde aus nordamerikanischen und europäischen Kreide- und Tertiär-Ablagerungen gut belegt sind (vgl. RAVEN & AXELROD, 1972). Aus der Verteilung der Funde von fossilen Restionaceen-Pollen wird deutlich, dass das heutige Verbreitungszentrum der Familie nicht dem EntwiCklungszentrum entsprechen muss. Das disjunkte Verbreitungsmuster rezenter Restionaceen zeigt offenbar die letzten Reste einer ursprünglich sehr weiten Verbreitung. Der gleiche Schluss liesse sich nach meiner Meinung aus der spezifischen Verteilung der rezenten Arten ziehen. Nach der Auffassung von CUTLER (1972) ist keine einzige Restionaceen-Gattung gleichzeitig in den beiden Verbreitungszentren Südafrika und Australien beheimatet. Bei den isoliert in Südamerika, Malawi (Afrika), Madagaskar und Südostasien vorkommenden Arten handelt es sich durchwegs um Endemismen. Selbst die Restionaceen-Populationen von Ost- und Westaustralien unterscheiden sich grundlegend in ihrer Zusammensetzung (CUTLER, 1972). Die Verbreitung über weite Distanzen (long-distance dispersal), die von RAVEN & AXELROD (1974) zur Erklärung der rezenten Verteilung herangezogen wird, scheint vor diesem Hintergrund nicht stichhaltig. Es leuchtet nicht ein, weshalb sich Vertreter einer Familie im Tertiär über lange Distanzen verbreiten und in der Folge extreme Endemismen ausbilden sollen. Unsere Vorstellung vom Reliktcharakter der heutigen Verbreitung der Restiona- Ceen bestätigt zwei der von SCHUSTER (1976) formulierten Grundregeln der modernen Biogeographie sehr eindrücklich. Eine davon besagt, dass das Areal einer Reliktgruppe nicht unbedingt dem Entwicklungszentrum dieser Gruppe entsprechen muss. NaCh der zweiten Aussage sind stark disjunkte Vorkommen eher durch selektive Auslöschung als durch Verbreitung über weite Distanzen bedingt. SCHUSTER (1976), HUTCHINSON (1973) und andere Autoren nehmen an, dass das heutige Verbreitungsmuster der Restionaceen einer sehr ursprünglichen Verteilung entspricht. Nach dieser Auffassung hat die Familie ihren Ursprung in Südafrika und in Australien. Die isoliert in Südostasien vorkommende Art wird von SCHU- STER (1976) als Bestandteil der Gondwana-Florenelemente interpretiert, die auf der indischen Platte nach Norden getragen wurden. NaCh der Kollision Indiens mit Eurasien migrierten diese Florenelemente in die eurasische Flora. Diese Interpretation scheint einleuchtend, solange wir die paläontologischen Fakten unberücksichtigt lassen. Die ersten Nachweise der Gattung Rhizocaulon in Europa stammen jedoch aus der Oberkreide (vgl. Abb.2). Die ältesten gesicherten RestionaCeen- Pollen wurden aus dem tieferen Paleozän bekannt. Diese Familie war folglich vor mindestens 55 Millionen Jahren in Mitteleuropa verbreitet. Indien erreichte Eurasien im älteren Tertiär vor ungefähr Millionen Jahren. Die Restionaceen waren folglich schon in Europa beheimatet, bevor die «Gondwana-Florenelemente» von Indien her die eurasische Flora durchdringen konnten.

12 N C? V F Q ^VV ^ fl o N 0 "11 G L M E P ^ \ fil[4:11, _ vim D,..., ;K., r- O R C' W y... d LJ T Abb. 1 Verbreitung fossiler und Iezenter Restionaceen. A Kretazische Fundpunkte (Pollen) Verbreitung dei rezenten Restionaceen nach SCHUSTER (1976) C Tertiäre Fundpunkte (Pollen) Hauptverbreitungsgebiet A Kretazischer Fundpunkt von Rhizocaulon TertiäreI Fundpunkt von Rhizocaulon VD

13 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULI, Restionaceen 121 Fundpunkte fossiler Restionaceen A Golfküste USA (Mitteleozän), STOVER, ELSIK & FAIRCHILD (1966). Milfordia hungarica beschrieben als Monulcipollenites confossus FAIRCHILD, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Milam County, Texas (Mitteleozän), ELSIK (1968). Milfordia hungarica beschrieben als Restioniidites hungaricus. B DSDP Leg 51, 418 B (Albian), Milfordia sp. 1 und Milfordia sp. 2, vgl. Kapitel Pollenmorphologie und botanische Deutung sowie Fig. 2. C Bassin du Sénegal (Maastrichtian), JARDINE & MAGLOIRE (1965). Milfordia jardinei n.sp., bezeichnet als Graminidites sp., vgl. Pollenmorphologie und botanische Deutung sowie Fig.2. D E Headon beds, Südengland (Obereozän), ERDTMAN (1960). Milfordia incerta beschrieben als Milfordia hypolaenoides ERDTMAN, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). London clay, Bembridge beds, Süd- und Südostengland (Palaeogen), CHANDLER (1964). Aix-en-Provence und andere Lokalitäten in Südfrankreich (Kreide und Tertiär), DE SAPORTA (1881). Rhizocaulon, vgl. Fig.2. F Paris (Tertiär), FRITEL (1925). Rhizocaulon. G Bremmelbach, Rheingraben (Oligozän), DOEBL et al. (1976). Milfordia hungarica. H Epinois und Loksbergen, Belgien (Untereozän), KRUTZSCH & VANHOORNE (1977). Milfordia incerta und M. hungarica. I Helmstedt BRD (Eozän), THOMSON & PFLUG (1953). Milfordia incerta beschrieben als Inaperturopollenites incertus subsp. foveolatus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). K L Ostschweiz (Oligozän und Unterniozän) vgl. Fig. 2. Milfordia incerta und M. hungarica. St. Pankraz und verschiedene Fundpunkte in der Molasse Oberösterreichs, Niederösterreichs und Bayerns (Obereozän - Untermiozän) vgl. Fig. 2. Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima. M Urkut, Ungarn (höheres Paleozän), KEDVES (1965). Milfordia hungarica beschrieben als Monoporopollenites hungaricus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). D orog Becken, Ungarn (Eozän), RAKOSI (1973). Milfordia hungarica bezeichnet als Restioniidites hungaricus (KDS.) ELSIK (1968). Bakony Mountalns, Ungarn (Eozän), KEDVES (1978). Milfordia hungarica. N O P Q Lausitz, DDR (Paleozän- Mittelmiozän), KRUTZSCH (1970). Sehr zahlreiche Funde von Milfordia incerta, M. hungarica, M. minima und M. geiseltalensis, vgl. Fig. 2. Rypin, Polen (Oligozän), STUCHLIK (1964). Milfordia incerta bezeichnet als Restionaceae, vgl: Synonymie KRUTZSCH (1970). Thrazien, Türkei (Oligozän), NAKOMAN (1966). Milfordia incerta bezeichnet als Inaperturopollenites incertus, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Anatolien, Türkei (Oligozän), NAKOMAN (1967).? Milfordia minima bezeichnet als Monoporopollenites polygonalis, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). R Baichocha, Kasachstan (Eozän oder Oligozän), CIGURJAJEVA (1956). Milfordia hungarica bezeichnet als Taxodiaceae, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). S Tasovsker Halbinsel, NW Sibirien (mittleres Oligozän), LJUBOMIROVA (1960). Milfordia incerta bezeichnet als Monocolpites sp., vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). T Neuseeland (Tertiär), COUPER (1960). Milfordia incerta bezeichnet als Restionaceae, Typ Hypolaena, vgl. Synonymie KRUTZSCH (1970). Neuseeland, Southland (Miozän), MCINTYRE (1965). Milfordia hungarica beschrieben als Monoporopollenites homeopunctatus.

14 122 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 U Yallourn, SE-Australien (Tertiär), DUIGAN (1965). Gippsland Basin, SE-Australien (Eozän Miozän), STOVER & PARTRIDGE (1975). Milfordia incerta und M. hungarica bezeichnet als Milfordia homeopunctata (MCINTYRE) n. comb. V Cape Province, Südafrika (Eozän oder Oligozän), THIERGART et al. (1963). Milfordia incerta und M. hungarica beschrieben als Restionapollen afro-tertiarius. Zu Abb. 2: Neufunde von Milfordia-Arten im nordalpinen Raum Fundpunkte stratigraphische Einstufung Milfordia incerta 2) St. Pankraz am Haunsberg Obereozän (Zone nicht festgelegt) Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Paläogen-Zone 20a Oberösterreich 4) Bhg. Puchkirchen 3 2/4 Paläogen-Zone 20a Oberösterreich 5) Bhg. Puchkirchen 3 1/4 Paläogen-Zone 20b Oberösterreich 6) Bhg. Treubach 1 5/2 Paläogen-Zone 20b Oberösterreich 7) Steintal 1 Paläogen-Zone 20 b Ebnat-Kappel, St. Gallen 9) Allharting 38/76 Neogen-Zone I Oberösterreich 10) Zelking 1 Neogen-Zone I Niederösterreich 13) Polsenz 39/76 Neogen-Zone II Oberösterreich 19) Langau 2 Ottnangian, Neogen-Zone IH Niederösterreich 20) Wirthatobel 242 Neogen-Zone IH Vorarlberg Milfordia hungarica 1) Krappfeld Mitteleozän Kärnten 2) St. Pankraz am Haunsberg Obereozän Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Paläogen-Zone 20 a Oberösterreich 8) Bruggenwald, Basis USM Paläogen-Zone 20b Toggenburg, St. Gallen 11) Eger 1 Neogen -Zone I Nordungarn 12) Bilten 1, USM Neogen -Zone I Glarus

15 - Abb. 2 Stratigraphische Verbreitung fossilei Restionaceen-Pollen und der Fossilgattung Rhizocaulon. t ä = CC w C ca 0NJ.0. C ii c * L. C CI CI C ; C ro Y F g_76 C ii.e *r ro a E C 0 } '- n id Y IC _ -- C ii.e * C N C E a a Y C^ ii E '^ i * c VI c CI i ö, O_ N F N 0. E.; IC V f * 0 N =. o - cc Ober- C Mittel- MIOZAN,', Unter- - m II ö 11 t Ober- z I Mittel- OLIGOZÄN Mittel- EOZÄN Unter- Ober- Unter- Ober- Mittel- PALEOZÄN a b () -\J N 17 0 ' Unter- OBERKREIDE Q Einzelfunde regelmässiges Vorkommen C) neue Fundpunkte Verbreitung nach: * KRUTZSCH (1970) **DE SAPORTA (1881) Obere UNTERKREIDE iv

16 124 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich ) Eger 3 Neogen -Zone II Nordungarn 15) Kaltenbachgraben 2 a Neogen -Zone II Oberbayern 16) Maiersch FRG 5 a Neogen -Zone II Niederösterreich 17) Wallern 52/76 Neogen-Zone H Oberösterreich 18) Kesselbach 9 Neogen -Zone H Vorarlberg 21) Kaltenbachgraben 19 Neogen-Zone HI Oberbayern 22) Bhg. Treubach 1 1/1 Neogen -Zone III Oberösterreich 23) Wirthatobel 284 Neogen -Zone HI Vorarlberg 24) St. Galler-Molasse, OMM? Neogen -Zone IV Go 68 Milfordia minima 2) St. Pankraz am Haunsberg Salzburg 3) Bhg. Sattledt 2 1/3 Oberösterreich Obereozän Paläogen-Zone 20 a 3-7, 11, 12, 14-16, 19, 21 und 22 nach HOCHULI (1978) 9, 13, 17 unpublizierte Resultate aus der Molasse Oberösterreichs 10 unpublizierte Resultate aus der Molasse Niederösterreichs 8, 18, 20, 23, 24 unpublizierte Resultate aus der Ostschweizer- und Vorarlberger-Molasse 1, 2 unpublizierte Resultate aus dem Eozän der Region Salzburg und Kärntens Stratigraphische Verbreitung Makroreste NaCh den Beobachtungen von DE SAPORTA (1881) kommt die Gattung Rhizocaulon in Südfrankreich von der Kreide (Oberkreide?) bis ins Oligozän vor. Alle jüngeren Nachweise sind fraglich. DE SAPORTA schloss daraus, dass «die Rhizocaulaceen nicht lange nach dem Oligozän fortlebten». Seit dem Erscheinen der Arbeiten von DE SAPORTA sind nur noch wenige Funde von Rhizocaulon publiziert worden. FRITEL (1925) erwähnt weitere Exemplare aus Aix-en-Provence und beschreibt neue Funde aus dem Eozän von Paris. SCHENK (1890) bezieht sich auf ein Vorkommen aus dem Oligozän von Braunschweig. Bei den Resten aus der Trias, die mit Rhizocaulon in Beziehung gesetzt werden (FLICHE, 1905), handelt es sich möglicherweise um Sprossstücke von Equisetiten. SiCherlich haben diese Funde keine Verbindung zu MonoCotyledonen-Resten.

17 Jahrgang 124 PETER A. HoCHULI, Restionaceen 125 Pollen Die ältesten Pollenformen, die mit Milfordia zu vergleichen sind, stammen aus der Mittelkreide des nördlichen West-Atlantiks (HoCHuL,l & KELTS, im DruCk). Es handelt sich zugleich um den ersten NaChweis des monoporaten Bautyps. Die Zuordnung der beiden Pollenkörner Milfordia sp. 1 und Milfordia sp. 2 zu den RestionaCeen oder den Centrolepidaceen scheint aufgrund der Pollenmorphologie sehr wahrscheinlich. Milfordia jardinei, eine Pollenform aus dem Maastrichtian von Senegal und der Elfenbeinküste, steht in sehr enger morphologischer Beziehung zu den Pollen der rezenten Restionaceen. Vertreter der Gattung Milfordia sind somit bereits in Pollen-Spektren der Mittel- und Oberkreide zu erwarten. Vorläufig sind die Funde so selten, dass sie in stratigraphischer HinsiCht kaum relevant sind. Die Hauptverbreitung der Gattung Milfordia liegt in Mitteleuropa im Eozän. In diesem ZeitabsChnitt sind auch die meisten Massenvorkommen zu beobachten. Vom Mitteloligozän an erscheint Milfordia seltener und tritt in den Pollen-Spektren nur unter besonderen Bedingungen häufiger auf. Die ältesten RestionaCeen-Pollen der Südhemisphäre stammen aus dem Eozän Australiens (STOVER & PARTRIDGE, 1973). Die wenigen, teils schlecht datierten Funde lassen hier jedoch nicht unbedingt auf ein so spätes erstes Auftreten dieser Familie schliessen. Nach allen bisherigen Befunden hat Milfordia incerta in Europa die grösste stratigraphische Reichweite. Diese Art setzt im unteren Paleozän ein und verschwindet offensichtlich als letzte im Mittelmiozän. Nach den Angaben von KRUTZSCH (1970) ist anzunehmen, dass die Mutterpflanze von Milfordia incerta die dichteste Verbreitung aufwies. Möglicherweise ist diese scheinbar stärkere Verbreitung auf BeobachtungslüCken bei den andern Arten zurückzuführen, um so mehr als die übrigen Formen später beschrieben worden sind. Nach den Neufunden aus der Molasse ist zu vermuten, dass Milfordia hungarica jedenfalls vom Obereozän bis ins Untermiozän ebenso häufig auftritt wie Milfordia incerta. Milfordia hungarica erscheint nach KRUTZSCH (1970) durchgehend im Eozän und Oligozän. Unsere Funde belegen ein regelmässiges Vorkommen dieser Art bis ins Untermiozän. Von Milfordia minima liegen nur zwei Nachweise aus Proben vor, die auch M. hungarica führen. Dadurch wird die Vermutung bestärkt, dass M. hungarica und M. minima möglicherweise von der gleichen Mutterpflanze stammen. Milfordia minima wurde bisher mehr oder weniger regelmässig vom Mitteleozän bis ins Mitteloligozän nachgewiesen. Einzelfunde liegen auch aus dem Oberoligozän und dem Untermiozän vor. Nur aus dem Mitteleozän ist schliesslich Milfordia geiseltalensis bekannt; sie fand sich nirgends in unserem Material. Gehäufte Vorkommen von Milfordia- Pollen sind bis jetzt vor allem aus dem Eozän bekannt. In unserem Material sind sie ebenfalls im Obereozän sehr häufig vorhanden (Fundpunkte St. Pankraz und Krappfeld), dann aber auch in einer Probe aus dem Untermiozän von Niederösterreich (FRG 5a, Neogen-Zone II) und von einem Fundpunkt in der St.-Galler-Molasse, der stratigraphisch wahrscheinlich ins oberste Untermiozän (Neogen-Zone IV) zu stellen ist. Diese Massenvorkommen sind durch die Ökologie und die Lage des Sedimentraumes bedingt.

18 126 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 Zur Frage nach der oberen Verbreitungsgrenze der Gattung Milfordia liegen im AugenbliCk keine neuen Informationen vor. Die Angaben von KRUTZSCH (1970) basieren im fraglichen stratigraphischen Bereich auf derart umfangreichen Untersu- Chungen, dass wir für Mitteleuropa mit SiCherheit das mittlere Miozän als Obergrenze annehmen können. Klimatische und ökologische Anhaltspunkte Das Aussterben der Restionaceen in Europa, Nordamerika und in grossen Teilen Asiens hängt wahrscheinlich mit der Entwicklung des Klimas auf der Nordhalbkugel zusammen. Die relativ gut bekannten klimatischen Verhältnisse im Mittelund Jungtertiär Mitteleuropas können möglicherweise Aufschluss über die Gründe der Auslöschung dieser Familie geben. Die Flora des Jungtertiärs unterscheidet sich im allgemeinen von jener des Alttertiärs durch einen wesentlich höheren Anteil an sommergrünen, arktotertiären Florenelementen gegenüber demjenigen an immergrünen, paläotropischen Typen. Die Vegetation des Jungtertiärs wurde im wesentlichen durch eine Phase mit bedeutender Abkühlung im Oberoligozän bedingt. In diesem Zeitabschnitt, welcher der Florenzone «Neogen-Zone I» entspricht, starb ein Teil der paläotropischen Formen aus, und das arktotertiäre Florenelement bildete den Hauptteil der Vegetation. Die Flora dieser Zeit lässt auf ein warm-gemässigtes Klima schliessen. Im Untermiozän (Neogen-Zone II) gewann die paläotropische Vegetation wieder an Bedeutung, allerdings in einer gegenüber dem Alttertiär veränderten Zusammensetzung. Das Klima war in diesem AbsChnitt subtropisch. Die folgende Florenzone III ist erneut durch einen hohen Anteil an arktotertiären Formen gekennzeichnet und entspricht einem warm-gemässigten Klima (vgl. HOCHULI, 1978). Die Florenzone IV wird von MAI (1967) als warm-gemässigt bis fast subtropisch Charakterisiert. In der nächsten Zone weist der besonders hohe Anteil an arktotertiären Elementen auf ein feuchtgemässigtes Klima hin. In dieser Vegetation manifestiert sich der einschneidendste klimatische Sprung im älteren Neogen. Dieser markante TemperaturrüCkgang führte wiederum zu einer starken Dezimierung der Flora, namentlich der paläotropischen Typen. Wie aus den Ausführungen zur Stratigraphie hervorgeht, sind die Restionaceen zumindest bis ins Untermiozän (Neogen-Zone II und IV) noch regelmässig nachzuweisen. Der starke Rückgang dieser Familie hängt wahrscheinlich mit der ausgeprägten Klimadepression an der Wende vom Unter- zum Mittelmiozän zusammen. Da sich jedoch nach der Kühlphase dieser Zone wieder optimale subtropische oder warm-gemässigte Bedingungen einstellten und die Restionaceen zumindest noch sporadisch vorkamen, wäre anzunehmen, dass sich die Populationen aus den reduzierten Beständen heraus wieder zu erholen vermocht hätten. Diese Wiederbesiedlung blieb jedoch aus; deshalb müssen neben den klimatischen noch andere Faktoren eine Rolle gespielt haben. Der Wiederverbreitung stand offenbar die ökologische Konkurrenz entgegen. Als Konkurrenten der Restionaceen fallen vor

19 Jahrgang 124 PETER A. HOCHULr, Restionaceen 127 allem die riedartigen Cyperaceen und die Gramineen in Betracht. In die Rückgangsphase der Gattung Milfordia im Mittelmiozän fällt insbesondere das Aufkommen der Gramineen. Sie erscheinen in Mitteleuropa im Mitteloligozän; regelmässig und in grösserer morphologischer Variabilität kommen sie vorn Untermiozän an vor. Hauptsächlich in den gemässigten Klimaphasen treten sie stärker hervor. Die Cyperaceen scheinen sich erst vom Pliozän an auszubreiten. Palynologische Belege für bestandbildende Vorkommen dieser Familie fehlen im Paläogen und im älteren Neogen. Der Schluss, dass das Zusammenwirken der beiden Faktoren Klimaveränderung und Konkurrenz der Gramineen das Aussterben der Restionaceen bewirkt habe, liegt nahe. NaCh ihrer grössten Verbreitung im Eozän wurden sie in Mitteleuropa wahrscheinlich in den kühleren Klimaphasen des jüngsten Paläogens und des älteren Neogens dezimiert und sukzessiv von den Gräsern und Cyperaceen verdrängt. Die südlichsten Vorkommen rezenter Restionaceen in Neuseeland geben uns einen Anhaltspunkt für die klimatischen Ansprüche dieser Familie. Zwei Vertreter der Restionaceen bilden dort den Hauptbewuchs artenarmer Torfmoore (vgl. CAMPELL, 1964). Die JahresdurchsChnitts-Temperatur beträgt in der betreffenden Region um 13,5 C, die Niederschlagsrate um 1250 mm. Diese Werte liegen in jenem Bereich, den wir für die gemässigten Klimaphasen des jüngeren Tertiärs annehmen müssen. Klimatische Faktoren können somit kaum die einzige UrsaChe für das Aussterben der Restionaceen dargestellt haben; es sei denn, die europäischen Formen waren in klimatischer HinsiCht weniger anpassungsfähig. Vermutlich spielte aber die Konkurrenz der Gramineen die entscheidende Rolle., AufsChlüsse über die Lebensbedingungen der im Tertiär Mitteleuropas verbreiteten Restionaceen können wir am ehesten aus der ökologischen Interpretation der Palynomorphen-Spektren gewinnen, die sich durch ihren hohen Anteil an Milfordia-Pollen auszeichnen. Diese Pollen fanden sich in unserem Material sowohl in marinen wie in fluvioterrestrischen Sedimenten. Alle Proben mit bedeutendem Anteil an solchen Formen stammen aus randmarinen Sedimenten (St. Pankraz, 24,25/Z, MaiersCh, FRG 5a und GoldaChtobel, Go 68). Die Pollen-Spektren aus den kohligen Mergeln von St. Pankraz werden von Farnsporen dominiert. Eine arten- und individuenarme Dinoflagellaten-Assoziation dokumentiert den marinen Einfluss. Die Dominanz der Sporen in diesen Spektren weist auf landnahe Sedimentation hin. In den Pollen-Spektren von St. Pankraz kommen die drei Milfordia- Arten Milfordia incerta, M. hungarica und M. minima vor. Beim Fundpunkt Maiersch (FRG 5a) lässt die Sedimentabfolge auf randmarine Verhältnisse schliessen. Die Probe stammt aus einer stark kohlig-sandigen SChicht in einer Abfolge von kohligen Tonen, die über Kaolin-Tone transgrediert, selbst aber von Tonmergeln mit brackisch-mariner Fauna überlagert wird. Milfordia incerta erscheint in diesem Pollen-Spektrum sehr häufig. Die andern Arten konnten nicht nachgewiesen werden. Das dritte Spektrum mit hohem Anteil an Milfordia-Pollen stammt aus der St.- Galler-Molasse aus der höheren Oberen Meeresmolasse des Goldachtobels. Bei den untersuchten SchiChten handelt es sich um eine Wechsellagerung von kohligen Silten und Kohlehorizonten mit Faunen, die sowohl terrestrischen als auch bracki-

20 128 Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 1979 schen Einfluss dokumentieren. In diesem Spektrum erscheint Milfordia hungarica ausserordentlich zahlreich. Nach diesen gehäuften Vorkommen von Milfordia-Pollen ist zu vermuten, dass die europäischen RestionaCeen entlang Flussläufen, Seen und auch Gewässern mit salinarem Einfluss wuchsen. Da alle rezenten Vertreter der Familie höchstens leichte Beschattung ertragen, können wir annehmen, dass sich auch im Tertiär grössere Bestände nur in offenem Gelände ausbilden konnten. Wahrscheinlich stellten Estuarien und Randzonen von brackischen Gewässern bevorzugte Biotope dar. Die europäischen Arten kamen offenbar in gemischten oder in reinen Beständen vor. Das gemeinsame Vorkommen mehrerer Arten an verschiedenen Fundpunkten zeigt, dass sich die verschiedenen Arten gegenseitig kaum ausschlossen. Wir können uns den Vegetationstyp ähnlich dem in Neuseeland heute zu beobachtenden vorstellen (CAMPELL, 1964). Dort bilden gemischte Restionaceen-Bestände auf wassergesättigten, schlecht durchlüfteten Böden eigentliche Torfmoore. Das Ärenchym der Restionaceen-Wurzeln ermöglicht das Gedeihen der riedartigen Vegetation auf solchen Böden. Aufgrund der Morphologie von Rhizocaulon aus dem Tertiär Südfrankreichs kam DE SAPORTA (1881) zu einer ähnlichen paläoökologischen Interpretation. Er stellte Rhizocaulon als Sumpfpflanze dar, die entlang von Seen und Lagunen ausgedehnte reine Bestände bildete. Zusammenfassung Neue Funde von monoporaten Angiospermen-Pollen aus der Mittelkreide des nördlichen Westatlantiks zeigen morphologische Beziehungen zu rezenten Restionaceen-Pollen. Es handelt sich bei diesen Funden um den ältesten NaChweis von monoporaten Pollenformen. Bisher als Graminidites sp. bekannte Pollenkörner aus der Oberkreide von Senegal können ebenfalls dieser Familie zugeordnet und als neue Art der Formgattung Milfordia beschrieben werden. Im Rahmen der palynologischen Erforschung des mitteleuropäischen Tertiärs wurden zahlreiche Funde von Restionaceen-Pollen (Formgattung Milfordia) bekannt. Die geographische Verteilung der Fossilfunde wird dem Verbreitungsmuster der rezenten Restionaceen gegenübergestellt. Das Verbreitungszentrum dieser Pflanzengruppe liegt heute auf der Südhemisphäre. Ihre heutigen Vorkommen stellen Relikte einer fast weltweiten Verbreitung im jüngsten Mesozoikum und im älteren Tertiär dar. Die heutigen und die fossilen Areale der RestionaCeen entspre- Chen somit dem Verbreitungsmuster der Koniferenfamilien AraucariaCeae und Podocarpaceae sowie der Angiospermengruppen Proteaceae, Dilleniaceae und Nothofagus. Als Ursachen für das Aussterben der Restionaceae auf der Nordhemisphäre werden klimatische und ökologische Faktoren angeführt. Anregungen und nützliche Hinweise verdanke ich den Herren S. CHANDA, P. ENDRESS, R. HANTKE und S. JARDINE. Die SEM-Aufnahmen wurden von H. E. FRANZ angefertigt. U. GERBER danke ich für seine Hilfe bei photographischen Arbeiten. Die Durchführung dieser Arbeit wurde unterstützt vorn Schweizerischen Nationalfonds zur FördeIung der wissenschaftlichen Forschung.

Ein bemerkenswertes Cervidengeweih aus dem Pan non des Burgenlandes, Österreich.

Ein bemerkenswertes Cervidengeweih aus dem Pan non des Burgenlandes, Österreich. Ann. Naturhist. Mus. Wien 98 A 173-177 Wien, Februar 1997 Ein bemerkenswertes Cervidengeweih aus dem Pan non des Burgenlandes, Österreich. Von HELMUTHZAPFE(t) (Mit I Abbildung) Manuskript eingelangt am

Mehr

Phrasensammlung für wissenschaftliches Arbeiten

Phrasensammlung für wissenschaftliches Arbeiten Phrasensammlung für wissenschaftliches Arbeiten Einleitung In diesem Aufsatz/dieser Abhandlung/dieser Arbeit werde ich... untersuchen/ermitteln/bewerten/analysieren... Um diese Frage zu beantworten, beginnen

Mehr

Landesamt für Geologie, Rohstoffe und Bergbau Informationen 15. Exotische Gehölze

Landesamt für Geologie, Rohstoffe und Bergbau Informationen 15. Exotische Gehölze Exotische Gehölze im KIRCHHEIMER-Arboretum Freiburg des Landesamts für Geologie, Rohstoffe und Bergbau Baden-Württemberg mit 47 Farbaufnahmen von HELMUT PRIER Bearbeiter: HELMUT PRIER DIETHARD H. STORCH

Mehr

Windrichtung. Innertropische Konvergernz. Äquatorialströme

Windrichtung. Innertropische Konvergernz. Äquatorialströme Windrichtung Innertropische Konvergernz Äquatorialströme Erddrehung bewirkt Kraft, die den Wind auf der nördlichen Halbkugel nach rechts ablenkt, auf der südlichen Halbkugel nach links Coriolis- Effekt

Mehr

Protokoll zu Versuch E5: Messung kleiner Widerstände / Thermoelement

Protokoll zu Versuch E5: Messung kleiner Widerstände / Thermoelement Protokoll zu Versuch E5: Messung kleiner Widerstände / Thermoelement 1. Einleitung Die Wheatstonesche Brücke ist eine Brückenschaltung zur Bestimmung von Widerständen. Dabei wird der zu messende Widerstand

Mehr

Vier neue Arten der Gattung Cartodere (Aridius) C. G. THOMSON, 1859 aus Papua-Neuguinea und Neuseeland (Coleoptera: Latridiidae)

Vier neue Arten der Gattung Cartodere (Aridius) C. G. THOMSON, 1859 aus Papua-Neuguinea und Neuseeland (Coleoptera: Latridiidae) Vier neue Arten der Gattung Cartodere (Aridius) C. G. THOMSON, 1859 aus Papua-Neuguinea und Neuseeland (Coleoptera: Latridiidae) WOLFGANG H. RÜCKER Abstract Three new species of the genus Cartodere C.G.

Mehr

QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars

QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars Gisela Maintz Abstract : CCD observations of QY Cas (RA = 23:59:05.15, DE = +54:01:00.70) and EF Cnc (RA = 08:40:38.82,

Mehr

Schleswig-Holstein 2008 Leistungskurs Biologie Thema: Entwicklung und Veränderung lebender Systeme. Evolution kanarischer Eidechsen

Schleswig-Holstein 2008 Leistungskurs Biologie Thema: Entwicklung und Veränderung lebender Systeme. Evolution kanarischer Eidechsen Schleswig-Holstein 008 Evolution kanarischer Eidechsen 1) Entwickeln Sie anhand des Textes und der Materialien 1-3 eine Hypothese für die Evolution der kanarischen Eidechsen. Stellen Sie Ihre Hypothese

Mehr

Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at SPIXIANA

Zoologische Staatssammlung München;download: http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at SPIXIANA SPIXIANA Abb. 1: Strombus k. kleckhamae Cernohorsky, 1971, dorsal und ventral 320 Abb. 2: Strombus k. boholensis n. subsp., Typus, dorsal und ventral Gehäusefärbung: Die ersten 3-^ "Windungen sind bräunlich

Mehr

Naturhistorisches Museum Wien, download unter www.biologiezentrum.at

Naturhistorisches Museum Wien, download unter www.biologiezentrum.at Ann. Naturhistor. Mus. Wien 66 121 124 Wien, Juni 1963 Isocardia hörnest DALL aus den tortonischen Ablagerungen des Tokajgebirges (Ungarn). Von I. CSEPREGHY-MEZNERICS (Budapest) (Mit 1 Tafel) Die Ungarische

Mehr

Actinobacillus pleuropneumoniae Infektion, Verbesserung der Diagnostik

Actinobacillus pleuropneumoniae Infektion, Verbesserung der Diagnostik Actinobacillus pleuropneumoniae Infektion, Verbesserung der Diagnostik Dr. Sylvia Baier, LWK Niedersachsen, Schweinegesundheitsdienst, Dr. Jens Brackmann, LWK Niedersachsen, Institut für Tiergesundheit

Mehr

Formulierungshilfen für das wissenschaftliche Schreiben

Formulierungshilfen für das wissenschaftliche Schreiben Formulierungshilfen für das wissenschaftliche Schreiben 1. Einleitendes Kapitel 1.1.1 Einen Text einleiten und zum Thema hinführen In der vorliegenden Arbeit geht es um... Schwerpunkt dieser Arbeit ist...

Mehr

6. DIE KONTINENTE. Afrika ist der 3. größte Kontinent. Er hat eine Oberfläche von 30 Millionen km2

6. DIE KONTINENTE. Afrika ist der 3. größte Kontinent. Er hat eine Oberfläche von 30 Millionen km2 6. DIE KONTINENTE 1. AFRIKA Afrika ist der 3. größte Kontinent. Er hat eine Oberfläche von 30 Millionen km2 Flüsse und Seen Der Nil fliesst vom Süden nach Norden und andere Flüsse vom Osten nach Westen

Mehr

Wirtschaftliche Arbeiten für Nutzholz von hoher Qualität

Wirtschaftliche Arbeiten für Nutzholz von hoher Qualität Wirtschaftliche Arbeiten für Nutzholz von hoher Qualität Projet coinancé par le Fonds européén de développement régional dans le cadre du programme INTERREG IV A Grande Région L Union Européenne investit

Mehr

A1.7: Entropie natürlicher Texte

A1.7: Entropie natürlicher Texte A1.7: Entropie natürlicher Texte Anfang der 1950er Jahre hat Claude E. Shannon die Entropie H der englischen Sprache mit einem bit pro Zeichen abgeschätzt. Kurz darauf kam Karl Küpfmüller bei einer empirischen

Mehr

Seminar Klassische Texte der Neuzeit und der Gegenwart Prof. Dr. Gianfranco Soldati. René Descartes Meditationen Erste Untersuchung

Seminar Klassische Texte der Neuzeit und der Gegenwart Prof. Dr. Gianfranco Soldati. René Descartes Meditationen Erste Untersuchung Seminar Klassische Texte der Neuzeit und der Gegenwart Prof. Dr. Gianfranco Soldati René Descartes Meditationen Erste Untersuchung INHALTSVERZEICHNIS 1 EINLEITUNG 3 1.1 PROBLEMSTELLUNG 3 1.2 ZIELSETZUNG

Mehr

Ökosysteme unter Druck: der Einfluss von Nährstoffen in Gewässern

Ökosysteme unter Druck: der Einfluss von Nährstoffen in Gewässern Ökosysteme unter Druck: der Einfluss von Nährstoffen in Gewässern Piet Spaak Eawag: Das Wasserforschungs-Institut des ETH-Bereichs Zu viel Phosphor verursacht Probleme in Seen 2 Zu viel Phosphor verursacht

Mehr

Wintersaison 2014/2015 bis März: Ankünfte +4% und Nächtigungen +2%

Wintersaison 2014/2015 bis März: Ankünfte +4% und Nächtigungen +2% Wintersaison 2014/2015 bis März: Ankünfte +4% und Nächtigungen +2% Quellen: Statistik Austria sowie TA im Auftrag des BMWFW (vorläufige Ergebnisse) Nach 5 Monaten bilanziert der Winter mit Zuwächsen bei

Mehr

Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne

Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne Projekt Weisstanne 1 Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne Zwischenstand Oktober 2013 Netzwerkveranstaltung der PROHOLZ Lignum Luzern Catherine Folly Felix Gugerli Eidg. Forschungsanstalt

Mehr

Die Weltreise findest du den Schatz auf der Insel? Öffne den app Erde 3D und beginne die Reise um den Globus

Die Weltreise findest du den Schatz auf der Insel? Öffne den app Erde 3D und beginne die Reise um den Globus - Ich fahre von Wien mit dem Auto Richtung Süden, dort besuche ich die Hauptstadt von Italien. - Mitten in der Stadt steht eines der berühmtesten Bauwerke der Antike. Welches Bauwerk meine ich?... - Genug

Mehr

~n - f =- (R' - r/)2,

~n - f =- (R' - r/)2, 44 7. By fitting the submatrices Y n m together we can now obtn a solution to the matrix equation Bs Y= YBT where Bs and BT are the rational canonical forms of the matrices S and T respectively. Suppose

Mehr

Flussrevitalisierung. Problem der Erfolgskontrolle 10.11.2014

Flussrevitalisierung. Problem der Erfolgskontrolle 10.11.2014 Problem der Erfolgskontrolle 10.11.2014 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Einleitung Geschichte Ziele Problem der übergreifenden Erfolgskontrolle Bestehende Projekte Fallbeispiele Schlussfolgerung

Mehr

Die chemische Natur der Pigmente aus photosynthetischen Reaktionszentren von Rhodospirillum ruhrum G-9+

Die chemische Natur der Pigmente aus photosynthetischen Reaktionszentren von Rhodospirillum ruhrum G-9+ Diss. ETHNr.6106 Die chemische Natur der Pigmente aus hotosynthetischen Reaktionszentren von Rhodosirillum ruhrum G-9+ ABHANDLUNG zur Erlangung destitelseinesdoktorsder Naturwissenschaften der Eidgenössischen

Mehr

Sinn und Unsinn von Schwachwindanlagen

Sinn und Unsinn von Schwachwindanlagen Sinn und Unsinn von Schwachwindanlagen Dr. - Ing. Detlef Ahlborn 9. März 2014 Zusammenfassung Im vorliegenden Artikel wird das Prinzip einer sogenannten Schwachwindanlage erläutert. Dabei wird betrachtet,

Mehr

Wiederfunde von Gomphus flavipes (Charpentier) am Oberrhein in Baden-Württemberg (Anisoptera: Gomphidae)

Wiederfunde von Gomphus flavipes (Charpentier) am Oberrhein in Baden-Württemberg (Anisoptera: Gomphidae) Libellula 18(3/4): 181-185 1999 Wiederfunde von Gomphus flavipes (Charpentier) am Oberrhein in Baden-Württemberg (Anisoptera: Gomphidae) Franz-Josef Schiel und Michael Rademacher eingegangen: 15. August

Mehr

Antibiotikaresistenz

Antibiotikaresistenz Unter versteht man die Eigenschaft von Mikroorganismen, die Wirkung antibiotisch aktiver Substanzen abschwächen oder gänzlich aufheben zu können. Grundsätzlich kann es in allen Bereichen, in denen Antibiotika

Mehr

Abbildung durch eine Lochblende

Abbildung durch eine Lochblende Abbildung durch eine Lochblende Stand: 26.08.2015 Jahrgangsstufen 7 Fach/Fächer Benötigtes Material Natur und Technik/ Schwerpunkt Physik Projektor mit F, für jeden Schüler eine Lochblende und einen Transparentschirm

Mehr

Eine empirische Studie unter (ehemaligen) Zivildienstleistenden des Österreichischen Roten Kreuzes.

Eine empirische Studie unter (ehemaligen) Zivildienstleistenden des Österreichischen Roten Kreuzes. Zivildienst als wichtige Sozialisationsinstanz oder Erziehung zur Menschlichkeit Eine empirische Studie unter (ehemaligen) Zivildienstleistenden des Österreichischen Roten Kreuzes. Mag. Gerald Czech Das

Mehr

ich nehme Bezug auf Ihr Schreiben vom 27.04.2012 und nehme hierzu wie folgt Stellung:

ich nehme Bezug auf Ihr Schreiben vom 27.04.2012 und nehme hierzu wie folgt Stellung: 1 2 3 Anwaltshaus z.hd. Herrn Rechtsanwalt Andreas Kohn Postfach 112260 86047 Augsburg Vichte, Belgien, 2. Mai 2012 Vorab per E-Mail SV e.v../. Jan Demeyere Ihr Zeichen: 309/12KO01 D20/2900 Ihr Schreiben

Mehr

Befragung und empirische Einschätzung der Praxisrelevanz

Befragung und empirische Einschätzung der Praxisrelevanz Befragung und empirische Einschätzung der Praxisrelevanz eines Vorgehensmodells zur Auswahl von CRM-Systemen D I P L O M A R B E I T zur Erlangung des Grades eines Diplom-Ökonomen der Wirtschaftswissenschaftlichen

Mehr

Techniken zu Schreibwerkstatt Phase 1: Ein Thema erforschen und eingrenzen

Techniken zu Schreibwerkstatt Phase 1: Ein Thema erforschen und eingrenzen Techniken zu Schreibwerkstatt Phase 1: Ein Thema erforschen und eingrenzen Die 5 folgenden Techniken können Ihnen dabei helfen, ein passendes Thema bzw. eine Hypothese zu finden. 1. Fragen helfen beim

Mehr

Kontinentaldrift Abb. 1

Kontinentaldrift Abb. 1 Kontinentaldrift Ausgehend von der Beobachtung, dass die Formen der Kontinentalränder Afrikas und Südamerikas fast perfekt zusammenpassen, entwickelte Alfred Wegener zu Beginn des 20. Jahrhunderts die

Mehr

APP-GFP/Fluoreszenzmikroskop. Aufnahmen neuronaler Zellen, mit freund. Genehmigung von Prof. Stefan Kins, TU Kaiserslautern

APP-GFP/Fluoreszenzmikroskop. Aufnahmen neuronaler Zellen, mit freund. Genehmigung von Prof. Stefan Kins, TU Kaiserslautern Über die Herkunft von Aβ42 und Amyloid-Plaques Heute ist sicher belegt, dass sich die amyloiden Plaques aus einer Vielzahl an Abbaufragmenten des Amyloid-Vorläufer-Proteins (amyloid-precursor-protein,

Mehr

CORNELIUS DÄMMRICH AUSBILDUNG / KÖNNEN 01 / 09 ICH BIN 24 JAHRE ALT UND LEBE IN KÖLN.NACH ABSOLVIERTE ICH 2012 EIN BACHELORSTUDIUM UNFOLD 3D

CORNELIUS DÄMMRICH AUSBILDUNG / KÖNNEN 01 / 09 ICH BIN 24 JAHRE ALT UND LEBE IN KÖLN.NACH ABSOLVIERTE ICH 2012 EIN BACHELORSTUDIUM UNFOLD 3D 01 / 09 CORNELIUS DÄMMRICH AUSBILDUNG / KÖNNEN ICH BIN 24 JAHRE ALT UND LEBE IN KÖLN.NACH S O F T WA R E MEINER P H O T O S H O P, I N D E S I G N, A F T E R E F F E C T S, P R E M I E R E AUSBILDUNG ZUM

Mehr

PVA Anonymous Begutachtung Module 18.09.2013

PVA Anonymous Begutachtung Module 18.09.2013 PVA Anonymous Begutachtung Module 18.09.2013 Frankfurt am Main, 25.09.2013 Inhalt 1 Überblick und Hintergrund / TCO-Korrosion... 3 2 Ergebnis der Begutachtung... 4 2.1 Alte Module (2008)... 4 2.2 Alte

Mehr

Die Verbreitung der Oehrolechia inaequatula Nyl. in der Alpen

Die Verbreitung der Oehrolechia inaequatula Nyl. in der Alpen Prag ni. Bot. VII. 1969. Die Verbreitung der Oehrolechia inaequatula Nyl. in der Alpen Dr. Klára VERSEGHY Botanische Abteilung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums, Budapest Die 0. inaequatula

Mehr

Darwins Reise zur Evolution

Darwins Reise zur Evolution Fünf Jahre war der junge Darwin mit dem Forschungsschiff Beagle unterwegs. Diese Reise gab ihm den entscheidenen Anstoß zur Entwicklung seiner Evolutionstheorie. Was entdeckte und untersuchte Darwin? Beantworte

Mehr

XV. Zum Unterricht in der Muttersprache im Alter von 15/16 Jahren

XV. Zum Unterricht in der Muttersprache im Alter von 15/16 Jahren XV. Zum Unterricht in der Muttersprache im Alter von 15/16 Jahren Claudia Reiter Bitte zitieren als: Reiter, C. (2002). Zum Unterricht in der Muttersprache im Alter von 15/16 Jahren. In C. Reiter & G.

Mehr

Analyse alt- und mittelpaläolithischer Steinartefaktinventare mittels Parallelkoordinatenplots

Analyse alt- und mittelpaläolithischer Steinartefaktinventare mittels Parallelkoordinatenplots Einleitung Analyse alt- und mittelpaläolithischer Steinartefaktinventare mittels Parallelkoordinatenplots von Irmela Herzog Im Rahmen der Herbsttagung der AG DANK (Datenanalyse und Numerische Klassifikation)

Mehr

Betragsgleichungen und die Methode der Fallunterscheidungen

Betragsgleichungen und die Methode der Fallunterscheidungen mathe online Skripten http://www.mathe-online.at/skripten/ Betragsgleichungen und die Methode der Fallunterscheidungen Franz Embacher Fakultät für Mathematik der Universität Wien E-mail: franz.embacher@univie.ac.at

Mehr

Österreichisches Forschungszentrum Seibersdorf GesmbH

Österreichisches Forschungszentrum Seibersdorf GesmbH ?W( C," /O OEFZS BER. No. 4130 ME-233/81 DEZEMBER 1981 Österreichisches Forschungszentrum Seibersdorf GesmbH Vergleichende Bestimmung der Wärmeleitfähigkeit von HTR-Brennelement Matrixgraphiten Karl Wal

Mehr

Die Klimazonen der Erde

Die Klimazonen der Erde Die Klimazonen der Erde Während wir in Deutschland sehnsüchtig den Frühling erwarten (oder den nächsten Schnee), schwitzen die Australier in der Sonne. Wieder andere Menschen, die in der Nähe des Äquators

Mehr

NORDAMERIKA und wir 2/2. Naturgeographische Gunst- und Ungunsträume

NORDAMERIKA und wir 2/2. Naturgeographische Gunst- und Ungunsträume Klasse: 10 Station 2: Thema 2: Naturgeographische Gunst- und Ungunsträume Debby, Florence, Sandy und Co. Aufgaben: 1. Werte die Informationen aus dem Text im Buch auf den Seiten 90, 91 und 95 sowie die

Mehr

Quelle: UNWTO World Tourism Barometer August 2014, Ankünfte von ausländischen Gästen UNWTO, www.unwto.org

Quelle: UNWTO World Tourism Barometer August 2014, Ankünfte von ausländischen Gästen UNWTO, www.unwto.org Welttourismus 2013 World Tourism Barometer August 2014, Ankünfte von ausländischen Gästen UNWTO, www.unwto.org Weltweit rd. 1,09 Mrd. Ankünfte (+5% bzw. +50 Mio.) Die Nachfrage in Europa verlief besser

Mehr

City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act. between Traditional Retail Structures and International

City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act. between Traditional Retail Structures and International City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act between Traditional Retail Structures and International Competition Work? Agenda 1. Basic Data about City West 2. Kurfürstendamm 3.

Mehr

ZUSAMMENFASSUNG. Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht

ZUSAMMENFASSUNG. Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht ZUSAMMENFASSUNG Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht Deutsche Zusammenfassung Geschlechterallokation bei Vögeln Geschlechterallokation wird allgemein definiert

Mehr

Schneeballverfahren 25.02.2005 Autor: Daniel Dupart

Schneeballverfahren 25.02.2005 Autor: Daniel Dupart Inhaltsverzeichnis Schneeballverfahren 25.02.2005 Autor: Daniel Dupart Inhaltsverzeichnis... - 1 - Was ist das Schneeballverfahren... - 1 - Auswahlverfahren... - 1 - Befragung... - 2 - Quotenverfahren...

Mehr

7. Definitive Beteiligungen der DAX-30-Firmen

7. Definitive Beteiligungen der DAX-30-Firmen 7. Definitive Beteiligungen der DAX-3-Firmen 183 7. Definitive Beteiligungen der DAX-3-Firmen 7.1 Adidas-Salomon Aktiengesellschaft Die adidas-salomon AG ist definitiv an 126 Unternehmungen beteiligt.

Mehr

Spamchek-Report 2. Quartal 2008 April Juni

Spamchek-Report 2. Quartal 2008 April Juni Spamchek-Report 2. Quartal 2008 April Juni Der Spamchek-Report wird von ENIDAN Technologies GmbH veröffentlicht. Er erscheint viermal jährlich: im Januar, April, Juli und im Oktober. Der Report ist eine

Mehr

Kristallhöhle Kobelwald

Kristallhöhle Kobelwald Kristallhöhle Kobelwald Entdeckt im Jahre 1682. 1702 von Johann Jakob Scheuchzer erstmals in der Literatur erwähnt. Gesamtlänge der Höhle beträgt 665 m, davon sind 128 Meter ausgebaut und touristisch zugänglich

Mehr

Nachruf auf Dr. Martin Hottenrott. von. W. Schiller & E. Martini

Nachruf auf Dr. Martin Hottenrott. von. W. Schiller & E. Martini Nachruf auf Dr. Martin Hottenrott von W. Schiller & E. Martini Dr. Martin Hottenrott (1956-2013) Im Alter von nur 57 Jahren verstarb am 29.09.2013 der Landesgeologe und Geologieoberrat Dr. Martin Hottenrott

Mehr

Kochen mit Jordan. Vorbereitungen. Schnellzubereitung. JNF für Genießer wenn s noch etwas mehr sein darf

Kochen mit Jordan. Vorbereitungen. Schnellzubereitung. JNF für Genießer wenn s noch etwas mehr sein darf Kochen mit Jordan Vorbereitungen Man nehme eine Matrix A R n n und bestimme ihr charakteristisches Polynom p(λ) = (λ c ) r (λ c j ) rj C[X] Dabei gilt: algebraische Vielfachheit r j ˆ= Länge des Jordanblocks

Mehr

Wie schreibt man eine Seminararbeit?

Wie schreibt man eine Seminararbeit? Wie schreibt man eine Seminararbeit? Eine kurze Einführung LS. Prof. Schulze, 27.04.2004 Vorgehensweise Literatur bearbeiten Grobgliederung Feingliederung (Argumentationskette in Stichpunkten) Zwischenbericht

Mehr

Preisliste w a r e A u f t r a g 8. V e r t r b 8. P C K a s s e 8. _ D a t a n o r m 8. _ F I B U 8. O P O S 8. _ K a s s a b u c h 8. L o h n 8. L e t u n g 8. _ w a r e D n s t l e t u n g e n S c h

Mehr

Medizinische Statistik Epidemiologie und χ 2 Vierfeldertest

Medizinische Statistik Epidemiologie und χ 2 Vierfeldertest Universität Wien Institut für Mathematik Wintersemester 2009/2010 Medizinische Statistik Epidemiologie und χ 2 Vierfeldertest Seminar Angewandte Mathematik Ao. Univ. Prof. Dr. Peter Schmitt von Nadja Reiterer

Mehr

Eine neue Unterart von Cyrtodactylus kotschyi von den griechischen Inseln Nisos Makri und Nisos Strongili (NW Rhodos)

Eine neue Unterart von Cyrtodactylus kotschyi von den griechischen Inseln Nisos Makri und Nisos Strongili (NW Rhodos) Ann. Naturhist. Mus. Wien 83 539-542 Wien, Dezember 1980 Eine neue Unterart von Cyrtodactylus kotschyi von den griechischen Inseln Nisos Makri und Nisos Strongili (NW Rhodos) Von FRANZ TIEDEMANN & MICHAEL

Mehr

Also kann nur A ist roter Südler und B ist grüner Nordler gelten.

Also kann nur A ist roter Südler und B ist grüner Nordler gelten. Aufgabe 1.1: (4 Punkte) Der Planet Og wird von zwei verschiedenen Rassen bewohnt - dem grünen und dem roten Volk. Desweiteren sind die Leute, die auf der nördlichen Halbkugel geboren wurden von denen auf

Mehr

DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR.

DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR. Weitere Files findest du auf www.semestra.ch/files DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR. Physiklabor 4 Michel Kaltenrieder 10. Februar

Mehr

Immer an und immer dabei: Mit Handydaten zu besserem Kundenverständnis?

Immer an und immer dabei: Mit Handydaten zu besserem Kundenverständnis? Immer an und immer dabei: Mit Handydaten zu besserem Kundenverständnis? VIR-Innovationstage 11. Juni 2013, Berlin Ulf Sonntag, NIT Institut für Tourismus- und Bäderforschung Fleethörn 23 Tel.: (+49) 431

Mehr

Extract of the Annotations used for Econ 5080 at the University of Utah, with study questions, akmk.pdf.

Extract of the Annotations used for Econ 5080 at the University of Utah, with study questions, akmk.pdf. 1 The zip archives available at http://www.econ.utah.edu/ ~ ehrbar/l2co.zip or http: //marx.econ.utah.edu/das-kapital/ec5080.zip compiled August 26, 2010 have the following content. (they differ in their

Mehr

Meisterwurz. Imperatoriae Radix. Radix Imperatoriae

Meisterwurz. Imperatoriae Radix. Radix Imperatoriae ÖAB xxxx/xxx Meisterwurz Imperatoriae Radix Radix Imperatoriae Definition Das ganze oder geschnittene, getrocknete Rhizom und die Wurzel von Peucedanum ostruthium (L.) KCH. Gehalt: mindestens 0,40 Prozent

Mehr

Grösste Chancen für kleine und mittlere Unternehmen (KMUs) 2015 Weltweiter Umfragebericht

Grösste Chancen für kleine und mittlere Unternehmen (KMUs) 2015 Weltweiter Umfragebericht Grösste Chancen für kleine und mittlere Unternehmen (KMUs) 2015 Weltweiter Umfragebericht Oktober 2015 Ergebnisse Group Marketing & Communications Inhalt Grösste Chancen für kleine und mittlere Unternehmen

Mehr

GUTACHTEN zur Masterarbeit von Kristina W. Busch Titel: Vergleichende linguopragmatische Charakteristik deutscher und russischer Werbetexte

GUTACHTEN zur Masterarbeit von Kristina W. Busch Titel: Vergleichende linguopragmatische Charakteristik deutscher und russischer Werbetexte GUTACHTEN zur Masterarbeit von Kristina W. Busch Titel: Vergleichende linguopragmatische Charakteristik deutscher und russischer Werbetexte (Kosmetikwerbung) Frau Busch hat im Rahmen ihres Masterstudiums

Mehr

Vorwort zur 6. Auflage 11 Einleitung 13. Kapitel 1 Psychologie als Wissenschaft 15

Vorwort zur 6. Auflage 11 Einleitung 13. Kapitel 1 Psychologie als Wissenschaft 15 5 Inhalt Vorwort zur 6. Auflage 11 Einleitung 13 Kapitel 1 Psychologie als Wissenschaft 15 1.1 Alltagspsychologie und wissenschaftliche Psychologie 15 1.2 Sammlung von Tatsachenwissen Erforschung von Gesetzmäßigkeiten

Mehr

Analyse der Riversurfcommunity im deutschsprachigen Raum. durch den. Rivermates Surfclub Salzkammergut

Analyse der Riversurfcommunity im deutschsprachigen Raum. durch den. Rivermates Surfclub Salzkammergut Analyse der Riversurfcommunity im deutschsprachigen Raum durch den Rivermates Surfclub Salzkammergut Inhaltsverzeichnis 1 Analyse der Riversurfcommunity im deutschsprachigen Raum... 3 2 Fragebogen... 4

Mehr

1 Einleitung. 1.1 Motivation und Zielsetzung der Untersuchung

1 Einleitung. 1.1 Motivation und Zielsetzung der Untersuchung 1 Einleitung 1.1 Motivation und Zielsetzung der Untersuchung Obgleich Tourenplanungsprobleme zu den am häufigsten untersuchten Problemstellungen des Operations Research zählen, konzentriert sich der Großteil

Mehr

Egon Zehnder mit markantem Wachstum im 2014

Egon Zehnder mit markantem Wachstum im 2014 Medienmitteilung Egon Zehnder mit markantem Wachstum im 2014 Der weltweite Marktführer für Executive Search Egon Zehnder setzte im Jahr seines 50-jährigen Bestehens sein Wachstum fort und steigerte das

Mehr

Migration in Europa und Österreich"

Migration in Europa und Österreich Migration in Europa und Österreich" Rainer Münz Erste Bank, Leiter Forschung & Entwicklung Am Puls Nr. 5: Immigrantinnen & Immigranten Wien, 12. Dezember 2007 Seite 1 Am Puls / 12.12.2007 Vor-Geschichte

Mehr

Bildungsstand der Bevölkerung

Bildungsstand der Bevölkerung Bildungsstand der Bevölkerung 15-jährige 15-jährige und und ältere ältere Bevölkerung nach nach allgemeinem und nach beruflichem, 2012 2012 50,0% 35,6% Lehre/Berufsausbildung Hauptschulabschluss im dualen

Mehr

Geophysikalische Potentiale einer low-input Intensivierung der Landwirtschaft in Entwicklungsregionen

Geophysikalische Potentiale einer low-input Intensivierung der Landwirtschaft in Entwicklungsregionen Geophysikalische Potentiale einer low-input Intensivierung der Landwirtschaft in Entwicklungsregionen /26 Gliederung und Zielsetzung Klima Böden Relief 2. Globaler Maßstab und regionale Differenzierung

Mehr

Beispiellösungen zu Blatt 19

Beispiellösungen zu Blatt 19 µathematischer κorrespondenz- zirkel Mathematisches Institut Georg-August-Universität Göttingen Aufgabe 1 Beispiellösungen zu Blatt 19 a) In dem Buch der Wahrheit stehen merkwürdige Dinge: Auf der ersten

Mehr

German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker)

German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker) German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker) Goal Students will learn about the physical geography of Germany,

Mehr

Lösung: Landwirtschaft Mehr Trockenheit im Mittelmeerraum - Arbeitsblatt 2. Wie kommt es zu einer Dürre/Trockenperiode?

Lösung: Landwirtschaft Mehr Trockenheit im Mittelmeerraum - Arbeitsblatt 2. Wie kommt es zu einer Dürre/Trockenperiode? Lösung: Landwirtschaft Mehr Trockenheit im Mittelmeerraum - Arbeitsblatt 2 Wie kommt es zu einer Dürre/Trockenperiode? 1. Die Satellitenbilder zeigen den NVDI (Normalized Deviation Vegetation Index) des

Mehr

Weißt du, wie die Sterne stehen?

Weißt du, wie die Sterne stehen? Martin Doering Sabine von der Wense Weißt du, wie die Sterne stehen? Astrologie erlebt und hinterfragt Es darf also spekuliert werden, wie die Astrologen mit diesen Tatsachen umgehen werden... 1.3.2Astrologisch

Mehr

Als Ursache für die Stornierung einer Lebensversicherung ist der Anbieter, der Vermittler

Als Ursache für die Stornierung einer Lebensversicherung ist der Anbieter, der Vermittler Entwicklungen des Stornoverhaltens in der Lebensversicherungswirtschaft Robert Holz, http://www.rankingweb.de Als Ursache für die Stornierung einer Lebensversicherung ist der Anbieter, der Vermittler und

Mehr

Verteilungsmodelle. Verteilungsfunktion und Dichte von T

Verteilungsmodelle. Verteilungsfunktion und Dichte von T Verteilungsmodelle Verteilungsfunktion und Dichte von T Survivalfunktion von T Hazardrate von T Beziehungen zwischen F(t), S(t), f(t) und h(t) Vorüberlegung zu Lebensdauerverteilungen Die Exponentialverteilung

Mehr

Informationen und Empfehlungen zur Inspektion und Benutzung der TRAC PLUS- und TRAC-Seilrollen

Informationen und Empfehlungen zur Inspektion und Benutzung der TRAC PLUS- und TRAC-Seilrollen Inationen und Empfehlungen zur Inspektion und Benutzung der TRAC PLUS- und TRAC-Seilrollen Liebe Kunden, Drei Betreiber von Hochseilgärten mit Seilrutschen haben uns darüber iniert, dass es in einigen

Mehr

Das Niederschlagsgeschehen in Deutschland über den Jahreswechsel 2002/2003

Das Niederschlagsgeschehen in Deutschland über den Jahreswechsel 2002/2003 Das Niederschlagsgeschehen in Deutschland über den Jahreswechsel 2002/2003 Udo Schneider, Peter Otto und Bruno Rudolf Weltzentrum für Niederschlagsklimatologie, Deutscher Wetterdienst, Offenbach a.m. Ende

Mehr

DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR.

DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR. Weitere Files findest du auf www.semestra.ch/files DIE FILES DÜRFEN NUR FÜR DEN EIGENEN GEBRAUCH BENUTZT WERDEN. DAS COPYRIGHT LIEGT BEIM JEWEILIGEN AUTOR. Kapitel 2: Klima Im Jahresverlauf erhalten die

Mehr

Validierung und Verifikation

Validierung und Verifikation Martin Glinz Harald Gall Software Engineering Kapitel 7 Validierung und Verifikation Universität Zürich Institut für Informatik 2005, 2009 Martin Glinz. Alle Rechte vorbehalten. Speicherung und Wiedergabe

Mehr

Trainingsaufgaben zur Klausurvorbereitung in Statistik I und II Thema: Satz von Bayes

Trainingsaufgaben zur Klausurvorbereitung in Statistik I und II Thema: Satz von Bayes Trainingsaufgaben zur Klausurvorbereitung in Statistik I und II Thema: Satz von Bayes Aufgabe 1: Wetterbericht Im Mittel sagt der Wetterbericht für den kommenden Tag zu 60 % schönes und zu 40% schlechtes

Mehr

11 EN 81-70 Page 1 of 2 Standard: INTERPRETATION RELATED TO. Clause(s): 5.4.2.3

11 EN 81-70 Page 1 of 2 Standard: INTERPRETATION RELATED TO. Clause(s): 5.4.2.3 CEN RELATED TO 11 Page 1 of 2 Standard: Edition: 2003 Clause(s): 5.4.2.3 Valid from: 15/09/2010 Date of modification: Key-word(s): Car operating panel, Two entrance lift Replacing interpretation No.: QUESTION

Mehr

Binationale Eheschließungen in Österreich 2009

Binationale Eheschließungen in Österreich 2009 Binationale Eheschließungen in Österreich 2009 1. Entwicklung binationaler Eheschließungen seit 1980: Jahr % Jahr % 1980 6,1 1995 12,8 1981 6,6 1996 12,7 1982 7,2 1997 13,3 1983 6,6 1998 13,9 1984 6,1

Mehr

Johannes Gutenberg-Universität Mainz Fachbereich Biologie, Institut für Zoologie Leitung: Prof. Dr. Wolfrum Datum: 15. April 2005

Johannes Gutenberg-Universität Mainz Fachbereich Biologie, Institut für Zoologie Leitung: Prof. Dr. Wolfrum Datum: 15. April 2005 Johannes Gutenberg-Universität Mainz Fachbereich Biologie, Institut für Zoologie Leitung: Prof. Dr. Wolfrum Datum: 15. April 2005 F1 Molekulare Zoologie Teil II: Expressionsanalyse Proteinexpressionsanalyse

Mehr

"Zeitlicher Zusammenhang von Schadenshäufigkeit und Windgeschwindigkeit"

Zeitlicher Zusammenhang von Schadenshäufigkeit und Windgeschwindigkeit 22. FGW-Workshop am 06. Mai 1997 "Einfluß der Witterung auf Windenergieanlagen" am Institut für Meteorologie, Leipzig Dipl.-Ing. Berthold Hahn, Institut für Solare Energieversorgungstechnik e.v., Kassel

Mehr

Validierung und Verifikation!

Validierung und Verifikation! Martin Glinz Thomas Fritz Software Engineering Kapitel 7 Validierung und Verifikation 2005-2013 Martin Glinz. Alle Rechte vorbehalten. Speicherung und Wiedergabe für den persönlichen, nicht kommerziellen

Mehr

Verbrauch von Primärenergie pro Kopf

Verbrauch von Primärenergie pro Kopf Verbrauch von Primärenergie pro Kopf In Tonnen Öläquivalent*, nach nach Regionen Regionen und ausgewählten und ausgewählten Staaten, Staaten, 2007 2007 3,0

Mehr

P 31 Studienbegleitung Inhalt Wendungen um die Satzlogik zu benennen... 2 Formulierungen für die Absicht der Arbeit / einzelner Kapitel...

P 31 Studienbegleitung Inhalt Wendungen um die Satzlogik zu benennen... 2 Formulierungen für die Absicht der Arbeit / einzelner Kapitel... Inhalt Wendungen um die Satzlogik zu benennen... 2 Formulierungen für die Absicht der Arbeit / einzelner Kapitel... 2 Verben und Verbalausdrücke zur Formulierung des Themas und der Zielsetzung... 3 Formulierungen

Mehr

Binäre Codes und funktionale Differenzierung der modernen Gesellschaft

Binäre Codes und funktionale Differenzierung der modernen Gesellschaft Binäre Codes und funktionale Differenzierung der modernen Gesellschaft Luhmann geht wie alle anderen dargestellten Differenzierungstheoretiker davon aus, daß die moderne Gesellschaft durch das Vorherrschen

Mehr

Zusammenfassung des Berichts vom 15. Mai 2006 von RA Beat Badertscher an Frau Stadträtin Monika Stocker. Sperrfrist bis Montag, 22.

Zusammenfassung des Berichts vom 15. Mai 2006 von RA Beat Badertscher an Frau Stadträtin Monika Stocker. Sperrfrist bis Montag, 22. Time Out Platzierungen Zusammenfassung des Berichts vom 15. Mai 2006 von RA Beat Badertscher an Frau Stadträtin Monika Stocker Sperrfrist bis Montag, 22. Mai 2006 14 Uhr 2 1. Auftrag vom 7. April 2006

Mehr

Übungsblatt 3 (10.06.2011)

Übungsblatt 3 (10.06.2011) Experimentalphysik für Naturwissenschaftler Universität Erlangen Nürnberg SS 0 Übungsblatt (0.06.0 Wärmedämmung Ein Verbundfenster der Fläche A =.0 m besteht aus zwei Glasscheiben der Dicke d =.5 mm, zwischen

Mehr

Gene, Umwelt und Aktivität

Gene, Umwelt und Aktivität Neuigkeiten aus der Huntington-Forschung. In einfacher Sprache. Von Wissenschaftlern geschrieben Für die Huntington-Gemeinschaft weltweit. Ein aktiver Lebensstil beeinflusst vielleicht die Krankheitssymptome

Mehr

Medizinrecht (Biorecht, Recht des Gesundheitswesens, Arznei- und Medizinprodukterecht, Medizinstrafrecht, Apothekenrecht)

Medizinrecht (Biorecht, Recht des Gesundheitswesens, Arznei- und Medizinprodukterecht, Medizinstrafrecht, Apothekenrecht) PJ Medizinrecht (Biorecht, Recht des Gesundheitswesens, Arznei- und Medizinprodukterecht, Medizinstrafrecht, Apothekenrecht) PJ 0001-2340 Allgemeines PJ 0001 PJ 1999 Zeitschriften, Entscheidungssammlungen,

Mehr

*EP001243288A2* EP 1 243 288 A2 (19) (11) EP 1 243 288 A2 (12) EUROPÄISCHE PATENTANMELDUNG. (43) Veröffentlichungstag: 25.09.2002 Patentblatt 2002/39

*EP001243288A2* EP 1 243 288 A2 (19) (11) EP 1 243 288 A2 (12) EUROPÄISCHE PATENTANMELDUNG. (43) Veröffentlichungstag: 25.09.2002 Patentblatt 2002/39 (19) Europäisches Patentamt European Patent Office Office européen des brevets *EP001243288A2* (11) EP 1 243 288 A2 (12) EUROPÄISCHE PATENTANMELDUNG (43) Veröffentlichungstag: 2.09.2002 Patentblatt 2002/39

Mehr

(16) Wolkengattungen

(16) Wolkengattungen Meteorologie und Klimaphysik Meteo 248 Bildquelle: Yukio Ohyama (16) Wolkengattungen Einteilung der Wolken Meteo 249 Die Einteilung von Wolken erfolgt nach ihrer Höhenlage (über dem Erdboden). Es gibt:

Mehr

Ziele. Erweiterte Anforderung: Woche 1

Ziele. Erweiterte Anforderung: Woche 1 Ziele Woche 1 Du weisst, dass das Klima (Wetter) nicht überall auf der Welt gleich ist. Du weisst die Namen der vier Hauptklimata und über welche Breitengrade sie sich erstrecken. Du weisst über verschiedene

Mehr

Vorlesung Analysis I / Lehramt

Vorlesung Analysis I / Lehramt Vorlesung Analysis I / Lehramt TU Dortmund, Wintersemester 2012/ 13 Winfried Kaballo Die Vorlesung Analysis I für Lehramtsstudiengänge im Wintersemester 2012/13 an der TU Dortmund basiert auf meinem Buch

Mehr

Haften ohne Klebstoff der Geckofuß

Haften ohne Klebstoff der Geckofuß Bodensee-Naturmuseum Konstanz Botanischer Garten Universität Konstanz Haften ohne Klebstoff der Geckofuß Der Gecko (z.b. der Taggecko, Phelsuma) zählt zu den interessantesten und gleichzeitig spektakulärsten

Mehr

IAG Futtermitteluntersuchung Sektion Futtermittelmikroskopie FUTTERMITTELUNTERSUCHUNG Datura 30.3 BESTIMMUNG VON DATURA SPP.

IAG Futtermitteluntersuchung Sektion Futtermittelmikroskopie FUTTERMITTELUNTERSUCHUNG Datura 30.3 BESTIMMUNG VON DATURA SPP. BESTIMMUNG VON DATURA SPP. IN FUTTERMITTELN 1 Zweck und Anwendungsbereich Die Methode dient der qualitativen und quantitativen Bestimmung von Datura spp. in Futtermitteln. 2 Prinzip Die Bestimmung von

Mehr