Das Rcs-System und die RcsAB-Box: Identifikation eines neuen, essentiellen Operators für die. Regulation der enterobakteriellen Kapselbiosynthese

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1 Das Rcs-System und die RcsAB-Box: Identifikation eines neuen, essentiellen Operators für die Regulation der enterobakteriellen Kapselbiosynthese Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde vorgelegt dem Fachbereich Biologie, Chemie und Pharmazie der Freien Universität Berlin von Dipl.-Chem. Markus Wehland-von Trebra aus Berlin Berlin, im Juni 2001

2 1. Gutachter: Prof. Dr. W. Saenger 2. Gutachter: Prof. Dr. V. Erdmann Datum der Disputation: 12. November 2001

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4 Inhaltsverzeichnis Zusammenfassung... 5 Abstract Einleitung Bakterielle Polysaccharide Funktionen bakterieller Kapseln Schutz vor Austrocknung Haftung an Oberflächen Resistenz gegen Abwehrmechanismen des Wirts Die spezielle Rolle der Kapsel bei Phytopathogenen Die industrielle Nutzung bakterieller Exopolysaccharide Typisierung von Kapselpolysacchariden Gruppe I K-Antigene Gruppe II K-Antigene Gruppe III K-Antigene Die Kapseln von Ew. amylovora, P. stewartii subsp. stewartii und E. coli Die Struktur von Amylovoran, Stewartan und Colansäure Die Genetik von Amylovoran, Stewartan und Colansäure Regulation der EPS-Biosynthese-Cluster Das JUMPstart-Element Das Rcs-System Die LuxR-Familie transkriptioneller Regulatoren Der Mechanismus der RcsA/RcsB-vermittelten Aktivierung der Kapselbiosynthese Die Kapselbiosynthese wird durch weitere speziespezifische Faktoren beeinflußt RcsF DjlA RcsV Aufgabenstellung Materialien Benutzte Geräte Bakterienstämme und Plasmide Medien, Puffer und Lösungen Primer für die PCR bzw. zur Rekonstitution von Promotorfragmenten Methoden

5 3.1. Herstellung elektrokompetenter Bakterienzellen Herstellung Calcium-kompetenter E. coli Zellen Transformation elektrokompetenter Bakterienzellen (Elektroporation) Transformation Calcium-kompetenter Bakterienzellen Analytische Präparation bakterieller Plasmid-DNA durch alkalische Lyse Plasmid-DNA-Gewinnung im präparativen Maßstab DNA-Amplifikation duch die Polymerase-Kettenreaktion (polymerase chain reaction, PCR) Sequenzspezifische DNA-Spaltung durch Restiktionsendonukleasen Ligation von DNA-Fragmenten Agarose Gelelektrophorese zur Größentrennung von DNA-Fragmenten DNA Elution aus Agarose-Gelen Photometrische DNA-Konzentrationsbestimmung β-galaktosidase-reportergen-assay (ONPG-Test) Digoxigenin-Markierung von Oligonukleotid-Sonden für den Southern-Blot Southern Blot Überexpression von Proteinen in E. coli Zellaufschluß durch Druck in der French Press Gelperfusionschromatographie Aufreinigung von His 6 -getagten Proteinen an der Metallchelat-Säule Anionenaustauscher-Gelperfusionschromatographie Dialyse Proteinkonzentrationsbestimmung nach Bradford Diskontinuierliche SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese (SDS-PAGE) Färbung von SDS-Polyacrylamid-Gelen mit Coomassie Brilliant Blue In-vitro-Phosphorylierung von Proteinen EPS-Präparation Anthron-Test zur Bestimmung der Glucose-Konzentration Hybridisierung von Oligonukleotiden Radioaktive Markierung von Oligonukleotiden mittels Fill-in Aufreinigung radioaktiv markierter DNA-Fragmente mit dem QIAquick Nucleotide Removal Kit Elektrophoretischer Mobilitäts Shift Assay (EMSA) Szintillationsmessung In-vitro-Selektion (SELEX) DNA-Elution aus Polyacrylamidgelen DNA-Sequenzierung nach Sanger Biomolekül-Interaktions-Studien mit der Oberflächen Plasmon Resonanz (surface plasmon resonance, SPR) In-vivo-Mutagenese der bakteriellen chromosomalen DNA durch homologe Rekombination 60 2

6 3.36. Isolation bakterieller chromosomaler DNA Ergebnisse Charakterisierung des RcsAB-DNA-Komplexes am Ew. amylovora amsg-promotor Bestimmung eines RcsA/RcsB Bindungsmotivs im amsg-promotor Identifikation einer RcsA/RcsB-Bindungsstelle im P. stewartii cpsa-promotor Lokalisierung einer RcsA/RcsB-Bindungsstelle im E. coli wza-promotor Charakterisierung des RcsAB/DNA-Komplexes im E.coli wza-promotor Konstruktion der Plasmide pmw29, pmw31 und pmw zur Mutagenese durch homologe Rekombination In-Vivo-Analyse der E. coli wza-rcsab Bindungsstelle durch Mutagenese RcsA und RcsB binden an die rcsa-promotoren von E. coli, K. pneumoniae, S. typhi und Ew. amylovora Die RcsAB-Box ist essentiell für die rcsa-autoregulation in E. coli Konstruktion der Plasmide prcsa-wt und prcsa-m In-vivo-Analyse der Plasmide prcsa-wt und prcsa-m Identifikation einer RcsAB-Box in den Gen-Clustern für die K2-Antigen-Expression in K. pneumoniae und für die Vi-Anitgen-Expression in S. typhi Das RcsAB-Heterodimer und BvgA, ein transkriptioneller Regulator aus Bordetella pertussis, erkennen gleiche DNA-Sequenzen Aufreinigung des BvgA-Proteins EMSA-Analyse der bvga- und fha-promotoren Formulierung einer DNA-Konsensussequenz für die RcsAB-Bindung (RcsAB-Box) Identifikation von RcsAB-Bindungsstellen an intergenische Regionen innerhalb des wza- Operons zur Colansäure-Biosynthese von E. coli Identifikation von RcsAB-Bindungsstellen in intergenischen Regionen innerhalb des ams- Operons zur Amylovoran-Biosynthese von Ew. amylovora Konstruktion dreier Mutanten-RcsB-Proteine im Phosphorylierungsmotiv Phänotypen der RcsB-Phosphorylierungs-Mutanten RcsB interagiert mit RcsA in Lösung RcsA stabilisiert die RcsB/DNA-Interaktion Die 11D-A-Mutation verstärkt die Bindung von RcsB an den E. coli wza-promotor Die RcsAB-Box wird für die Bindung von RcsB an den E. coli wza-promotor benötigt Die DNA-Bindungsaktivität von RcsB wird durch Phosphorylierung reguliert Phosphorylierung steigert die DNA-Affinität des RcsAB-Heterodimers Diskussion

7 6. Literatur Anhang Lebenslauf Veröffentlichungen Originalarbeiten Vorträge Poster und Abstracts: Danksagung

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