Ein Beitrag zur Dynamik von Moskitos, den Überträgern des West Nil Virus DIPLOMARBEIT

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1 Aus dem Department für Nutztiere und öffentliches Gesundheitswesen in der Veterinärmedizin der Veterinärmedizinischen Universität Wien (Departmentsprecher: Univ.-Prof. Dr. Michael Hess) Institut für Öffentliches Veterinärwesen Ein Beitrag zur Dynamik von Moskitos, den Überträgern des West Nil Virus DIPLOMARBEIT vorgelegt von Daniela Marie Brodesser Wien, im Februar 2010

2 Betreuer und Erstbegutachter: Ao.Univ.-Prof. Mag. Dr.rer.nat. Franz RUBEL Zweitbegutachter: Univ.-Doz. DI Dr. Klemens FUCHS

3 Lernen ist wie Rudern gegen den Strom, sobald man aufhört, treibt man zurück. Benjamin Britten Vielen Dank an Alle, die mich dabei unterstützen.

4 Inhaltsverzeichnis 1. EINLEITUNG MOTIVATION HISTORIE WEST NIL VIRUS: TAXONOMIE WEST NIL VIRUS: VIRUSSTRUKTUR WEST NIL VIRUS: ÜBERTRAGUNG WEST NIL VIRUS: PATHOGENESE WEST NIL VIRUS: KLINIK WEST NIL VIRUS: IMMUNPROPHYLAXE DIAGNOSE MATERIAL UND METHODEN MOSKITOMODELLE FÜR WEST NILE VIRUS VEKTOREN EINFACHES MODELL ERWEITERTES MODELL TEMPERATURABHÄNGIGE PARAMETER IN DER WNV ÜBERTRAGUNG TEMPERATURABHÄNGIGE GEBURTENRATE DER LARVEN TEMPERATURABHÄNGIGE MORTALITÄTSRATE DER LARVEN TEMPERATURABHÄNGIGE GEBURTENRATE DER MÜCKEN TEMPERATURABHÄNGIGE STERBERATE DER MÜCKEN AKTIVITÄT DER MÜCKEN VEKTORKOMPETENZ VERSCHIEDENER MÜCKEN ERGEBNISSE SIMULATION MIT VERSCHIEDENEN TEMPERATURDATEN SIMULATION MIT VERSCHIEDENEN PARAMETERFUNKTIONEN DISKUSSION ZUSAMMENFASSUNG EXTENDED SUMMARY LITERATURVERZEICHNIS...50

5 Abkürzungsverzeichnis ε Deklination (-Breitenkreise) ϕla geographische Breite von Los Angeles, USA δm Anteil der nicht diapausierenden Mücken β M Transmissionsrate ϕny geographische Breite von New York, USA ϕwien geographische Breite von Wien, Österreich C Grad Celsius µl Mikroliter Abb. Abbildung Anm. Anmerkung b L Geburtenrate Larven b M Geburtenrate Mücken CDC United States Centers for Disease Control and Prevention const. konstanter Wert D Tageslänge in Stunden d Tag DEET Diethyltoluamid DNA Desoxyribonuclein Acid (engl) = DNS = Desoxyribonucleinsäure EIA Enzym Immunoassay EIP Extrinsic incubation period (engl.) = extrinsische Inkubationszeit ELISA Enzyme linked immunosorbend assay engl. aus dem Englischen et al. et alii (lat.) = und andere FSME Frühsommer-Meningoenzephalitis i.m. intramuskulär IFA Immunofluoreszenz Assay Ig Immunglobulin IgA Immunglobulin A IgM Immunglobulin M IgG Immunglobulin G, auch Gammaglobulin K Kelvin k(t) temperaturabhängige Kontaktrate lat. aus dem Lateinischen m Meter m A Mortalität adulte Mücken m E Mortalität Eier m L Mortalitätsrate Larven mm Millimeter m M Mortalitätsrate Mücken nm Nanometer NCDC National Climata Data Center NOAA National Oceanic and Atmospheric Administration NT Neutralisationstests

6 p.i. p.o. PFU p M RMSE RNA SLEV SO ssp. USA USGS VUW WNV z.b. post infectionem per oral Plaque forming unit Transmissionswahrscheinlichkeit Root mean square Error (engl.) = Wurzel aus dem mittleren quadratischen Fehler Ribonuclein Acid (engl.) = Ribonucleinsäure St. Louis Enzephalitis Virus Südost Subspecies (lat.) = Unterart United States of Amerika (engl.) = Vereinigte Staaten von Amerika United States Geological Survey Veterinärmedizinische Universität Wien West Nil Virus zum Beispiel

7 1. Einleitung 1.1. Motivation Die Dynamik von durch Stechmücken übertragenen Infektionskrankheiten hängt wesentlich von den Umweltparametern, wie Temperatur, Niederschlag etc. ab. Hier wird speziell der Einfluss der Umgebungstemperatur untersucht. Culex-Mücken gelten als Vektoren für das WNV, ihre Populationsdynamik wird durch temperaturabhängige Parameter wie Stechrate, Eiablagerate, Umwandlungsrate von Larven zu adulten Moskitos und Sterberate beschrieben. Darüber hinaus ist auch die so genannte extrinsische Inkubationszeit (sie wird durch die Virusreproduktionsrate in der Mücke definiert) temperaturabhängig. Für die Temperaturabhängigkeit dieser Parameter werden in der Literatur verschiedene Werte angegeben, die in dieser Arbeit durch Funktionen dargestellt werden. Um sie auf ihre Plausibilität zu prüfen, werden sie in ein Mücken-Modell eingesetzt und mit ihrer Hilfe die saisonale Mückenpopulation berechnet Historie Das West Nil Virus (WNV) wurde erstmals im Jahre 1937 bei einer Frau mit Fieber in Uganda, in der West Nil Provinz isoliert. Von Studien in dieser Region ist bekannt, dass heimische Vögel ein natürliches Reservoir darstellen, in dem der Virus sich in ausreichenden Mengen replizieren kann um die Übertragung auf andere Vögel via Moskitos zu ermöglichen. Das Virus konnte auch in gesunden Kindern in Ägypten isoliert werden. Bei hohem Anteil der Seropositiven unter den Einwohnern in derselben Region wurde es nicht als ernstzunehmende Bedrohung der Gesundheit angesehen, da Menschen und auch Tiere als Fehlwirte gelten. Fallweise wurde über Anhäufungen von Krankheitsfällen bei Menschen berichtet, das erste Mal in Israel in einer kleinen Region nahe Tel Aviv, wo in den 1950er Jahren immer wieder Fälle auftraten, die außer Fieber fallweise auch Meningo-encephalitiden zeigten. In den 60er Jahren kam der Virus in Südfrankreich im Rhonedelta (Camargue) auf, verschwand jedoch kurze Zeit darauf wieder. In den 70er Jahren wurde von großen WNV Ausbrüchen in Südafrika berichtet, in den 90er Jahren von kleineren Ausbrüchen in Tunesien und Algerien. In Europa wurde der erste größere Ausbruch 1996 in Rumänien um die Hauptstadt Bukarest registriert. Die Region grenzt an das Schwarze Meer und wird von der Donau flankiert. 393 Personen hatten eine durch ein Labor bestätigte neuroinvasive WNV Erkrankung, aber hunderte weitere Personen mit ähnlichen Symptomen wurden ohne weitere Diagnostik hospitalisiert. Durch die Extrapolation der durch serologische Bestandsaufnahmen gewonnen Daten geht man von etwa bis infizierten Menschen aus, die in allen Altersklassen ähnlich verteilt sind. Eine Studie dieser Fälle zeigte, dass Personen, die in Häusern mit feuchten Böden und in denen Moskitos vorhanden sind leben, einem erhöhten Risiko einer Infektion und klinischer Symptomatik unterliegen. Diese feuchten Böden wurden hauptsächlich von Abwässern in Folge mangelhafter Instandhaltungsarbeiten verursacht und - 1 -

8 stellten dadurch einen idealen Nährboden für die Moskitovermehrung dar. Über Untersuchung und Vergleich von Ergebnissen anderer Studien fand man heraus, dass die Spezies Culex pipiens pipiens L. den wahrscheinlichsten Vektor darstellt. Danach wurden zwischen 1997 und 2000 zufolge verbesserter Untersuchungen in Bukarest und Südost- Rumänien weitere Fälle diagnostiziert. Während all diese Beispiele in das Bild hineinpassen, dass WNV in (Teilen von) Afrika, Asien und Europa endemisch ist, mit fallweise lokalen Ausbrüchen in Gebieten mit günstigen Konditionen. So sind die Berichte zum Aufkommen des WNV in Amerika komplett konträr zu sehen. Zuerst wurde es 1999 erkannt, als das Gesundheitsamt von New York City eine Anhäufung von Fällen mit neurologischen Erkrankungen in Queens bekannt machte. Basierend auf serologische Tests vermutete man vorerst Fälle von St. Louis Enzephalitis, da dieses verwandte Virus gelegentlich der Auslöser von derartigen Infektionen an der Ostküste der Vereinigten Staaten ist. Als jedoch zeitgleich unüblich hohe Mortalitätsraten bei Vögeln beobachtet wurden, war es nahe liegend, dass man andere mögliche Ursachen in Betracht ziehen muss, da bisher bei St. Louis Enzephalitis keine aviären Todesfälle beobachtet werden konnten. Schlussendlich wurde WNV im Gewebe von Vögeln und Menschen nachgewiesen. Phylogenetische Analysen, basierend auf Gensequenzierung von E und M Proteinen (Proteine, die mit der Virushülle assoziiert werden) zeigten, dass der in den USA vorkommende Virusstamm nahe verwandt mit dem im Mittelmeerraum zirkulierenden Virus ist. Im Gegensatz zu dem Bild von lokalisierter Aktivität des WNV in Europa war nun in Amerika eine Ausbreitung über den gesamten Kontinent mit hoher Vogelsterblichkeit und Humaninfektionen aber auch Infektionen von Pferden zu erkennen. Sehr rasch wurde ein Codon-Wechsel bei einem Virusprotein, der Helikase mit der deutlich höheren Virulenz, besonders in amerikanischen Krähen in Verbindung gebracht, was vermutlich zur raschen Verbreitung des WNV über den gesamten Bereich wie in Abb. 1.1 sichtbar - der USA beigetragen hat. Durch eine Mortalität der amerikanischen Krähen von beinahe 100% werden sie als Marker für WNV Aktivität angesehen (KOOPMANS et al., 2007)

9 Abb. 1.1: Räumlich zeitliche Ausbreitung der West Nil Virus Epidemie in Nordamerika, Periode (CDC). Die farblichen Punkte stellen eine Inzidenz pro Million dar, blaue Punkte eine Inzidenz von 0,1 9.99, gelbe Punkte von und rote Punkte eine Inzidenz von 100 oder mehr. Die grün markierten Bereiche stellen jegliche WNV Aktivität in einem Bereich dar

10 Abb. 1.2: Räumlich zeitliche Ausbreitung der West Nil Virus Epidemie in Nordamerika, Periode (CDC). Die farblichen Punkte stellen eine Inzidenz pro Million dar, blaue Punkte eine Inzidenz von 0,1 9.99, gelbe Punkte von und rote Punkte eine Inzidenz von 100 oder mehr. Die grün markierten Bereiche stellen jegliche WNV Aktivität in einem Bereich dar. Seit 2004 ist nun WNV auch in Europa wieder aktuell. In der Abbildung 1.3 sind die bekannten WNV-Fälle aus Österreich und Ungarn in den Jahren 2004 bis 2008 ersichtlich. In Ungarn hat man bereits West Nil bei Vögeln, anderen Tieren, sowie beim Mensch festgestellt. In Österreich wurden bis heute lediglich Fälle von infizierten Vögeln um das Wiener Becken bestätigt. Im Gegensatz zu den Ausbrüchen in Amerika, bei denen WNV Lineage 1 isoliert werden konnte, wurde hier WNV Lineage 2 isoliert (siehe auch Kap. 1.4 Virusstruktur)

11 Abb. 1.3: Positive West Nil Virus Fälle in Österreich und Ungarn, Periode ; rot: Vögel, orange: Veterinärfälle, blau Menschen (BRUGGER, 2009, nach einer Vorlage von NOWOTNY, 2009) 1.3. West Nil Virus: Taxonomie Das West Nil Virus gehört zum Genus Flavivirus in der Familie der Flaviviridae. Namensgeber für diese Familie bzw. das Genus ist das Gelbfiebervirus (lat. flavus=gelb). Zur Gattung der Flaviviren gehören neben dem WNV auch zahlreiche andere bedeutende Viren wie das Gelbfiebervirus, das Dengue-Virus und das FSME Virus (PAULI, 2004). Einige Flaviviren werden nach molekularbiologischen und serologischen Untersuchungen in der Gruppe des japanischen Enzephalitis-Virus-Antigenkomplexes zusammengefasst. Hierzu zählen wie in Abbildung 1.4 ersichtlich - unter anderem das West Nil Virus und das japanische Enzephalitis-Virus (STOCK, 2004). Flaviviridae - Hepaciviren - Hepatitis-C-Virus - Pestiviren - Flaviviren - Gelbfiebervirus - Dengue Virus - FSME Virus - Japanischer Enzephalitis Virus Antigen Komplex: - West Nil Virus - St. Louis Enzephalitis Virus - Japanisches Enephalitis Virus - Murray Valley Enzephalitis Virus Abb. 1.4: Familie der Flaviviridae nach STOCK (2004) Während sich Menschen und andere Vertebraten über Arthropodenvektoren mit Flaviviren infizieren, werden die Mitglieder der beiden anderen Genera, Hepaci- und Pestivirus, entweder über direkten Kontakt oder über unbelebte Vektoren übertragen (PAULI, 2004)

12 1.4. West Nil Virus: Virusstruktur Flaviviren sind umhüllte Viren mit einen Durchmesser von circa nm, ihr Genom besteht aus einer einsträngigen linearen RNA mit Positivstrang-Polarität, das heißt das virale Genom fungiert als mrna für die virale Proteinsynthese. Das virale Genom umschließende Kapsid, wird von einem einzigen viralen Protein, dem Kapsidprotein, gebildet. Durch den Buddingprozess, dem Austreten aus der Wirtszelle, erhält das Virus die beiden viralen Hüllproteine M und E. Die Sequenzanalyse des viralen Genoms zeigt, dass dieses für einen einzigen Open Reading Frame ( offener Leserahmen ) kodiert, der von endständigen, regulatorischen Einheiten flankiert ist. Vom diesem Open Reading Frame wird ein einziges Polyprotein transkribiert, das im N-terminalen Drittel die Strukturproteine beinhaltet und in den C-terminalen zwei Dritteln die Nichtstrukturproteine. Die Spaltung des Polyproteins in die 3 Strukturproteine (Kapsidprotein, Membranprotein, Envelopeprotein) und die funktionellen Nicht-Strukturproteine erfolgt durch eine virale Protease sowie durch zelluläre Proteasen (PAULI, 2004). Die phylogenetische Analyse der weltweit isolierten WNV differenziert diese in zwei Subtypen, in der Literatur oft als Lineage 1 und Lineage 2 bezeichnet. Der Subtyp 1 wurde in Afrika, Europa, Indien, Israel, Nordamerika und Australien isoliert und kann in weitere 4 Klassen unterteilt werden: Kunjin, Indian, A und B. Der Subtyp 2 wurde in Regionen Afrikas südlich des Äquators sowie in Madagaskar isoliert. Serologische Untersuchungen zeigen zudem, dass sich Virusisolate innerhalb der Subtypen regional unterscheiden, beispielsweise durch Hämagglutinationshemmtests. Relativ einheitlich stellen sich jedoch Kunjin-Virusisolate aus Australien und nordamerikanische WNV-Isolate dar. Aus epidemiologischen Untersuchungen schließt man derzeit auf unterschiedliche pathogene Potentiale der zwei Subtypen. Aus aktueller Sicht verursachen Subtyp-2-Viren beim Menschen keine oder nur mild verlaufende Erkrankungen, während Subtyp-1-Viren schwere Krankheitssymptome hervorrufen können. Experimentelle Untersuchungen an Subtyp-1-Viren haben gezeigt, dass die einzelnen Isolate unterschiedlich pathogen sind. Das West Nil Virus kann somit in den Punkten der Genomstruktur, Antigenität und pathogenem Potential als eine sehr heterogen bezeichnet werden (PAULI, 2004; HAYES et al., 2005)

13 1.5. West Nil Virus: Übertragung Das West Nil Virus wird von Stechmücken, zumeist der Gattung Culex übertragen, wobei die Bezeichnungen Stechmücke, Moskito und Mücke synonym zu verwenden sind. Die Übertragung findet wie in Abb. 1.5 dargestellt meist in einem sylvatischen Zyklus statt. Dies bedeutet dass ein Zyklus stattfindet, der Vögel als Endwirte einschließt und in dem die Virusübertragung per Stich erfolgt. Daher wird das WNV auch zu den Arboviren (Viren die durch Arthropoden übertragen werden; engl. arthropod borne) gezählt. Das lässt aber keinerlei Rückschlüsse auf die Verwandtschaft der Viren dieser Gruppe zueinander zu (DAUPHIN et al., 2004). Abb. 1.5: WNV Übertragungszyklus (RUBEL, 2007) Einen weiteren Übertragungsweg stellt der urbane Zyklus dar: Übertragung von Arthropoden auf andere Vertebraten als Vögel. Durchaus möglich ist auch die Transmission ohne Beteiligung von Arthropoden durch direkte Transmission bei Virusausscheidung in Exkreten und Sekreten (experimentell und in der Natur bereits nachgewiesen), Transmission durch virus-kontaminiertes Gewebe (hier wurde bereits von einem Fall berichtet, bei dem Alligatoren mit Pferdefleisch gefüttert wurden und erkrankten) und vertikale Transmission von Eltern auf deren Nachkommen (bei Mücken gesichert, bei Vertebraten unklar) (VAN DER MEULEN et al., 2005). Die Übertragung des WNV auf den Menschen erfolgt somit primär durch so genannte Brückenvektoren (Abbildung 1.5), die sowohl bei Vögeln als auch bei Menschen Blut saugen. Eine Übertragung durch Bluttransfusionen, Übertragung des Erregers von der Mutter auf den - 7 -

14 Fetus, Übertragung mit der Muttermilch, Übertragung mit Organtransplantaten, Laborinfektionen und perkutane Infektionen werden als möglich aber unwahrscheinlich angesehen. Wenn das WNV nun in die Körper gelang ist, tritt es mittels Rezeptor-vermittelter Endozytose in die Zelle ein (STOCK, 2004). Die bevorzugten Wirte sind Sperlingsvögel (Ordnung Passeriformes), jedoch konnte das WNV in über 150 Vogelspezies (VAN DER MEULEN et al., 2004), aber auch in einigen Säugetierarten isoliert werden, wie zum Beispiel Mensch, Pferd, Fledermaus, Katze, Hund, Waschbär, Kaninchen, Eichhörnchen, Streifenhörnchen, Bergziege, Ren, Alpaka, Kamel, Stinktier. Die meisten Säugetiere stellen für den Virus jedoch einen Fehlwirt dar, da sie keine signifikante Virämie zeigen und somit nicht zur weiteren Virusverbreitung beitragen können. Reptilien stellen einen potentiellen Zwischenwirt dar, da bekannt ist, dass sie eine sehr lang andauernde Virämie entwickeln (DAUPHIN et al., 2004). Ein kritischer Punkt für die WNV Übertragung ist das Überdauern des Winters, wenn die Temperaturen zu niedrig für eine Replikation des Virus in Mücken sind und der primäre Vektor Mücke ebenfalls in die Diapause eintritt und seine Blutmahlzeiten einstellt. Der Mechanismus des Überwinterns wurde in den letzten Jahrzehnten intensiv untersucht und 4 mögliche Thesen, die sich jedoch gegenseitig nicht ausschließen, womöglich sogar ergänzen, wurden aufgestellt. Infizierte weibliche Mücken überwintern Es konnte bereits WNV aus überwinternden Mückenweibchen isoliert werden. Am wahrscheinlichsten scheint, dass diese Weibchen vertikal infiziert wurden (Übertragung von infizierten Weibchen auf ihre Nachkommenschaft). Alternativ wäre auch eine Infektion durch eine kleine Blutmahlzeit vor der Diapause denkbar (dieser Mechanismus wird verantwortlich gemacht für das Überwintern des St.Louis- Enzephalitis-Virus - SLEV). Unabhängig von der Quelle der Infektion übertragen nun diese infizierten überwinternden Weibchen nun den Virus mit Beenden der Diapause im Frühling auf andere Wirte. Das gesamte Jahr durchgehende Virusübertragung In wärmeren Breitengraden kann man das ganze Jahr über WNV infizierte Vögel und Mücken auffinden. Ein Grenzwert für die Virusreplikation in der Mücke dürfte hier bei etwa 14 C liegen. Chronische Infektionen bei Vögeln Rabenvögel versterben gewöhnlich relativ schnell während einer akuten Infektion durch WNV, andere Vogelarten erholen sich jedoch relativ schnell von der Infektion. Hier wurde bei pathologischen Untersuchungen nach experimentellen Infektionen einige Wochen nach der Infektion noch eine erhebliche Menge persistierender RNA in Organen wie Milz, Niere und Lunge festgestellt. Zugvögel Verschiedene Zugvögel werden als sehr empfänglich für eine WNV Infektion angesehen. Somit könnte der Virus im Vogel den Winter in südlicheren Breiten überstehen und dann durch den Vogelzug bedingt im Frühling wieder in nördlichere Gebiete transportiert werden. Der Vogelzug wird auch als Grund angesehen, warum sich WNV in Amerika so schnell verbreiten konnte (REISEN und BRAULT, 2007)

15 Wie bereits erwähnt schließen sich diese Thesen nicht gegenseitig aus sondern ergänzen sich. ANDERSON und MAIN (2006) verifizierten die erste dieser Thesen - Überwintern des Virus in einem infizierten Weibchen durch ein Experiment. Bei diesem sind natürlich infizierte Mücken (Culex pipiens) gefangen worden. Die Tochtergeneration dieser Mücken wurde auf WNV getestet um die vertikale Transmission auf die Tochtergeneration zu verifizieren. Weiters wurde die Kompetenz dieser Tochtergeneration nach einer Diapause einen Hamster horizontal mit WNV zu infizieren nachgewiesen. Hierbei muss angemerkt werden, dass nur bei einem Prozentsatz von 0,28% der Mücken diese Fähigkeit nachgewiesen werden konnte (ANDERSON und MAIN, 2006). Culicidae als Vektoren Verschiedene Mücken werden als Vektoren für den WNV angesehen, HUBALEK und HALOUZKA (1999) erwähnen 43 Spezies aus denen der WNV isoliert werden konnte. Eine Virusisolation lässt jedoch keinerlei Aussage zur Fähigkeit der Virusübertragung der jeweiligen Mücke zu. Aus Experimenten zur Übertragung wird jedoch die Gattung Culex (siehe auch Abb. 1.6) als eine der wichtigsten angesehen (HUBALEK und HALOUZKA, 1999). Eine Auflistung verschiedener möglicher Vektoren aus denen WNV isoliert wurde ist in Abb. 1.7 ersichtlich. Ordnung: DIPTERA (Zweiflügler) Unterordnung: Nematocera (Mücken) Familie: Culicidae (Stechmücken) Unterfamilie: Culicinae Gattung: Culex Abb. 1.6: Taxonomie der Gattung Culex (ECKERT et al. 2004) Die Gattung Culex umfasst 4-6 mm lange, schlanke, langbeinige Mücken, die sich über Eiablage in stehenden Gewässern vermehren. Die Paarung erfolgt sehr bald nach dem Schlüpfen der Imagines, hierbei lockt das Männchen mit seinem Flügelschlag der einen Sirrton entstehen lässt die Weibchen seiner Art an. Das Weibchen braucht bevor es seine Eier ablegen kann eine Blutmahlzeit; die Wirtsfindung hierfür erfolgt bis 20m Entfernung über chemische Signale (vor allem Kohlendioxid), auf kürzere Distanzen spielen olfaktorische und optische Reize die überwiegende Rolle. Wenn nun auch die geeignete Körperregion des Wirtes ausgesucht wurde, wird eine Kapillare geortet (über Temperaturreize) und beim folgenden Saugakt werden in etwa 2 Minuten 2-3 µl Blut aufgenommen. Der Stich selbst verursacht juckende Effloreszenzen, als Reaktion auf Speichelkomponenten, diese Folgen verschwinden bei Culex-Stichen aber meist noch über Nacht. Nach der erfolgreichen Blutmahlzeit legt der weibliche Moskito daraufhin auf die Oberfläche permanenter oder temporärer Gewässer Eier in Form von Ei-Schiffchen ab. Wobei die bevorzugten Bruträume innerhalb der Familie der Culiciden durchaus variieren, so bevorzugen Anophelinae stehende, pflanzenreiche Dauergewässer; bei den Vertretern der Culiciden werden Feuchtgebiete, Auwälder (Aedes), sumpfige Niederungswälder, Tümpel (Aedes), kleine - 9 -

16 Wasseransammlungen in der Nähe menschlicher Siedlungen wie Regentonnen und Dachrinnen (Culex, Culiseta), Altwässer und Verlandungszonen (Coquillettidia) bevorzugt. Die oft räuberisch lebenden Larven schlüpfen daraufhin im Wasser und entwickeln sich über 4 Stadien, die ebenso wie die Larven beweglich sind. Mit Ausnahme von Coquillettidia Arten decken die Larven und Puppen ihren Sauerstoffbedarf durch Atmung an der Wasseroberfläche. Die Dauer der gesamten Entwicklung bis hin zum Imaginalstadium ist sehr stark von der Umwelt und auch von der jeweiligen Art abhängig, sie dauert bei günstigen Verhältnissen circa 8 bis 21 Tage. Einige Arten (z.b.: Culex pipiens) bilden somit in mitteleuropäischen Verhältnissen bis zu 7 Generationen pro Jahr. Den Winter überdauern die Mücken je nach Art als begattete Weibchen (Anophelinae; unter den Culicinae die Gattungen Culex und Culiseta), als Eier (Culicinae Gattung Aedes) oder im 3. Larvenstadium (Coquillettidia) (ECKERT et al. 2004). Bemerkenswert vor allem für die Verbreitung von West Nil Virus bedeutend - ist eine jahreszeitliche Änderung der bevorzugten Wirte. So konnte in Amerika festgestellt werden, dass Culex pipiens im Frühjahr Vögel als bevorzugte Wirte hat, jedoch im Jahresverlauf immer mehr Säuger bevorzugt gestochen werden, was die Bedeutung des West Nil Virus als Zoonose potenziert (KILPATRICK et al. 2006). Als effektiv wird die Individualprophylaxe durch die Anwendung von Repellentien wie zum Beispiel Ätherische Öle oder Dietyhltoluamid (DEET) angesehen. Ein weiterer Ansatzpunkt zur Verhinderung von Culex Stichen ist die ökologische Bekämpfung der Larven durch Bacillus thuringiensis israelensis, welcher zu einer Porenbildung führt, an deren Folgen die Larven sterben. Eine Großflächige Bekämpfung von Culiciden (Imagines) richtet sich derzeit vor allem gegen Anopheles Arten und wird als sehr wichtig für die Malariabekämpfung angesehen (ECKERT et al. 2004). Ein weiterer Ansatzpunkt ist die Elimination der Brutplätze der Mücken (SELLON, 2004)

17 Aedeomyia africana* Aedes aegypti Aedes africanus * Aedes albocephalus* Aedes albopictus Aedes albothorax* Aedes atlanticus/tormentor Aedes atropalpus Aedes canadensis Aedes cantans * Aedes cantator Aedes caspius* Aedes cinereus Aedes circumluteolus* Aedes condolescens Aedes dorsalis Aedes dupreei Aedes excrucians* Aedes fitchii Aedes fulvus pallens Aedes grossbecki Aedes infirmatus Aedes japonicus Aedes japonicus japonicus Aedes juppi+caballus* Aedes madagascarensis* Aedes melanimon Aedes nigromaculis Aedes provocans Aedes sollicitans Aedes squamiger Aedes sticticus Aedes stimulans Aedes taeniorhynchus Aedes triseriatus Aedes trivittatus Aedes vexans Amblyomma variegatum * Anopheles atropos Anopheles barberi Anopheles brunnipes * Anopheles coustani* Anopheles crucians Anopheles crucians/bradleyi Anopheles franciscanus Anopheles freeborni Anopheles hermsi Anopheles maculipalpis* Anopheles maculipennis * Anopheles punctipennis Anopheles quadrimaculatus Anopheles subpictus* Anopheles walkeri Argas hermanni * Coquillettidia metallica * Coquillettidia microannulata* Coquillettidia perturbans Coquillettidia richiardii * Culex antennatus Culex apicalis Culex coronator Culex decens group * Culex erraticus Culex erythrothorax Culex ethiopicus * Culex guiarti * Culex modestus * Culex neavei * Culex nigripalpus Culex nigripes * Culex perexiguus * Culex perfuscus group * Culex pipiens Culex poicilipes* Culex pruina * Culex quinquefasciatus Culex restuans Culex salinarius Culex scottii * Culex stigmatosoma Culex tarsalis Culex territans Culex theileri* Culex thriambus Culex tritaeniorhynchus* Culex univittatus* Culex vishnui group* Culex weschei* Culiseta impatiens Culiseta incidens Culiseta inornata Culiseta melanura Culiseta morsitans Deinocerites cancer Dermacentor marginatus * Hyalomma detritum * Hyalomma marginatum * Mansonia tittilans Mansonia uniformis * Mimomyia hispida* Mimomyia lacustris* Mimomyia splendens* Ochlerotatus. atropalpus ** Ochlerotatus. canadensis ** Ochlerotatus. cantator ** Ochlerotatus. dorsalis ** Ochlerotatus. japonicus ** Ochlerotatus. melanimon ** Ochlerotatus. sierrensis ** Ochlerotatus. sollicitans ** Ochlerotatus. taeniorhynchus ** Ochlerotatus. Triseriatus ** Ornithodoros capensis * Orthopodomyia signifera Psorophora ciliata Psorophora columbiae Psorophora ferox Psorophora howardii Rhipicephalus muhsamae * Rhipicephalus turanicus * Uranotaenia sapphirina Abb. 1.7: Blutsaugende Arthropoden, aus welchen WNV isoliert werden konnte, Daten von CDC (2009) ergänzt durch TURELL et al. (2005) (**) und HUBALEK und HALOUZKA (1999) (*)

18 1.6. West Nil Virus: Pathogenese Man nimmt an, dass WNV über den Speichel der Mücke beim Stich übertragen wird. Dadurch findet eine Virusreplikation in der Haut und in den regionalen Lymphknoten statt, durch die eine primäre Virämie hervorgerufen wird, durch welche die Erreger das retikuloendotheliale System erreichen. Danach findet eine zweite Virämie statt, wodurch möglicherweise die Ausbreitung der Erreger in andere Organe unter anderem ins zentrale Nervensystem erfolgt (STOCK, 2004). Die danach folgende Virämie bleibt je nach Tierart mehr oder weniger lang bestehen und führt nicht zwingend zu einer Erkrankung sondern verläuft in den meisten Fällen sogar inapparent (HAAS, 2004) West Nil Virus: Klinik Vogel Die Empfänglichkeit der verschiedenen Vogelarten für eine Infektion differiert sehr stark. Überwiegend empfänglich scheint die Ordnung Passeriformes, welche die größten Virusmengen in oralen und kloakalen Flüssigkeiten entwickeln. Eine Infektion von Passeriformen resultiert meist in schwerwiegenden neurologischen Symptomen und hohen Mortalitätsraten. Weitere für Infektionen hoch empfängliche Spezies gehören zur Ordnung der Chadriiformes als auch Anseriformes. In den meisten anderen Vogelarten ist eine Virämie und eine Virusausscheidung eher eingeschränkt möglich. Psittacine und Hühnerartige Vögel scheinen am wenigsten empfänglich zu sein. Abgesehen von der erblichen Disposition dürfte auch das Alter eine wesentliche Rolle für den Verlauf einer Infektion spielen. Wenn eine Infektion bei Vögeln auftritt, ist sie meist durch neurologische Symptome charakterisiert, Ataxien, Paralysen, Paddelbewegungen, Torticollis, Opisthotonus und Koordinationsstörungen sind die häufigsten Symptome. Aber auch nicht neurologische Symptome treten bei Vögeln auf, wie vermindertes Allgemeinverhalten, gesträubte Federn, Gewichtsverlust und Myokarditis. Bei natürlichen Infektionen von Gänsen beträgt die Letalität 25 40%, bei experimentellen Infektionen wurde eine Mortalität von 50-75% beobachtet. Bei Passeriformen und Chadriiformen wird sogar berichtet, dass ein Großteil der klinisch betroffenen Tiere binnen 24 Stunden stirbt (VAN DER MEULEN et al., 2004). Pferd Bei der WNV Infektion des Pferdes wird eine Rate von 1:9 bei symptomatischen zu asymptomatischen Infektionen angegeben. Die erkrankten Pferde zeigen folgende klinische Symptome: Ataxien (86%), vermindertes Allgemeinverhalten (51%), Hinterhandschwächen

19 (49%), Schwierigkeiten beim Aufstehen oder Festliegen (46%), Muskeltremor (41%), nur Fieber (24%), Tod (25 33% der erkrankten Pferde). Die Diagnose ist unter anderem über klinische Symptome, ELISA Nachweis von IgM Antigenbindung und PCR zu stellen. Ein wichtiger Unterscheidungspunkt zwischen erkrankten und geimpften Tieren stellt die IgM Antwort dar, da geimpfte Tiere keine IgM Antwort entwickeln. Die Therapie einer WNV Erkrankung bei Pferden ist wie auch beim Menschen überwiegend symptomatisch mit intervenöser Flüssigkeitstherapie und Anti- Inflammatorischen Medikamenten. Pferde, die eine WNV Infektion überlebt haben zeigen zu 21% Langzeitfolgen (verringerte Ausdauer, Gewichtsverluste, verändertes Gangbild) (SELLON 2004). Mensch Menschen zeigen mehrere Tage vor Ausbruch eine Virämie, die mit Ausbrechen der Krankheit sehr rasch verschwindet. Gleichzeitig wird ein Auftreten von IgM, IgG und neutralisierenden Antikörpern beobachtet. Immunsupprimierte Patienten hingegen zeigen häufig eine länger andauernde Virämie, die bis 31 Tage nach der Infektion nachweisbar ist. Obwohl zur Pathogenese der WNV-Infektionen wenig bekannt ist, geht man davon aus, dass altersabhängige Faktoren wie eine verminderte Immunabwehr oder Veränderungen in der Blut-Hirn-Schranke eine Rolle bei der Infektion älterer Menschen spielen (STOCK, 2004). Etwa 20% der infizierten Personen entwickeln eine fieberhafte Erkrankung, die einige Tage andauert. Die Symptome umfassen Kopf und Muskelschmerzen, Übelkeit, Exanthem und generalisierte Lymphknotenschwellungen. Eher selten kommt es zu einem eher komplizierten Verlauf mit Zeichen der Meningoenzephalitis. Dann ist ein breites Spektrum an neurologischen Symptomen zu beobachten. Über die Hälfte der Patienten mit Enzephalitis leidet an Spätfolgen. Bei den Ausbrüchen im Jahr 2004 stellte man eine Letalität bei hospitalisierten Patienten zwischen 4% und 14% fest (HAAS, 2004). Die Therapie einer WNV Infektionen ist bislang überwiegend symptomatisch, da ein spezifischer Inhibitor nicht bekannt ist (STOCK, 2004)

20 1.8. West Nil Virus: Immunprophylaxe Impfung von Vögeln Für den Vogel sind mehrere Impfstoffe bekannt, die zu sehr unterschiedlichen Resultaten bezüglich Mortalität nach Vakzination und experimenteller Infektion führen. Bei einer Versuchsreihe testete man die verschiedenen Impfstoffe an Krähen (Corvus brachyrhynchos), die eine Sterblichkeit nach WNV Infektion von beinahe 100% zeigen. Den Vögeln wurde der jeweilige Impfstoff verabreicht und nach 10 Wochen testete man den Impfschutz durch eine experimentelle Infektion. Die Anzahl der Versuchstiere die neutralisierende Antikörper bildeten und die Überlebensraten kann Tab. 1.1 entnommen werden (BUNNING et al., 2007). V AK V L 10 Wochen p.i. i.m. DNA Vakzine 80 % 44% i.m. DNA Vakzine mit Adjuvans 80 % 60% p.o. microverkapselte DNA 0 % 0% Vakzine i.m. Totimpfstoff 44 % 11% Kontrollgruppe 0 % 0% Tab. 1.1: Versuchsreihe zur Wirksamkeit von Impfstoffen bei Corvus brachyrhynchos nach BUNNING et al. (2007). Die zweite Spalte zeigt den Prozentsatz der Versuchstiere, welche Antikörper gebildet haben (V AK ), in der zweiten Spalte sind Überlebenden Versuchstiere 10 Wochen nach experimenteller Infektion (V L ) prozentual dargestellt. Impfung von Pferden Bei Bekanntwerden des WNV in Amerika stand die Pharmaindustrie unter sehr hohem Druck einen WNV-Impfstoff für Pferde zu entwickeln. Wie in Abb. 1.8 ersichtlich gab es 2002 eine enorme Anzahl an infizierten Tieren, was vermutlich durch das Auftreten des Virus in einer naiven Population zu erklären ist. Auch ist ersichtlich, dass seit 2003 die Anzahl der infizierten Tiere immer weiter abnimmt. Dies ist einerseits durch die hohe Anzahl der Tiere, die in den Jahren zuvor nach einer Infektion Antikörper gebildet haben, aber sicherlich auch durch den Einsatz von Impfstoffen zu erklären. Bereits 2001 gab es eine vorübergehende Zulassung für einen Totimpfstoff der Firma Fort Dodge Animal Health, der 2003 eine endgültige Zulassung erhalten hat. Drei weitere Impfstoffe folgen auf den Markt: Lebendimpfstoff, der den Kanarienpockenvirus als Vektor verwendet, hergestellt von Merial (2003 lizenziert)

West-Nil-Virus und Hepatitis E-Virus: durch Bluttransfusion übertragbare Viren

West-Nil-Virus und Hepatitis E-Virus: durch Bluttransfusion übertragbare Viren West-Nil-Virus und Hepatitis E-Virus: durch Bluttransfusion übertragbare Viren 100 nm HEV, Abb.: Center of Disease Control and Prevention WNV, Abb.: Dr. H. Gelderblohm, RKI Institut für Transfusionsmedizin

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