Das sensomotorische System

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1 Das sensomotorische System 1. Funktionsprinzip des sensomotorischen Systems 2. Assoziationskortex 3. Motorischer Kortex 4. Kleinhirn und Basalganglien 5. Absteigende motorische Bahnen 6. Sensomotorische Schaltkreise im Rückenmark und Muskelfunktion Quelle: B&S Kap. 13 (Pinel Kap. 9) 1. FUNKTIONSPRINZIPIEN DES SENSOMOTORISCHEN SYSTEMS Komplexe Handlungsabläufe werden durch eine Interaktion zwischen sensorischen Einflüssen und dem motorischen System gesteuert (=sensomotorisches System) Funktionsprinzipien: Abb. Pinel Hierarchische Organisation -oberste Ebene ist der Assoziationskortex: Planung von Handlungsabläufen -unterste Ebene sind die Muskeln: Arbeitsausführung (a) parallele Hierarchie: Informationsvermittlung zwischen den Ebenen über Parallelbahnen (b) funktionelle Unterteilung: Hierarchieebenen bilden Einheiten mit spezifischen Aufgaben 2. Steuerung durch sensorische Informationen -sensorisches Feedback (Augen, Haut, Muskel- und Gelenkrezeptoren, Vestibulär-System) -Feinabstimmung durch untere Ebenen (meist unbewusst) -Abb. B&S Lernfähigkeit -Zusammenfassung komplexer Verhaltensmuster zu Einheiten -Steuerung durch untere Ebenen 1/8

2 2. DER SENSOMOTORISCHE ASSOZIATIONSKORTEX Abb. Pinel 9.2 (1) Posteriorer parietaler Assoziationskortex -vereint Informationen aus visuellem, auditorischen und somato-sensorischen System -Projektionen: -dorsolateraler präfrontaler Assoziationskortex -sekundärer motorischer Kortex -frontales Augenfeld -Schädigungen führen zu Bewegungsstörungen Beispiel: Apraxie (Unfähigkeit zu willentlichen Bewegungen) Abb. Pinel 9.3 Beispiel: kontralateraler Neglekt (keine Reaktion auf sensorische Reize aus der zur Hirnschädigung kontralateralen Seite) Abb. B&S 21.20, (2) Dorsolateraler präfrontaler Assoziationskortex -erhält Signale vom posterioren parietalen Kortex -Projektionen: -sekundärer motorischer Kortex -primärer motorischer Kortex -Augenfeld -Gedächtnisfelder für sensorische Informationen -Erwartungspotentiale vor Handlung 3. DER MOTORISCHE KORTEX (a) primärer motorischer Kortex (b) sekundärer motorischer Kortex Zunächst (b): Sekundärer motorischer Kortex Abb. Pinel 9.5 -Input aus Assoziationskortex -Projektionen zum primären motorischen Kortex -Felder: -supplementär-motorisches Areal (somatosensorischer Input) -prämotorischer Kortex (visueller Input) -motorische Gebiete des Gyrus cinguli 2/8

3 -Merkmale der Felder: -senden Signale zu und empfangen Signale aus primärem motorischen Kortex -untereinander verbunden -direkte Signale an motorische Zentren in Hirnstamm und Rückenmark -somatotope Organisation (Einteilung nach Körperoberfläche) AUFGABEN: supplementär-motorisches Areal: -Koordination von Handlungsabfolgen auf interne Reize (Abb. Pinel Auflage) -Erlernen von Handlungsabfolgen prämotorischer Kortex: -Koordination von Handlungsabfolgen auf externe Reize Jetzt (a): Primärer motorischer Kortex -Lage: Gyrus praecentralis des Frontallappens -kortikale Schaltstelle (Konvektion der meisten kortikalen sensomotorischen Signale, Sendung der meisten kortikalen sensomotorischen Impulse) Abb. Pinel 9.6 (auch B&S 13.24) -Penfield & Boldrey (1937): Kartierung der somatotopen Organisation (motorischer Homunculus): -Großteil für Kontrolle von Hand und Mund -Neuronen-Netzwerke für Fingerbewegungen -Feedback aus Muskeln und Gelenken -Hand: Feedback aus Haut (Grundlage für Tastsinn / Stereognosie) -Arm: verschiedene Neurone für diverse Ausstreckrichtungen 3/8

4 4. KLEINHIRN UND BASALGANGLIEN Abb. B&S (5. Auflage) Kleinhirn (Cerebellum) und Basalganglien interagieren mit den verschiedenen Ebenen des sensomotorischen Systems und üben wichtige koordinative u. modulierende Funktionen aus. Kleinhirn: Abb. B&S % der Hirnmasse, >50% der Neuronen -extrem komplexe Schichtung (besteht aus Kleinhirnrinde und Kleinhirnkernen) -Input: -sekundärer und primärer motorischer Kortex -somatosensorische und vestibuläre Systeme -motorische Kerne des Hirnstamms -Aufgaben: Vergleich von Informationen, zur -Steuerung von Haltung, Stützmotorik -Kurskorrektur von langsamen, zielgerichteten Bewegungen -Koordination schneller, feiner Bewegungsabläufe (Klavierspielen) -Zeitgeber -motorisches Lernen Basalganglien: Abb. B&S Hauptelemente des extrapyramidalen motorischen Systems -äußerst komplexe Ansammlung von Kernen -Bestehen aus: Striatum (N. Caudatus & Putamen), Pallidum (je nach Quelle i.w.s. auch N. subthalamicus, N. ruber, Substantia nigra, Formatio reticularis) -keine direkten absteigenden Bahnen, aber komplexe Schaltkreise: -Thalamus motorischer Kortex Hirnstamm Rückenmark Muskeln Feedback zum Assoziationskortex Basalganglien -auch direkter Weg zum Hirnstamm -misst gesamten Erregungszustand des Kortex -Überträgersubstanzen: Glutamat, ACh (erregend), GABA (hemmend) 4/8

5 Aufgaben: -Bewegungspläne in Bewegungsprogramme umsetzen -steuern Muskeltonus, Haltung -Planung von Bewegungsprogrammen: räumlichzeitliche Impulsmuster (Richtung, Kraft etc.) und komplexe Bewegungsabläufe -Beteiligung am Lernen -motorische Aufmerksamkeit -Steuerung von Bewusstsein und Aufmerksamkeit Neuerdings klar Kleinhirn & Basalganglien auch an kognitiven Funktionen beteiligt Beispiel für eine Erkrankung der Basalganglien Parkinson -Symptome -Ursache -Therapie 5. ABSTEIGENDE MOTORISCHE BAHNEN Der motorische Kortex sendet 4 absteigende Bahnen zu den Motoneuronen des Rückenmarks: -2 dorsolaterale Bahnen ( hinten seitlich ) -2 ventromediale Bahnen ( vorne mittig ) Dorsolaterale Bahnen (1) Lateraler Kortikospinaltrakt Abb. B&S (5. Auflage) 13.16, Pinel 9.7 -syn. Tractus corticospinalis lateralis (früher: Pyramidenbahn) -Neurone aus dem motorischen Kortex senden Axone direkt ins Rückenmark -Kollaterale ( Kopien ) -kreuzen in Pyramidenkreuzung der Medulla oblongata (Hirnstamm) -dorsolaterale Weiterleitung nach caudal ( unten ) -Synapsen mit Interneuronen -Interneurone verbunden mit Motoneuronen der distalen Extremitätenmuskeln -Betzsche Zellen: direkt verbunden mit Axonen aus Kortex, schnelle Beinmuskulatur 5/8

6 (2) Rubrospinaltrakt -syn. Tractus rubrospinalis -indirekte Verbindung zum Rückenmark über roten Kern -kreuzen nach kontralateral -durch Medulla oblongata dorsolateral nach caudal -z.t. Endigungen in motorischen Kernen der Hirnnerven zur Kontrolle der Gesichtsmuskeln -Synapsen mit Interneuronen im Rückenmark und Kontrolle der distalen Extremitäten Ventromediale Bahnen Abb. B&S (5. Auflage) 13.16, Pinel 9.8 (1) Ventraler Kortikospinaltrakt -syn. Tractus corticospinalis anterior -direkte Verbindung zum Rückenmark, ipsilateral (ohne Kreuzung) -ventromedial nach caudal -durch Seitenäste Innervation diverser Interneurone -zu proximalen Rumpf- und Extremitätenmuskeln (2) Kortikobulbospinaltrakt -syn. Tractus corticobulbospinalis (Hier: bulbus = Hirnstamm) -indirekte Verbindung zum Rückenmark -komplexe Verschaltung im Hirnstamm: -Tectum (auditorische / visuelle Information) -Vestibular-Kern (Gleichgewichtsinformation) -Formatio reticularis (motorische Programme) -motorische Kerne (Gesichtsmuskulatur) -Information aus beiden Hemisphären in jedem Neuron -zu proximalen Rumpf- und Extremitätenmuskeln -Dorsolaterale Bahnen: eher Greifbewegungen -Ventromediale Bahnen: eher Stützmotorik 6. SENSOMOTORISCHE SCHALTKREISE IM R & MUSKELFUNKTION 6.1 Muskeln Abb. Pinel 9.9 -kleinste motorische Einheiten sind Muskelfaser und ihr Motoneuron 6/8

7 -bestehen aus tausenden Muskelfasern, umschlossen von Membran -es gibt schnelle ( weiß ) und langsame ( rot ) Muskelfasern -Anbindung über Sehne an Knochen (Skelettmuskel) -Synapsen der Motoneurone enden auf motorischen Endplatten (neuromuskuläre Synapse) -Überträgerstoff: Acetylcholin -motorischer Pool: Gesamtheit aller Motoneuronen eines Muskels Mechanismen der Muskelkontraktion Abb. B&S kontraktile Eiweißstrukturen in Muskelfasern (Myofibrillen) -Z-Scheiben unterteilen Myofibrillen in Segmente (Sarkomere) -Sarkomere bestehen aus ineinandergreifenden Myosin- und Aktinfilamenten (=kontraktile Eiweißstrukturen) -Gleitfilamenttheorie: Abb. B&S (5. Auflage) Ruhezustand: geringe Überlappung der Filamente -Kontraktion: Querfortsätze der Myosinfilamente verbinden sich mit Aktin; durch Kippbewegung wird Aktinfilament verschoben ( Rudern ) -Energielieferant: ATP -Aktivierung der Ruderbewegung (elektromechanische Kopplung) Abb. B&S Membran der Muskeln hat senkrechte Einstülpungen (transversale Tubuli) -längs der Muskelfasern zweites Röhrensystem (sarkoplasmatisches Retikulum) mit Erweiterungen an den Z- Scheiben (Terminalzisterne) -Speicherung von Kalzium-Ionen in den Terminalzisternen -Troponinfäden verhindern Anbindung von Myosinköpfen -bei Aktionspotential: Fortpflanzung über Muskelfaser und Freisetzung der Kalzium-Ionen -Kalzium-Ionen setzen sich auf Moleküle auf Muskelfaser (Troponinmoleküle), dadurch verschieben sich Troponinfäden auf Fasern, Myosinköpfchen können nun anbinden und führen Ruderbewegung aus 7/8

8 -Ende Aktionspotential: Kalzium-Ionen werden zurückgepumpt; Aktin und Myosin gleiten auseinander Tetanische Reizung (Ausnahme: Herz) 6.2 Muskelrezeptororgane (1) Golgi-Sehnenapparate: -in Sehnen -reagieren auf einen Anstieg der Muskelspannung (= Zug des Muskels an der Sehne isometrisch) -Rückmeldung über Spannung an ZNS -Schutzfunktion durch Aktivierung inhibitorischer Interneurone im Rückenmark (2) Muskelspindeln: -im Muskelgewebe -reagieren auf Änderungen der Muskellänge (Muskelkontraktion isotonisch) -intrafusale Muskulatur (Muskel im Muskel) 6.3 Sensomotorische Schaltkreise: A) Reflexe = unwillkürliche, stereotype Bewegungen in Reaktion auf einen Reiz (mono- oder polysynaptisch über das Rückenmark verschaltet) -Beispiel: Startle-Reflex (Schreck-Reflex) Abb Schreckreiz führt zum Augenblink und Kontraktion der gesamten Muskulatur -komplex (polysynaptisch) verschaltet über Nucleus reticularis (30-40ms) -beeinflusst durch zentrale Strukturen, insbesondere durch Amygdala; daher auch beeinflusst durch emotionale Zustände (Angst) B) Zentrale sensomotorische Programme o einprogrammierte Aktivitätsmuster auf verschiedenen Hierarchieebenen; komplexe Bewegungsabläufe durch Kombination dieser Muster o kortikaler Befehl und subkortikale Umsetzung o angeboren oder erlernt ( response chunking und Verlagerung auf untere Ebenen) Zusammenfassung: Beispiel Firma Abb. B&S /8