Grundlagen der Physiologie

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1 (2) Grundlagen der Physiologie Klassifizierung und Stammbaum aller Lebewesen Taxonomie Ziel: System mit Übereinstimmung zur natürlichen Verwandtschaft, der Phylogenie 1

2 Taxonomie 2

3 Was ist eine Art? R. Amann Formen-Vielfalt von Reinkulturen aus dem Urania- Becken (Mittelmeer) 3

4 16 S rrna (Carl Woese) V6 V7 V5 V8 V3 5 3 V9 V1 absolut konserviert hoch variabel V2 E. coli, aber nicht in > 75% aller Bakterien Die prokaryotische 16S rrna Yves Van de Peer (1996), modified 4

5 PCR-Maschine Prinzip der Polymerase Chain Reaction DNA-Doppelstrang 94 C Denaturierung - Schmelzen der DNA C Annealing - Primeranlagerung 72 C Kary B. Mullis, 1983 Elongation - Kettenverlängerung siehe Methodenpraktikum, unter Teaching n 5

6 (nur zur Erinneruing) 6

7 Prinzip der Sequenzierung von DNA 1. An die lineare zu analysierende DNA-Sequenz wird ein komplementärer Primer mit Label (für den Laser in der Sequenziermaschine) gebunden. 2. In der PCR-Maschine wird die komplementäre Sequenz durch die Polymerase verlängert. Dabei werden vier verschiedene Ansätze gefahren, in denen jeweils einem kleinen Teil eines dntps die 3`-OH-Gruppe fehlt (ddntp, in der Abb. mit *). 3. Der Einbau der ddntps führt bei einen kleinen Teil der Stränge mit Label zum Abbruch der Verlängerung. Der größte Teil wird aber weiter verlängert und erfährt evtl. später den Abbruch an dem modifizierten Nukleotid. 4. Durch 30 PCR-Cyclen werden die verschieden langen Ketten exponentiell vermehrt. 5. In der Sequenziermaschine werden die vier Ansätze (Einzelstränge) mit den jeweils verschiedenenen End-Nukleotiden nebeneinander gelelektrophoretisch nach Länge getrennt. 6. An der Unterkante des Gels werden die Banden mit Label von einem Laser erfasst. Dabei tritt jede einzelne Fragmentlänge in Abhängigkeit von der Sequenz nur in einer der vier Bahnen auf. Sequenzierung von DNA mit der Di- Desoxynukleotid-Methode 7

8 Nevskia ramosa Färbung von Polysacchariden mit Toluidinblau Färbung mit fluoreszierender spezifischer RNA-Sonde FISH = Fluoreszenz-in situ- Hybridisierung 8

9 9

10 Phylogenetischer Stammbaum, in dem die horizontalen Linien den phylogeneitschen Abständen entsprechen. Auch Mitochondrien und Chloroplasten sind eingezeichnet. Genübertragung bei Bakterien 1 µm Konjugation: Sex (Austausch von Plasmiden oder Teilen des Genoms) Transduktion: Übertragung von Genen durch Virus- Partikel Transformation: Einbau von freier DNA aus der Umgebung 10

11 Beginnt der Stammbaum des Lebens mit einer einzigen Zelle? Horizontaler Gentransfer Stammbaum nach Enzym-Gen Es gibt mehr als nur einen Stammbaum. Die Evolution ist schnell und springt auch horizontal. 11

12 Endocytobionten Pflanzen und Tiere entwickelten sich unter wesentlicher Mithilfe von Prokaryoten. Endocytobionten 18 % der Gene stammen von Cyanobakterien 12

13 Mitochondrien und Chloroplasten sind bakterielle Endocytobionten Mitochondrien und Chloroplasten haben - ringförmige DNA wie Eubakterien - Sequenzhomolgie der DNA mit Eubakterien-rRNA (> 70 %) - spez. Hemmbarkeit der DNA-Synthese (Nalidixinsäure) - Hemmbarkeit der Proteinsynthese durch Chloramphenicol (bei Eukaryonten Cycloheximid) - 70 S Ribosomen (Eukaryonten 80 S) - DNA-Polymerase sensitiv gegen Rifamycin (Eukaryonten α- Amanitin) - chemische Homologien bei mrna (z.b. kein PolyA am 3'-Ende) - Spezifität Aminoacyl-tRNA-Synthetasen für prokaryotische trna - Doppelmembran wie nach Phagocytose - Größe wie Bakterium - Innenmembran typisch für Eubakterien (Cardiolipin) - Rezente Beispiele (Cyanobakterien in Flagellaten, Chloroplasten in Schnecken) Baukasten-Prinzip Photosystem II ist eine modifizierte Kopie von Photosystem I Methanoxidierer haben Gene von Methanogenen geklaut Im menschlichen Genom wurden 14 Virengenome (hoffentlich inaktive Reste) entdeckt Multi-Resistenz-Plasmide haben sich in 50 Jahren weit verbreitet 13

14 Wie das Leben angefangen haben könnte 14

15 15

16 Stromatolith 1.3 Ga Farbstreifensandwatt 16

17 Isotopenfraktionierung: Enzyme bevorzugen leichte Moleküle Gebänderte Eisensteine: Wechsel von reduzierenden und oxidierenden Bedingungen 17

18 Ein plausibles Szenarium Evolution des Stoffwechsels - wie es gewesen sein könnte - Abiotische Bildung organischer Substanz (wenig bei geringer Reduktionskraft der Atmosphäre) - Selbstorganisation (oder Gott) - Cyclische Prozesse zur Optimierung (Hypercyclus) - Energie: Strahlung (Licht, UV, keine Ozonschicht), chemische Energie (Hydrolyse, Redoxprozesse),?Wärme - Lebewesen: Zelle mit Membran, DNA, Protein, ATP - kein O 2, Bedingungen schwach reduzierend - phylogenetisch alte Bakterien (extrem) thermophil, aber Wärme nicht nutzbar - Assimilation > Dissimilation: Nettosynthese von org. Substanz - bei chemoheterotrophen Organismen: Mineralisierung - Autotrophie (CO 2 -Fixierung über Acetyl-CoA-Weg), frühe Anreicherung von 12 C/ 13 C - CO 2 als universeller Elektronenakzeptor ( CH4 oder Acetat) - Chemosynthese (Lithotrophie) mit H 2, S, S 2 O und/oder anoxygene Photosynthese (1 Lichtreaktion), aber keine phototrophen Archaeen bekannt - Lithotrophie und Phototrophie gekoppelt mit Elektronentransport - Chemiosmotische Energiewandlung zwangsläufig bei Transport und Elektronentransport - Lithotrophie und anoxygene Photosynthese als ursprünglich primäre Prozesse - Dissimilatorischer Schwefelstoffwechsel bei vielen Archaeen, Pyritbildung? - Oxygene Photosynthese erfunden von Cyanobakterien (Fe-Oxidation in gebänderten Eisensteine kein Beweis!) - Aerobe Atmung gleichzeitig mit O 2 -Bildung, Umstrukturierung des gesamten Kreislaufs - Teilsexualität (Konjugation), horizontaler Gentransfer (Transfektion, Transduktion, Endocytosymbionten) - Sexualität, Meiose spät, Blüte der Eukaryonten, Metazoen, Metaphyten erst vor 600 Ma - wenige Grundstoffwechseltypen bei Eukaryonten Heiße submarine Hydrothermalquellen 18

19 Riftia pachyptila 19

20 20

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