RNA-Prozessierung Hans-Georg Kräusslich Abteilung Virologie

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1 RNA-Prozessierung Hans-Georg Kräusslich Abteilung Virologie Hinzufügen von Sequenzen 5 cap 3 PolyA Einige nt durch Editing Entfernen von Sequenzen Splicing von Introns Degradation Sequenzänderung Editing Relokation Kernexport Transport innerhalb des Zytoplasmas

2 RNA-Prozessierung RNA-Prozessierung erfolgt weitgehend ko-transkriptionell: RNA Pol II pausiert nach ca Nukleotiden: Hyperphosphorylierung der C-terminalen Domäne (CTD) an einer YSPTSPS-Sequenz (52 Kopien) Hyperphosphorylierung Phosphorylierung von Ser 5 ist notwendig für Initiation, Phosphorylierung von Ser 2 für Elongation und Rekrutierung von Prozessierungsfaktoren Flint et al. Molecular Virology

3 RNA-Prozessierung Hyperphosphorylierung von Ser in Heptapeptid- Wiederholungen der CTD von RNA Pol II führt zu: 1) Stimulierung der Elongation 2) Bindung der Capping Enzyme 3) Bindung von PolyA-Polymerase 4) Rekrutierung von Spleissfaktoren (snrnps und SR- Proteine)

4 Mechanismus der Transkriptionsaktivierung durch das HIV Tat-Protein 90% Termination Erhöhung der Prozessivität durch Phosphorylierung der PolII CTD Flint et al. Molecular Virology

5 Bunyavirus NSs-Protein hemmt die zelluläre Genexpression durch Blockade der Phosphorylierung von Ser 2 der CTD von Pol II Bunyaviren (Minus-Strang RNA-Viren) schalten die zelluläre Genexpression ab und hemmen die Produktion von Interferon β. Dies wird durch das virale Protein NSs vermittelt. NSs Expression führt zu Hemmung der Phosphorylierung von Ser 2 der CTD von Pol II und damit zur Hemmung der zellulären Transkriptions-Elongation. Virale Transkription (im Zellkern) wird nicht beeinflusst. Thomas et al., JBC 2004

6 Prozessierung viraler oder zellulärer mrna 5 Capping, Spleissen und 3 Polyadenylierung sind mit Transkription gekoppelt Hyperphosphorylierung der CTD von RNA-Pol II rekrutiert notwendige Faktoren

7 Capping von mrna Funktion: Schutz vor Exonuklease Erkennung des 5 Exons durch Spliceosome Erkennung der mrna durch Translationsfaktoren Mechanismen: Zelluläres Capping Enzym: 1) 5 Triphosphatase 2) Guanylyl-Transferase Viele Viren nutzen zelluläre Capping Funktion (nukleäre Replikation) Virale Enzyme (z.b. Vaccinia-, Alpha-, Rhabdo-, Reoviren) in RNA Pol enthalten oder interagieren mit RNA Pol cap snatching (Influenza-, Bunyaviren)

8 Cap snatching (Influenza) Abschneiden von zellulären mrnas nahe dem 5 Ende (10-13 nt) mrna-fragment dient als Primer für virale RNA-Synthese Flint et al. Molecular Virology

9 Schneiden und Polyadenylierung von mrna bei Vertebraten Flint et al. Molecular Virology

10 Vaccinia-Virus kodierte Enzyme prozessieren das 5 und das 3 Ende der viralen mrnas Capping Enzym erkennt Polyadenylierungssignal Capping Enzym 2 O-methyltransferase Flint et al. Molecular Virology

11 Virale Polyadenylierungsmechanismen Mechanismus Während der mrna-synthese Wiederholtes Kopieren von OligoU Sequenzen im Template Kopieren einer PolyU Sequenz im Template Enzym Viral Viral Viren Rhabdo, Paramyxo, Orthomyxo Picorna, Toga Prozessierung der transkribierten mrna gefolgt von Polyadenylierung Zellulär Papova, Adeno, Herpes, Retro, Hepadna Polyadenylierung nach Transkriptions- Termination Viral Pox

12 Prozessierung viraler oder zellulärer mrna Flint et al. Molecular Virology

13 Splicing-Signale und Mechanismus der Splicing-Reaktion 1. Umesterung 2. Umesterung Lariat -Struktur Flint et al. Molecular Virology

14 Konstitutives Splicing Alternatives Splicing Flint et al. Molecular Virology

15 Retroviren produzieren alle unterschiedlichen mrnas durch differentielles Spleissen Retroviren kodieren in der Regel nur ein Primärtranskript = genomische RNA Alle mrnas werden durch differentielles Spleissen produziert Intron-tragende RNAs werden exportiert (spez. Transportmechanismus) Im Falle von HIV gibt es mehr als 20 verschiedene mrna-spezies Mock HIV-1 kb unspliced unspliced partially splice Partially spliced Completely completely splic spliced Frühe und späte Genexpression erfolgt durch differentiell gespleisste mrnas (früh: komplett; spät: inkomplett gespleisst) Spleissmuster von HIV-1 Northern Blot infizierter Zellen

16 Spleiss-Muster von HIV (4 55) CAP 5 LTR (743) MSD gag pol vpr rev 1 vif tat 1 vpu env tat 2 RRE 3 LTR nef rev 2 Rev dependent splicevariants Rev independent splicevariants 5 CAP SD1/MSD RRE 7 AAAA unspliced (Gag-Pol) Rev 5 C AP SD1/MSD SA4a -c SD4 7 A AAA e.g. 1-4a-c/4-7 completely spliced (Rev) 5 C AP RRE 7 AAA A 1-2 partially spliced (Vif) 5 CAP SD1/MSD SD4 7 AAAA 5 C AP RRE AA AA partially spliced (Vpr) SA4 e.g. 1-4/4-7 completely spliced(tat) 5 C AP RRE 7 7 AAAA 5 C AP 1-5 partially spliced (Vpu/Env) 1 SA5 SD4 7 AAAA e.g. 1-5/4-7 completely spliced (Nef)

17 Major late Transkripte von Adenovirus: I. Alternative Polyadenylierung Major late Promotor 5 mögliche Polyadenylierungsstellen Flint et al. Molecular Virology

18 Major late Transkripte von Adenovirus: II. Alternatives Splicing L1 mrnas 52/55kDa IIIa L3 mrnas piv Hexon Protease Flint et al. Molecular Virology

19 Regulation von alternativem Spleissen bei Influenzaviren Die M1 mrna von Influenzavirus wird differentiell gespleisst: ungespleisst: M1 Protein (Matrix) gespleisst: M2 Protein (Ionenkanal) alternativ gespleisst: M3 mrna (kein funktionelles Protein) Alternatives Spleissen führt zu M3-Produktion in der frühen und M2-Produktion in der späten Phase der Virusreplikation

20 Splicing-Regulation der M1 mrna von Influenza A Flint et al. Molecular Virology

21 Splicing Genetische Ökonomie: ein Primärtranskript, mehrere Proteine Regulation: Umschalten der Proteinexpression in verschiedenen Phasen der Virusreplikation durch differentielles Spleissen Problem: Exportmechanismus für ungespleisste RNA wird benötigt

22 Export aus dem Zellkern Kernporenkomplex Ca 2.5 MDa nuclear basket NES Ran.GTP NES CRM1 CRM1 Ran.GDP Inkomplett Zytoplasmatische prozessierte RNA (mit ungespleissten Introns) wird normalerweise Filamentenicht aus dem Kern exportiert Zytoplasma <Ran.GTP Bei manchen Viren (z.b. Retro- Herpesviren) werden sowohl ungespleisste als auch gespleisste RNA zur Translation genutzt Viren haben Exportmechanismen für inkomplett prozessierte RNA evolviert bzw. adaptiert Zellkern > Ran.GTP

23 Regulation des Kernexports von HIV-1 mrnas durch das Rev-Protein Komplett gespleisste RNA Rev, Tat RNA-Export REV-unabhängig Ungespleisste RNA Gag, Gag-Pol, Env RNA-Export REV-abhängig Flint et al. Molecular Virology

24 Crm1 ist ein zentraler Faktor für den Kernexport von RNA Adapterproteine mit Leucinreicher NES binden an RNA- Cargo und an CRM1 RanGTP > RanGDP Cargo-Freisetzung Cullen, TIBS 2003

25 Virale RNA Elemente vermitteln Kernexport ungespleisster RNA Virale Elemente + virale Faktoren HIV: Rev Responsive Element + Rev Crm1 abhängiger Kernexport Virale RNA Elemente + zelluläre Faktoren MPMV: Constitutive Transport Element Tap-abhängiger Kernexport HBV: Posttranscriptional Regulatory Element RSV: Direct Repeat

26 Ungespleisste mrna einfacher Retroviren benutzen den zellulären TAP/NXF1 Export Rezeptor

27 RNA-Kernexport erfordert Exportfaktoren und Helikasen Kernexport von mrna erfordert neben den Exportfaktoren eine zelluläre Helikase zum remodelling : Dbp5 (dead box Helikase) Kernexport von HIV RNA ist unabhängig von Dbp5, aber benötigt eine andere Helikase der gleichen Familie (dead box): DDX3 Cullen, Nature 2005

28 Export viraler mrna über den zellulären mrna- Exportweg 1. Rekrutierung von UAP56 zu mrna Beteiligt am Splicing Bindet bevorzugt an Intron-haltige mrna 2. UAP56 bindet an ALY oder alternativen Faktor 3. Dieser Adapter rekrutiert das TAP-Nxt Heterodimer 4. TAP vermittelt Kernexport (Ran-unabhängig) Cullen, TIBS 2003

29 Kernexport von Herpesvirus-mRNA Frühe Proteine von Herpes simplex virus (HSV) werden gespleißt und wie zelluläre mrna exportiert und translatiert. Das frühe Protein ICP27 ist multifunktionell und essentiell für Virusreplikation und virale Genexpression ICP27 inhibiert Wirtszell-Genexpression durch Blockieren des Splicing ICP27 bindet selektiv an etwa 80 HSV mrnas und aktiviert deren Kernexport ICP27 bindet direkt an das zelluläre Protein ALY Rekrutierung der zellulären mrna-export-maschinerie

30 Rekrutierung der mrna Export- Maschinerie durch virale Faktoren Quereinstieg viraler mrnas Cullen, TIBS 2003

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