Soziale Insekten. Sozialverhalten Honigbienen Praktikum Zoologie/ Lehramt. Eusozialität Kasten Arbeitsteilung. Generationenüberlappung

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1 Sozialverhalten Honigbienen Praktikum Zoologie/ Lehramt WS 2011/ 12 Dr. Peter Rosenkranz Landesanstalt für Bienenkunde Soziale Insekten Hymenopteren Ameisen Bienen Wespen Eusozialität Kasten Arbeitsteilung Termiten ( Schabenartige) Säugertiere: Nacktmull Generationenüberlappung 1

2 Soziale Insekten Soziale Evolution Social Community and Evolution Darwin s enigma... I will confine myself to one special difficulty which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to the whole theory (of evolution). I allude to the neuters or sterile females in insect communities In other words: How can sterile females be explained within the framework of an evolutionary theory based on survival of the fittest? * 12. Februar 1809 C. Darwin,

3 Darwin s enigma This difficulty (of sterile workers), though appearing insuperable, is lessened, or, as I believe, disappears, when it is remembered that selection may be applied to the family, as well as to the individual, and may thus gain the desired end C. Darwin, 1859 Soziale Evolution 1. Solitär 2. Kommunal 3. Primitiv eusozial 4. Hoch eusozial 3

4 Kleptoparasiten Schrittmacher der sozialen Evolution? Blutsbienen (Sphecodes spec.) Das Bienenvolk (Apis mellifera) als Superorganismus 4

5 Stachellose Bienen Stachellose Bienen (hier: Scaptotrigona spec.) in Brasilien: Sie sind die ursprünglichen eusozialen Bienen Amerikas, Honigbienen wurden erst durch die europäischen Eroberer importiert! Systematik Honigbienen Klasse Insekten Ordnung Hautflügler Stechimmen Familie Apidae (Honigbienen und Hummeln) Gattung Apis (Honigbienen) 5

6 Honigbienenarten weltweit ( Honigbiene = Apis ) Apis mellifera *(Europa, Afrika, Kleinasien) Apis cerana * (Asien) Apis nicrocincta (Asien) Apis koschevnikovi (Asien) Apis nuluensis (Asien) Apis dorsata *(Asien) Apis laboriosa * (Asien) Frei hängende Apis florea (Asien) einzelne Wabe Apis andreniformis (Asia) * Von wirtschaftlicher Bedeutung Höhlenbrüter Honigbienen weltweit Apis dorsata (Riesenhonigbiene) in Indien Apis florea in Asien 6

7 Honigbienen weltweit Apis mellifera in Äthiopien Apis mellifera in Deutschland Apis cerana in Thailand Das Bienenvolk als Superorganismus Populationsdynamik Bienen/ Brut im Jahresablauf Anzahl Bienen/ Brutzellen Bienen Brut Schwäbische Alb 2001 Sensible Phase der Volksentwicklung März 2. April 26. April 17. Mai 5. Juni 26. Juni 19. Juli 6. Aug 28. August 20. Sept 10. Okt 7

8 Soziale Verhaltensweisen bei Honigbienen Soziale Verhaltensweisen bei Honigbienen Sammeln Wabenbau Brutpflege Verteidigung Thermoregulation Hygieneverhalten 8

9 Sozialverband Superorganismus Soziale Organisation im Bienenstaat Die Königin als Chefin? 9

10 Bedeutung der Königin Eiablage Harmonie im Volk Unterdrückung der Fortpflanzung von Arbeiterinnen Die Fortpflanzung des Bienenvolkes Das Schwärmen 10

11 Paarung Weibliche Geschlechtsorgane Paarung Männliche Geschlechtsorgane 11

12 Königinnenpheromon ist auch Sexpheromon Drohnensammelplatz Begattung in der Luft Königinnenpheromon ist auch Sexpheromon Drohnensammelplatz Begattung in der Luft (= Sexpheromon) 12

13 Versuch zur Wirkung des Königinnenpheromons (9-Oxodecensäure) auf Drohnen Tote Biene mit Königinnenpheromon Besonderheiten der Bienengenetik 13

14 Mehrfachpaarung nach Tom Glenn Geschlechtsbestimmung nach Tom Glenn 14

15 Brutnest-Beurteilung: Inzucht? Haplo-Diploide Geschlechstbestimmung X Parentalgenaration P Parentalgenaration P Filialgeneration F1 X F1 = P2 ( Muttervolk ) Filialgeneration F2 15

16 Beispiele für neue Erkenntnisse zur Bienenbiologie Fragen zu Drohnen und Hochzeitsflug Wie merken die Drohnen im dunklen Stock, dass die Bedingungen für einen Hochzeitsflug gut sind? Bisher: Keine Ahnung Neu: Bestimmte Arbeiterinnen (3-7% einer bestimmten älteren Altersklasse wecken die Drohnen durch Vibrationssignale ( Drohnenvibratoren ) Drohnen fliegen bei optimalen Bedingungen aus! / 16

17 Veröffentlichung 2010 Honigbienen: Genmarkierung entscheidet über blaues Blut Bienenköniginnen und Arbeiterinnen unterscheiden sich in der chemischen Markierung von etwa 550 Genen. Dies entdeckten Wissenschaftler aus dem Deutschen Krebsforschungszentrum gemeinsam mit australischen Kollegen. Die Krebsforscher wählten die Biene als Studienobjekt um zu verstehen, wie es bei Organismen mit identischer Erbgut-Sequenz zu so unterschiedlicher Entwicklung kommen kann. Denn auch gesunde und Krebszellen teilen das gleiche Genom, entwickeln aber abweichende Eigenschaften. Kaum zu glauben, dass sie derselben Art angehören: Die große, langlebige Bienenkönigin ist zeitlebens damit beschäftigt, Nachwuchs in die Welt zu setzen. Die wesentlich kleineren Arbeiterinnen dagegen sammeln Nahrung, halten den Stock in Ordnung, pflegen und füttern die Brut sind aber selbst unfruchtbar. Die Honigbiene ist ein Extrembeispiel für unterschiedliche Entwicklungsschicksale, erklärt Professor Frank Lyko. Der Wissenschaftler untersucht im Deutschen Krebsforschungszentrum, wie Gene durch chemische Markierungen mit Methylgruppen reguliert werden. Dieses Regulationsprinzip zählt zu den so genannten epigenetischen Mechanismen, chemischen Änderungen am Erbgut, die nicht die Abfolge der DNA-Bausteine verändern. Über diesen Steuermechanismus passt sich die Zelle an wechselnde Umweltbedingungen an. Was interessiert einen Krebsforscher an Bienen? Krebszellen und gesunde Zellen haben ein identisches Genom, verhalten sich aber völlig unterschiedlich. Das liegt zu einem guten Teil an unterscehiedlich methylierten Genen. Auch Bienenkönigin und Arbeiterin teilen das gleich Erbgut, trotz aller äußerlichen Unterschiede. Auch hier könnten Methylmarkierungen für die abweichende Entwicklung verantwortlich sein, erklärt Lyko. Die epigenetische Genregulation hat für die Krebsforscher auch ganz praktische Bedeutung: Die chemischen Markierungen lassen sich durch Medikamente beeinflussen und gelten daher als aussichtsreicher Angriffspunkt für neue Krebstherapien. Im Bienenstock entscheidet allein das Futter über die Zukunft des Nachwuchses: Werden die Larven mit Pollen gefüttert, entwickeln sich Arbeiterinnen. Sollen sie zur Bienenkönigin heranreifen, erhalten sie ausschließlich das fett- und eiweißreiche Gelee Royale. Australische Forscher hatten kürzlich die Effekte dieses Kraftfutters imitiert, indem sie in Bienenlarven das Enzym abschalteten, das die DNA mit Methylgruppen markiert. Aus diesen Larven entwickelten sich ausschließlich Königinnen ganz ohne Gelee Royale. Das war ein eindeutiger Hinweis darauf, dass es Methylmarkierungen sind, die über das Schicksal der Larven entscheiden, indem sie die Aktivität bestimmter Gene beeinflussen. Welche Gene genau die Biene zur Königin machen, ermittelte Lykos Team in einer aktuellen Arbeit. Während sich bisherige epigenetische Untersuchungen auf die Methylmarkierung einzelner Gene konzentrierten, verglichen die Heidelberger gemeinsam mit Bienenexperten aus Australien erstmals die Methylierung des gesamten Erbguts von Königinnen und Arbeiterinnen. Die Biene mit ihrem kleinen Genom diente uns als Modell zum Erproben der Technik, auch beim großen Erbgut des Menschen können wir solche Untersuchungen nun durchführen, erklärt Frank Lyko ein weiteres Ziel des Projekts. Im Gegensatz zum reich methylierten menschlichen Erbgut enthält das Bienegenom deutlich weniger Methyl-Markierungen. Bei über 550 Genen entdeckten die Forscher eindeutige Unterschiede zwischen Arbeiterinnen und Königinnen. Diese Gene sind häufig in der Evolution hoch konserviert für die Forscher ein Hinweis, dass sie wichtige Aufgaben der Zelle erfüllen. Lykos Team erkannte außerdem einen bislang unbekannten Mechanismus, über den Genmethylierung die Merkmalsausbildung beeinflussen könnte: Bei Bienen sitzen die Methyllmarkierungen besonders häufig an den so genannten Spleißstellen der Gene. Hier wird die Bauanleitung für die Proteinproduktion zurechtgeschnitten. Werden diese Erkennungsstellen durch chemische Markierung unkenntlich gemacht, stellt die Zelle unter Umständen ein verändertes Protein mit abweichender Funktion her. Bisher galt die Theorie, dass Methylmarkierungen an den Genschaltern das Ablesen der Gene blockieren und dadurch zu abweichenden Merkmalen führen, erklärt Frank Lyko. Inzwischen haben wir aber Hinweise darauf, dass der Mechanismus, den wir an der Bienen neu entdeckt haben, auch bei Krebszellen eine Rolle spielen könnte. ***** Frank Lyko, Sylvain Foret, Robert Kucharski, Stephan Wolf, Cassandra Falckenhayn und Ryszard Maleszka: The Honey Bee Epigenomes: Differential Methylation of Brain DNA in Queens and Workers. PLoS Biology 2010, DOI: /journal.pbio Deutsches Krebsforschungszentrum Veröffentlichung 2011 Schön schlicht Früher waren One-Author-Paper üblich, heute sind sie eine aussterbende Gattung gerade in den Life Sciences. Der globale Durchschnitt nähert sich gerade dem Wert von fünf Autoren pro Paper, und Publikationen mit mehr als fünfzig Autoren sind schon lange keine Seltenheit mehr. Vor kurzem jedoch verirrte sich wieder einmal solch ein seltenes Ein-Autor-Exemplar in Nature (Band 473, ). Und auch in diesem Fall konnte man fast schon ergriffen feststellen, dass es doch noch geht, große Fragen ohne viel Hightech, sondern vielmehr mit verblüffend einfachen Ansätzen zu lösen. Es ging um die Frage, wie die Bienenkönigin zur Bienenkönigin wird. Diese unterscheidet sich in ihrer Genomsequenz kein bisschen von den Arbeiterinnen ihres Stocks und wird dennoch so sehr anders. Das Geheimnis ist ihre Ernährung. Drei Tage lang bekommen die frisch geschlüpften Larven einen Kraftmix aus Proteinen, Zucker, Fetten und Vitaminen, den die Arbeiterinnen ordentlich mit eigenen Drüsensekreten aufpeppen. Danach jedoch werden die künftigen Arbeiterinnen auf ein schlichtes Mahl aus Honig, Pollen und Wasser gesetzt, während die angehende Königin weiterhin Gelee Royal schmausen darf. Mit den bekannten Folgen. Was jedoch ist drin in diesem Gelee Royal, dass es ein und dieselben Gene so königlich anders orchestriert? Ein Japaner namens Masaki Kamakura vom Biotechnology Research Center in Toyoma hat das gewisse Etwas nun gefunden. Und das auf recht einfache Weise. Er verwahrte Gelee Royal bei konstanten 40 Grad und prüfte, wie lange dessen Königin-machendes Potential erhalten blieb. Und siehe da, nach dreißig Tagen bei 40 Grad waren die königlichen Eigenschaften des Gelees dahin. Nachdem Kamakura dies wusste, schaute er sich vor allem mit HPLC (okay, ein bisschen Hightech war dabei) an, wie sich die Zusammensetzung des Gelee Royals bei 40 Grad über die gleiche Zeit änderte. Und da die meisten Gelee-Komponenten schon vorher abgebaut wurden, konnte er nach dreißig Tagen tatsächlich ein prominentes 57kDa-Protein als Königinnen-Protein identifizieren. Witzigerweise hatte er dieses bereits zuvor in anderem Zusammenhang beschrieben und Royalactin genannt. Die nachfolgenden Tests lieferten dann ein eindeutiges Bild: Royal Gelee ohne Royalactin machte keine Königinnen und bestimmte Drosophila-Mutanten, denen sowohl Gelee Royal oder Royalactin alleine gefüttert wurde, wurden daraufhin größer und fruchtbarer und lebten länger. Schaltete Kamakura allerdings in den Fliegen den Epidermal Growth Factor-Rezeptor (Egfr) aus, blieb dort der Roaylactin-Effekt aus. Sein Fazit daher: Royalactin wirft das Königin-Programm über den Egfr-Signalweg an. Wie gesagt: Schön schlicht das Ganze. Vor allem, wenn man es mit einem Papier zum selben Thema von vor einem Jahr vergleicht. Darin hatten sechs Autoren nachgeschaut, welche Gene in den Hirnen von Bienen-Arbeiterinnen und -königinnen unterschiedlich methyliert werden deren Hirn-Epigenome also. Viel Deep Sequencing, viele Maschinen, viel Rechnereinsatz, alles vom neuesten Stand aber irgendwie doch mit schlichterem Ergebnis. 17

18 Uralte Frage zur Kastenentstehung gelöst? Wie wird eine Königin gemacht? Bisher: Vor allem die Menge an Gelee Royale ist entscheidend Neu: Ein Bestandteil des Futtersaftes, das kleine Eiweiß Royalactin (Masaki Kamakura, Nature 2011) ist für die Königinnenprägung verantwortlich Wenn Drosophila-Fliegen damit gefüttert werden, werden sie größer und leben länger