Augenmuskeln und Augenbewegungen

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1 Augenmuskeln und Augenbewegungen Die äußeren Augenmuskeln, die wie die Skelettmuskeln der quergestreiften Muskulatur zugerechnet werden, weisen verschiedene Superlative auf. Sie zeigen bei lang andauernden Tätigkeiten die wenigsten Ermüdungserscheinungen aller Muskeln. Ihr Blutzufluss und ihre Sauerstoffkapazität übersteigt die aller anderen Muskeln einschließlich des Herzmuskels. Ihre Nervenversorgung ist um ein Vielfaches dichter als die der Skelettmuskeln. 1 Anatomische Grundlagen 1.1 Die äußeren Augenmuskeln Das Auge wird durch sechs Augenmuskeln bewegt. Diese Muskeln sind der obere gerade Augenmuskel (Musculus rectus superior), der untere gerade Augenmuskel (Musculus rectus inferior), der laterale gerade Augenmuskel (Musculus rectus lateralis), der mediale gerade Augenmuskel (Musculus rectus medialis), der obere schräge Augenmuskel (Musculus obliquus superior) und der untere schräge Augenmuskel (Musculus obliquus inferior). Die vier geraden Augenmuskeln und der obere schräge Augenmuskel sowie der Musculus levator palpebrae (Lidhebemuskel) haben ihren Ursprung in der Spitze der Orbita. Die Muskelansatzstellen sind hier in Form eines Ringes (Zinnscher Ring oder Annulus tendineus communis), der den Sehnervenkanal und die Fissura orbitalis superior umgibt, angeordnet. Die Augenmuskel bilden von der Orbitaspitze ausgehend einen Muskelkonus, der sich nach vorne hin erweitert. Dieser Muskelkonus teilt die Orbita in einen intrakonalen und einen extrakonalen Raum. Durch den Muskelkonus sowie durch die in der Orbita vorhandenen Bindegewebsstrukturen (Septen) wird die Orbita gekammert. Augenbewegungsstörungen können nicht nur bei Veränderungen der Augenmuskeln Abb. 1: Muskelkonus und Fettgewebe der Orbita. selbst, sondern auch dann auftreten, wenn die Septen der Orbita durch Entzündungen, Blutungen oder Tumore ihre Beweglichkeit eingebüßt haben. Die vier geraden Augenmuskeln setzen am vorderen Auge in einem Abstand von 5 bis 8 mm vom Limbus an der Sklera an. Die Ansatzstellen liegen auf einer Spirale, die als Spirale von Tillaux bezeichnet wird. Die beiden schrägen Augenmuskeln erreichen das Auge von vorne an der medialen Seite der Orbita und ziehen dann schräg nach hinten, um dann hinter dem Äquator auf der temporalen Seite des Auges an der Sklera anzusetzen Der Musculus rectus superior Der Musculus rectus superior entspringt am Zinnschen Ring unterhalb des M. levator palpebrae. Die Innervation erfolgt über den oberen Ast des Nervus oculomotorius. Die Länge des Muskels ist 42 mm, seine Breite beträgt rund 9 mm. Seine Sehne hat eine Länge von ungefähr 5,8 mm. Er verläuft vom Zinnschen Ring nach vorne, wobei er zur lateralen Seite des Auges zieht. Oberhalb dieses Muskels befinden sich der Lidhebemuskel und der Nervus frontalis. Unterhalb des Muskels zieht die Sehne des Musculus obliquus superior nach hinten. Beide sind durch Hemmbänder miteinander verbunden. Rund 10 mm bevor der Muskel an der Sklera ansetzt, durchtritt er die Pforte der Tenonschen Kapsel. In der Tenonschen Kapsel liegt er der Sehne des M. obliquus superior auf. Der M. rectus superior inseriert in einer konvexen Linie schräg zum Limbus. Der laterale Rand des Muskels hat den größten Abstand zum Limbus. Mehr als zwei Drittel des Muskels liegen lateral zum senkrechten Meridian des Auges. Die Besonderheiten der Anhaftung am Auge haben wiederum Auswirkungen auf die von diesem Muskel hervorgerufenen Augenbewegungen. Befindet sich das Auge in der Primärposition, so vollführt der Muskel drei unterschiedliche Augenbewegungen. Der Muskel inseriert im vorderen Teil des Auges, wobei Dr. rer. nat. Andreas Berke, Studium der Physik und Biologie in Münster. Seit 1987 Dozent an der Höheren Fachschule für Augenoptik in Köln. 13 Optometrie 1/2000

2 die Ansatzstelle am Auge höher ist als der Ursprung des Muskels am Zinnschen Ring. Seine primäre Wirkung ist die Supraduktion. Diese nimmt an Stärke zu, wenn sich das Auge in einer Abduktionsstellung befindet. Die Supraduktion wird in einer Adduktionsstellung des Auges geringer. Bei vollständiger Adduktion findet keine Supraduktion mehr statt. Als sekundäre Wirkungen des M. rectus superior sind die Adduktion und die Inzykloduktion zu nennen. Die Inzykloduktion ist die Folge des schrägen Ansatzes des Muskels am oberen Teil des Auges. Der Musculus rectus superior und der Musculus levator palpebrae stammen beide vom gleichen mesenchymalen Gewebe ab. Beide Muskeln sind auf der medialen Seite eng miteinander verbunden. Sie führen assoziierte Bewegungen aus. Beim Blick nach oben, der durch Kontraktion des Musculus rectus superior zustande kommt, kontrahiert der Musculus levator palpebrae, so dass sich das Oberlid weiter nach oben bewegt. Abb. 2: Ansatzstellen der vier geraden Augenmuskeln (rechts M. rectus medialis; im Uhrzeigersinn folgen M. rectus inferior, M. rectus lateralis und M. rectus superior). Die gestrichelte Linie ist die Spirale von Tillaux. Die Zahlen geben den Abstand der Ansatzstellen vom Limbus, die Breite sowie die Länge der Sehnen an (Angaben in mm) Der Musculus rectus inferior Der Musculus rectus inferior ist unterhalb des Sehnervenkanals im mittleren Bereich des Zinnschen Ringes befestigt. Er zieht von diesem Ursprung entlang des Orbitabodens unter einem Winkel von rund 25 nach vorne lateral. Zunächst befindet sich der Muskel in unmittelbarer Nähe des Gaumenbeins. Je weiter sich der Muskel nach vorne erstreckt um so mehr entfernt sich der Muskel vom Orbitaboden und schließt sich dafür dem Auge an. Dieser Muskel ist mit einer Länge von 40 mm der kürzeste der Augenmuskeln. Seine Sehne misst in der Länge rund 5,5 mm. Seine Breite beträgt rund 9 mm. Er inseriert in einer konvexen schrägen Linie an der Sklera. Die Innervation erfolgt über den unteren Ast des Nervus oculomotorius. Die primäre Wirkung in Primärposition des M. rectus inferior ist eine Infraduktion, da der Muskel unten am vorderen Teil des Auges liegt. Die Fähigkeit zur Infraduktion nimmt in Abduktionsstellung des Auges zu und bei Adduktion des Auges ab. Bei vollständiger Adduktion vollführt der Muskel keine Infraduktion. Als sekundäre Wirkungen führt der Muskel zu einer Adduktion und einer Exzykloduktion. Die Exzykloduktion ist die Folge des schrägen Muskelansatzes am Auge Der Musculus rectus lateralis Der Musculus rectus lateralis hat seinen Ursprung am lateralen Bereich des Zinnschen Ring dort, wo dieser die Fissura orbitalis superior überbrückt. Eine zweite Ansatzstelle des Muskels besteht an der Orbitafläche des großen Keilbeinflügels lateral zum Zinnschen Ring. Der Muskel verläuft zunächst in unmittelbarer Nachbarschaft zur lateralen Orbitawand, von der er nur durch eine dünne Schicht Orbitafettes getrennt ist. Über Bindegewebsfasern ist der Muskel mit dem Musculus obliquus inferior verbunden. Im vorderen Bereich der Orbita verändert er seine Richtung nach medial und tritt durch die Tenonsche Kapsel. Die Länge des Muskels wird mit 48 mm angegeben. Der Ansatz folgt einer nahezu senkrechten Linie, die symmetrisch zum horizontalen Meridian des Auges liegt. Die Muskelhülle des M. rectus lateralis bildet Fortsätze aus, die gemeinsam mit der Verdickung der Tenonschen Kapsel das laterale Halteband des Auges bilden. Der Muskel wird durch den Nervus abducens innerviert. Der Musculus rectus lateralis hat mit 12 mm die längste Abrollstrecke aller äußeren Augenmuskeln. Die beiden Orbitae sind nicht parallel zur Frontalebene im Schädel lokalisiert, sondern weisen eine divergente Stellung auf. Die Orbitaachsen sind um rund 22 gegenüber der Sehachse nach lateral verkippt. Da die beiden Augen in der Primärposition um diesen Betrag in nasaler Richtung gedreht sind, benötigt der Musculus rectus lateralis eine entsprechend längere Abrollstrecke. Der Musculus rectus medialis verläuft in der Primärposition parallel zur sagittalen und senkrecht zur vertikalen Drehachse des Auges. Die Wirkung des Musculus rectus medialis besteht nahezu ausschließlich in einer Abduktion. Abb. 3: Kernspin-Tomografie der Orbita mit dem Musculus rectus medialis und Musculus rectus lateralis. Abb. 4: Orbitaachse und Gesichtslinie: Beide Linien bilden einen Winkel von 22,5 zueinander. Damit das Auge in die Primärposition gelangen kann, muss es eine Adduktion um diesen Winkel durchführen Der Musculus rectus medialis Der Musculus rectus medialis ist der größte, schwerste und stärkste der sechs Augenmuskeln. Dies ist erforderlich, da das Auge zur Erreichung der Primärpo- Optometrie 1/

3 sition eine ständige Adduktion um ungefähr 22 durchführen muss. Seine Länge beträgt 40 mm und seine Breite rund 9,7 mm. Er entspringt vom unteren und medialen Bereich des Zinnschen Ringes. Häufig ist er mit den Hüllen des Sehnervs verwachsen. Die Innervation des Muskels erfolgt über den unteren Ast des Nervus oculomotorius. Der M. rectus lateralis zieht nahe der medialen Orbitawand nach vorne. Oberhalb des Muskels verläuft der Musculus obliquus superior. Unterhalb des Muskels liegt der Orbitaboden. Auf der medialen Seite des Muskels befindet sich Orbitafett, an das sich die Siebbeinplatte der lateralen Orbitawand anschließt. Auf der lateralen Seite ist der M. rectus medialis durch das Orbitafett vom Sehnerven getrennt. Die Ansatzstelle an der Sklera befindet sich in einem Abstand von 5,5 mm zum Limbus. Er inseriert in einer nahezu senkrechten geraden Linie an der Sklera. Die Insertion ist symmetrisch zum horizontalen Meridian. Die Ansatzstelle des Muskels an der Sklera kann durch die Bindehaut hindurch gesehen werden. Die Wirkung des Musculus rectus medialis ist nahezu ausschließlich die Abduktion, da auch dieser Muskel parallel zur sagittalen und senkrecht zur vertikalen Drehachse angeordnet ist Der Musculus obliquus superior Der Musculus obliquus superior ist der längste und dünnste der Augenmuskeln. Seine Länge wird maßgeblich durch seine Sehne bestimmt, die von der Trochlea zurück zum hinteren Teil des Auges zieht. Der Muskel hat seinen Ursprung am Keilbein medial vom Sehnervenkanal außerhalb des Zinnschen Ringes. Er zieht von hier zwischen dem Orbitadach und der medialen Orbitawand zur Trochlea. Der Muskel geht rund 1 cm vor der Trochlea in eine Sehne über. An der Trochlea wird die Sehne um rund 55 nach hinten umgelenkt. Nach dem Durchtritt durch die Tenonsche Kapsel verläuft die Sehne unterhalb des M. rectus superior. Sie fächert sich im hinteren oberen Teil des Auges auf. Die Innervation des M. obliquus superior erfolgt über den Nervus trochlearis. Da der M. obliquus superior am hinteren Teil des Auges ansetzt, wird bei einer Kontraktion dieses Muskels der hintere Teil des Auges nach oben und der vordere nach unten bewegt. Diese Infraduktion ist die primäre Wirkung des Muskels. Mit zunehmender Abduktion nimmt die Fähigkeit zur Infraduktion ab. Der schräge Ansatz der Sehne des Muskels am hinteren oberen Quadranten des Auges hat eine Inzykloduktion zur Folge. Befindet sich das Auge in einer Adduktionsstellung, so ist der M. obliquus superior der einzige Muskel mit der Fähigkeit zur Infraduktion. Die sekundäre Wirkung dieses Muskels ist die Abduktion. Die Trochlea ist der funktionelle Ursprung des Musculus obliquus superior. Sie ist ein rund 3 mm starker Knorpelring, der an der Fossa lacrimalis des Stirnbeins im oberen medialen Abschnitt des Orbitadaches befestigt ist. Die Innenseite der Trochlea ist mit einer glatten Membran ausgekleidet, die ein reibungsarmes Gleiten der Sehne ermöglicht. Von der Außenseite der Trochlea zieht ein straffes Bindegewebe, das als Hülle der Sehne fungiert, nach lateral. Diese Hülle verbindet sich mit dem oberen Halteband und dem Ringband. Abb. 5: Ansatzstellen des Musculus obliquus superior (Angaben in mm). Muskel Ansatzstelle vom Länge (mm) Länge der Breite der Limbus (mm) Sehne (mm) Sehne (mm) M. rectus superior 7,7 42 5,8 10,6 M. rectus lateralis 6,9 48 8,8 9,2 M. rectus inferior 6,5 40 5,5 9,8 M. rectus medialis 5,5 40 3,7 10,3 Tabelle 1: Maße der geraden Augenmuskeln Muskel Länge Länge der Sehne (mm) (mm) M. obliquus superior 38 0 bis 2 M. obliquus inferior mm Muskel -> Trochlea 2 mm innerhalb Trochlea 18 mm Trochlea -> Ansatzstelle Tabelle 2: Maße der schrägen Augenmuskeln Der Musculus obliquus inferior Der Musculus obliquus inferior ist der einzige der äußeren Augenmuskeln, der seinen Ursprung nicht in der Spitze der Orbita hat. Er hat seinen Ursprung an der lateralen Seite der Fossa lacrimalis. Einige Muskelfasern setzen an der Faszie des Tränensacks an. Der Muskel verläuft auf der Unterseite des Auges zwischen dem Musculus rectus inferior und dem Orbitaboden. Der Muskel inseriert hinter dem Äquator im inferotemporalen Quadranten am Auge. Die Insertion erfolgt in der Nähe der Makula (rund 2 mm unterhalb und lateral von der Makula). Die Länge des Musculus obliquus inferior beträgt 38 mm. Seine Sehne ist mit nur 1 mm Länge die kürzeste Sehne aller äußeren Augenmuskeln. Der Muskel wird vom unteren Ast des Nervus oculomotorius innerviert. 15 Optometrie 1/2000

4 Die Primärwirkung dieses Muskels ist die Supraduktion, da der Muskel am hinteren unteren Teil des Auges ansetzt. Mit zunehmender Adduktion wird die Fähigkeit zur Supraduktion stärker. In Abduktionsstellung hat der Muskel keine Fähigkeit zur Supraduktion. Die sekundären Wirkungen sind Abduktion und Exzykloduktion (nur in Abduktionsstellung). Abb. 7: Feinstruktur der äußeren Augenmuskeln. Links: Fibrillenstruktur; rechts: Felderstruktur. Abb. 6: Ansatzstellen des Musculus obliquus inferior (Angaben in mm). 2 Histologie der äußeren Augenmuskeln Die äußeren Augenmuskel werden wie die Skelettmuskeln der quergestreiften Muskulatur zugeordnet. Sie unterscheiden sich jedoch in zahlreichen Eigenschaften von den Skelettmuskeln. Während eine Nervenfaser häufig mehr als 100 Muskelfasern der Skelettmuskulatur versorgt, kommen auf eine Nervenfaser nur 5 bis 10 Muskelfasern der äußeren Augenmuskeln. Die große Präzision und die hohe Geschwindigkeit der Augenbewegungen sind das Resultat dieser dichten Innervation der Augenmuskeln. Die Muskelfasern der Augenmuskeln haben Durchmesser von bis 40 m, während die Skelettmuskeln bis zu 100 m dick sein können. Im Querschnitt lassen sich in den äußeren Augenmuskeln eine orbitale und eine bulbäre Zone voneinander unterscheiden. Die äußere orbitale Zone grenzt an die Orbita. Beim Musculus obliquus superior umhüllt die orbitale Zone die innere bulbäre Zone vollständig. Bei den anderen Augenmuskeln umhüllt die orbitale Zone die bulbäre Zone, die zum Augapfel und zum Innern des Muskelconus hin orientiert ist, c-förmig. Die Muskelfasern der orbitalen Zone haben Durchmesser von 5 bis 15 m, während die Muskelfasern der bulbären Optometrie 1/2000 Zone mit 10 bis 40 m deutlich dicker sind. Innerhalb der beiden Zonen lassen sich die Muskelfasern aufgrund ihrer Struktur und ihrer Kontraktionseigenschaften weiter differenzieren. Eine klassische Differenzierung der Muskelfasern basiert auf der Anordnung der Myofibrillen innerhalb der Muskelfasern und der Art der Innervation der Muskeln. Muskelfasern mit großem Durchmesser und regelmäßiger Anordnung der Myofibrillen werden der Fibrillenstruktur zugeordnet. Diese Muskeln sind überwiegend für schnelle, ruckartige Kontraktionen (schnell zuckende Muskelfasern) geeignet. Ihre Innervation erfolgt an einer Stelle, der motorischen Endplatte. Diese Art der Innervation wird auch als»en plaque«bezeichnet. Muskelfasern mit unregelmäßiger Anordnung der Myofibrillen gehören der Felderstruktur an. Sie sind für langsame oder tonische Kontraktionen geeignet. Ihre Innervation erfolgt nicht an einer Stelle der Muskelfaser, sondern 16 ist diffus über die Muskelfaser verteilt. Dieses Innervationsschema ist auch als»en grappe«bekannt. Tonische Muskelfasern sind weniger ermüdbar als schnell zuckende Muskelfasern. Es werden 6 verschiedene Muskelfasertypen der äußeren Augenmuskeln unterschieden. Die Muskelfasertypen 1 und 2 sind Muskelfasern der orbitalen Zone, die Typen 3 bis 6 sind Muskelfasern der bulbären Zone. Die Einteilung der Muskelfasern erfolgt anhand der Anordnung der Myofibrillen (Fibrillenstruktur oder Felderstruktur), anhand der Innervation (einfach oder diffus) sowie anhand der zeitlichen Eigenschaften der Kontraktion (schnell oder langsam). Das Konzept, dass schnell zuckende Muskelfasern für Sakkaden und langsame oder tonische Muskelfasern für Folgebewegungen und die Haltearbeit der Augenmuskeln verantwortlich sind, gilt als überholt. Es wird heute davon ausgegangen, dass alle Muskelfasertypen bei allen Formen der Augenbewegungen eingesetzt werden. Muskelfaser Typ 1 Typ 2 Typ 3 Typ 4 Typ 5 Typ 6 (orbital) (orbital) (bulbär) (bulbär) (bulbär) (bulbär) Innervation einzeln diffus einzeln einzeln einzeln diffus Durchmesser ( m) Häufigkeit (%) Struktur Fibrille Feld Fibrille Fibrille Fibrille Feld Kontraktion schnell tonisch schnell schnell schnell tonisch Tabelle 3: Eigenschaften der Muskelfasern der äußeren Augenmuskeln

5 Die Muskelfasern des Typ 1 sind einfach innervierte orbitale Muskelfasern mit Fibrillenstruktur. Sie stellen rund 80 % der Muskelfasern der orbitalen Zone dar. Die schnell zuckenden Muskelfasern sind für den größten Teil der Kraftanstrengungen der Augenmuskeln verantwortlich. Die mehrfach innervierten Muskelfasern der orbitalen Zone vom Typ 2 besitzen die Felderstruktur. Sie stellen rund 20 % der orbitalen Muskelfasern dar. Es handelt sich um langsame, tonische Fasern. Die bulbären Fasern des Typ 3 sind rote Muskelfasern. Es handelt sich um Fasern der Fibrillenstruktur. Sie stellen ungefähr ein Drittel der bulbären Fasern dar. Sie sind schnell zuckend. Aufgrund ihres hohen Anteils an Myoglobin und Mitochondrien sind sie sehr ausdauernd. Die bulbären Fasern des Typ 4 stellen rund ein Viertel der bulbären Muskelfasern dar. Diese Fasern mit Fibrillenstruktur sind als schnell zuckende Muskelfasern beschrieben worden. Die bulbären Fasern des Typ 5 sind weiße Muskelfasern mit Fibrillenstruktur. Es handelt sich bei ihnen um schnell zuckende Muskelfasern, die aber aufgrund ihrer schnellen Ermüdung nicht immer eingesetzt werden. Ihr Anteil an den bulbären Fasern beträgt rund 30 %. Die mehrfach innervierten Fasern des Typ 6 mit Felderstruktur bilden rund 10 % aller bulbären Muskelfasern. Es handelt sich hier um langsame, tonische Muskelfasern. Neben diesen auch als extrafusale Muskelfasern bezeichneten Muskelfasern, die zu Augenbewegungen herangezogen werden, gibt es auch intrafusale Muskelfasern. Diese propriozeptiven Fasern wirken als Muskelspindeln, die den Kontraktionszustand der Augenmuskeln registrieren und an das Gehirn weiter melden. Die Muskelspindeln registrieren Verlängerungen der Augenmuskeln. Weiterhin sind die Golgi-Organe (Sehnenrezeptoren) in den Sehnen der Augenmuskeln als propriozeptive Strukturen vorhanden, die Längenveränderungen der Sehnen registrieren. Die Augenmuskeln werden durch die Muskeläste der Arteria ophthalmica versorgt. Weiterhin sorgen Äste anderer Arterien der Orbita (z. B. Arteria lacrimalis, Arteria infraorbitalis, Arteria supraorbitalis) für die Blutversorgung der Augenmuskeln. Die Muskelfasern der orbitalen Zone besitzen ein sehr dichtes Kapillarnetz. Dies hat zur Folge, dass die Augenmuskel stärker durchblutet sind als beispielsweise der Herzmuskel. Besonders die einzeln innervierten schnell zuckenden Muskelfasern der orbitalen Zone haben einen hohen Sauerstoffbedarf. Die Blutgefäße treten im mittleren Drittel in die Augenmuskeln ein und verzweigen sich danach. Die Muskelfasern der orbitalen Schicht sind in einzelnen Bündeln angeordnet. Ein aus Kollagenen, großen elastischen Fasern, Blutgefäßen und Nerven gebildetes Perimysium umgibt die Muskelfasern. Dieses Perimysium geht in das Epimysium über, das den gesamten Muskel nach außen abgrenzt. Die äußeren Augenmuskel verfügen über einen außerordentlich hohen Anteil elastischer Fasern. Diese dienen wahrscheinlich der Feinregulierung der Muskelkontraktion. Die äußeren Augenmuskeln verfügen weiterhin über zahlreiche Makrophagen und T-Lymphozyten. Dies macht die Augenmuskeln bei Immunerkrankungen, wie z. B. der Basedowschen Erkrankung, anfällig für Entzündungsreaktionen. 3 Der Bandapparat des Auges 3.1 Die Tenonsche Kapsel Die Tenonsche Kapsel (Fascia bulbi) ist eine dünne fibröse Hülle. Sie beginnt etwa 2 mm hinter der Hornhaut und umgibt das Auge bis zum Sehnerven. Hier ist sie fest mit dem Sehnerven verwachsen. Im vorderen Abschnitt wird die Tenonsche Kapsel dünner und geht schließlich in das subkonjunktivale Bindehautgewebe über. Zwischen dem Limbus und den Ansatzstellen der äußeren Augenmuskeln werden die Verbindungen schwächer. Zwischen Tenonscher Kapsel und der Bindehaut besteht der subkonjunktivale Raum. Von der Sklera ist die Tenonsche Kapsel durch den episkleralen Raum (Tenonscher Raum) getrennt. Auf der Außenseite ist die Tenonsche Kapsel in enger Verbindung mit dem retikulären Bindegewebe der Orbita. Da Auge und Tenonsche Kapsel an mehreren Stellen miteinander verwachsen sind, ist eine unabhängige Bewegung des Auges innerhalb der Tenonschen Kapsel nur bei kleineren Augenbewegungen möglich. Bei größeren Augenbewegungen bewegen sich Auge und Tenonsche Kapsel gemeinsam. Im hinteren Bereich des Auges tritt die Tenonsche Kapsel durch Bindegewebsfasern in enge Verbindung mit dem Fett der Orbita. Unterhalb des Auges ist die Tenonsche Kapsel verdickt und bildet hier das Lockwoodsche Ligament, mit dem der Augapfel innerhalb der Orbita fixiert wird. Im Bereich des Augenäquators geht die Tenonsche Kapsel in das Ringband über, das den gesamten Augapfel ringförmig umgibt. Abb. 8: Intermuskuläre Membranen. 3.2 Die Muskelhüllen Die äußeren Augenmuskel durchstoßen die Tenonsche Kapsel, treten durch den episkleralen Raum hindurch und inserieren dann in der Sklera. Sie können daher in einen außerhalb der Tenonschen Kapsel gelegenen extrakapsulären Teil und einen innerhalb der Tenonschen Kapsel gelegenen intrakapsulären Teil untergliedert werden. In ihrem extrakapsulären Teil sind die Augenmuskel von einer Muskelscheide (Fascia muscularis) umgeben. Diese Muskelscheide, die eine Fortsetzung der Tenonschen Kapsel ist, hat ihren Anfang an der Eintrittsstelle des Muskels in die Tenonsche Kapsel. Ihre Länge beträgt ca. 10 bis 12 mm. In ihrem hinteren Drittel werden die Muskeln von einem Perimysium umgeben, das aus retikulären, kollagenen und elastischen Fa- 17 Optometrie 1/2000

6 sern besteht. Diese Fasern sind miteinander verwoben und strahlen in das Fettgewebe der Orbita hinein. Die Muskelscheiden der vier geraden Augenmuskeln sind über die so genannte intermuskuläre Membran (Membrana intermuscularis), die vom Zinnschen Ring ausgeht und sich nach vorne hin zunehmend verdichtet, miteinander verbunden. Die Membrana intermuscularis trennt das Fettgewebe der Orbita in einen intrakonischen und einen extrakonischen Teil. Innerhalb der Tenonschen Kapsel sind die geraden und die schrägen Augenmuskeln durch die Membran intermuscularis miteinander verbunden. Die Muskelhüllen liegen hier nicht als Muskelscheiden, sondern als ein umhüllendes Perimysium vor. Innerhalb der Tenonschen Kapsel sind weiterhin die Adminicula zu erkennen. Dies sind dünne Bindegewebsstränge, die von den Rändern der Augenmuskeln zum Augapfel ziehen. Die Membrana intermuscularis hat Einfluss auf die Bewegungen der vier Muskeln. Der Abstand der Augenmuskeln bleibt bei allen Augenbewegungen konstant. Sie verhindern, dass der Musculus rectus medialis und lateralis bei einer Supraduktion sich nach oben verlagern. Von den Muskelscheiden gehen zahlreiche Fortsätze aus, die ein verflochtenes Netzwerk von fibrösen Bändern die Muskeln miteinander verbinden und diese mit den Knochen der Orbita verbinden. Die Muskelscheide des Musculus rectus superior ist im vorderen Abschnitt mit der Muskelscheide des darüber befindlichen Musculus levator palpebrae verschmolzen. Diese enge Verbindung beider Muskel führt zu einer assoziierten Bewegung beider Muskeln. Beim Blick nach oben, wenn also der Musculus rectus superior aktiv ist, bewegen sich die Oberlider weiter nach oben. Die Muskelscheide des Musculus obliquus superior geht an der Trochlea in eine Sehnenscheide über. Die Sehne des Musculus obliquus superior ist durch bindegewebsartige Fasern mit der Sehnenscheide verbunden, so dass die Sehne innerhalb der Sehnenscheide nur eingeschränkt frei beweglich ist. Die Muskelhülle des Musculus rectus inferior teilt sich in zwei Schichten. Die obere Schicht verschmilzt mit der Tenonschen Kapsel. Der untere rund 12 mm lange Teil dieser Muskelhülle zieht nach vorne in das Unterlid und endet dort im Bindegewebe zwischen dem Tarsus und dem Musculus orbicularis. Dieser Teil der Muskelhülle ist Bestandteil des Lockwoodschen Ligamentes. Der Musculus obliquus inferior ist über feste Bindegewebsfasern fest mit dem Musculus rectus inferior verbunden. Von den Muskelscheiden des Musculus rectus medialis und lateralis ziehen dichte Fasern in das Ringband der Tenonschen Kapsel hinein. Diese Fasern sind Bestandteile der Hemmbänder des Auges. Abb. 9: Unterer Bandapparat des Auges. Abb. 10: Intrakapsulärer Bandapparat. 3.3 Haltebänder und Hemmbänder Die Haltebänder zwischen der Periorbita und dem Ringband der Tenonschen Kapsel sowie die Fasern, die von der Tenonschen Kapsel zu den Hüllen der Augenmuskeln ziehen, bilden ein dichtes und hochkomplexes Bindegewebe. Haltebänder und Ringband bilden den Halteapparat des Auges. Das Auge ist über diesen Halteapparat in der Orbita befestigt. Hierdurch ist gewährleistet, dass das Auge bei allen Augenbewegungen seine Lage in der Orbita nur wenig verändert. Das obere Halteband (Retinaculum superius) wird von Fasern, die vor dem Eintritt der Sehne des Musculus obliquus superior in die Tenonsche Kapsel zum Orbitadach ziehen, von dessen Sehnenscheide und dem Ringband gebildet. Das untere Halteband (Retinaculum inferius) beginnt hinter dem Septum orbitale an der unteren lateralen Orbitawand. Von hier zieht es nahezu waagerecht zur Kreuzungsstelle des Musculus rectus inferior und des Musculus obliquus inferior. Im Bereich dieser Kreuzungsstelle ist das untere Halteband stark verdichtet. Teile des unteren Haltebandes sind über den unteren Teil des lateralen Haltebandes mit der lateralen Orbitawand und über das Ringband mit den horizontalen Haltebändern verbunden. Das laterale Halteband (Retinaculum laterale) setzt rund 5 mm hinter dem lateralen Orbitarand an der Periorbita an. Es befindet sich in Höhe des Musculus rectus lateralis hinter dem palpebralen Lidligament. Der untere Teil des lateralen Haltebandes ist Teil des Lockwoodschen Ligamentes. Das mediale Halteband (Retinaculum mediale) erstreckt sich nach vorne bis zum Tränensack. Die Muskelhüllen des Musculus obliquus inferior und des Musculus rectus inferior sowie die Fortsätze, die sich von hier zu den Muskelhüllen des Musculus rectus lateralis und Musculus rectus medialis erstrecken, bilden das Lockwood- Optometrie 1/

7 Optometrie 1/2000 sche Ligament. Das Lockwoodsche Ligament umfasst auch Fortsätze von der Periorbita, dem Septum orbitale sowie Bindegewebsfasern vom Tarsus des Unterlides, die in die Orbita hineinziehen. Das Lockwoodsche Ligament wirkt wie eine Hängematte, auf der das Auge ruht. Der Musculus rectus medalis und lateralis sind an der Periorbita durch das mediale und laterale Hemmband befestigt. Das mediale Hemmband ist an der medialen Orbitawand hinter dem Septum orbitale befestigt. Das laterale Hemmband ist am lateralen Tuberkulum des Jochbeins hinter dem Septum orbitale befestigt. Das mediale Hemmband ist stärker ausgebildet als das laterale. Die Hemmbänder werden bei Drehungen des Auges gespannt und begrenzen dadurch die Exkursionsfähigkeit des Auges. Beispielsweise wird bei einer Abduktion, d. h. bei einer Kontraktion des Musculus rectus lateralis, das relativ unelastische mediale Hemmband gedehnt und begrenzt dadurch die Abduktion des Auges. Durch diesen Hemmmechanismus wird verhindert, dass bei zu großen Drehungen des Auges Blutgefäße und Nerven durch Zerrungen oder Abknicken geschädigt werden. Für vertikale Augenbewegungen und Verrollungen des Auges stehen keine eigenen Hemmbänder zur Verfügung. Vertikale Augenbewegungen führen zu einer Verkippung des Ringbandes um eine Achse, die durch das mediale und laterale Hemmband führt. Das obere und untere Halteband begrenzen die Verkippung des Ringbandes und hemmen so die vertikalen Augenbewegungen. Zykloduktionen der Augen werden durch das Ringband begrenzt. Die Haltebänder wiederum hindern das Ringband an zu großen Rotationen. Der Bandapparat des Auges dient der Befestigung des Auges innerhalb der Orbita. Weiterhin geht von ihm eine Schutzwirkung auf das Auge aus. Von besonderer Bedeutung aber ist der Einfluss des Bandapparates auf die Augenbewegungen. Es verhindert, dass das Auge sich bei Augenbewegungen in die Augenhöhle hinein verlagert und dass sich das Auge in Richtung der Zugrichtung eines Muskels verlagert. Somit ist gewährleistet, dass die Lage des Drehpunkts des Auges bei allen Augenbewegungen nahezu unverändert bleibt. Die Hemmbänder sorgen dafür, dass die Augenbewegungen gedämpft werden. Die Kontraktion der Augenmuskeln wird durch die Elastizität der Bänder in eine glatte Bewegung umgewandelt. 4 Die Terminologie der Augenbewegungen Alle Augenbewegungen lassen sich auf Rotationen um drei Achsen reduzieren. Zur Beschreibung der Augenbewegungen ist daher ein dreidimensionales Koordinatensystem erforderlich. Die drei Koordinatenachsen werden auch als Ficksche Achsen bezeichnet. Die x-achse und die z-achse liegen frontoparallel in der Ebene von Listing, wobei die z- Achse senkrecht und die x-achse waagerecht verläuft. Die sagittale y-achse bildet im Augendrehpunkt die Senkrechte auf diese Ebene. Alle Augenbewegungen werden auf diese Koordinatenachsen bezogen. 4.1 Duktionen Abb. 11: Ficksche Achsen und Listingsche Ebene. Der Ursprung des Koordinatensystems liegt im mechanischen Augendrehpunkt. Die Listingsche Ebene wird von der x-achse und z-achse aufgespannt. Die Drehbewegungen des Einzelauges werden als Duktionen bezeichnet. Horizontalduktionen sind die Folge einer Drehung des Auges um die senkrechte z-achse. Bei einer Duktion des Auges zur Nase hin spricht man von einer Adduktion, eine Duktion in die entgegengesetzte Richtung als von der Nase weg, ist eine Abduktion. Drehung des Auges um die horizontale x-achse sind Vertikalduktion. Bewegt sich das Auge nach oben, liegt eine Supraduktion vor. Beim Blick nach unten spricht man von einer Infraduktion. Eine Drehung um die y- Achse ist eine Zykloduktion. Bei einer Inzykloduktion wird der obere Umfang der Hornhaut zur Nase gedreht, während bei einer Exzykloduktion die Drehung des oberen Umfangs der Hornhaut von der Nase weg erfolgt. 4.2 Versionen Versionen sind konjugierte Bewegungen beider Augen um die gleichen Achsen und in gleicher Richtung. Werden beide Augen um die senkrechte z-achse nach links gedreht, so ist dies eine Lävoversion. Das linke Auge vollführt in diesem Fall eine Abduktion, während das rechte Auge eine Adduktion ausführt. Eine Dextroversion besteht aus einer Adduktion des linken Auges und einer Abduktion des rechten Auges. Beide Augen drehen sich in diesem Fall um die z- Achse nach rechts. Eine Blickbewegung beider Augen nach oben ist eine Supraversion, die Blickwendung nach unten eine Infraversion. Bewegt sich der Umfang beider Hornhäute nach rechts, so vollführen die Augen eine Dextrozykloversion. Beide Augen führen eine Drehung nach rechts um die y-achse durch. Lävozykloduktionen, d. h. die Verrollungen beider Augen nach links, kommen durch eine Exzykloduktion des linken Auges und eine Inzykloduktion des rechten Auges zustande. 4.3 Vergenzen Vergenzen sind Drehungen beider Augen um die gleichen Koordinatenachsen bei entgegengesetzter Drehrichtung. Sie sind also disjugierte Bewegungen. Die Konvergenz ist eine Adduktion beider Augen aus der Parallelstellung heraus, so dass sich die Gesichtslinien beider Augen vor den Augen schneiden. Eine Divergenz besteht aus einer Abduktion beider Augen aus der Parallelstellung heraus. Eine Vertikalvergenz 20

8 liegt vor, wenn ein Auge nach oben und das andere Auge nach unten blickt. Eine positive Vertikalvergenz liegt vor, wenn das rechte Auge eine Supraduktion und das linke Auge eine Infraduktion ausführt. Eine negative Vertikalvergenz liegt im entgegengesetzten Fall vor. Zyklovergenzen kommen durch Verrollungen beider Augen um die y-achse in entgegengesetzter Richtung zustande. Eine Inzyklovergenz ist die Folge einer Inzykloduktion beider Augen, eine Exzykloduktion liegt vor, wenn beide Augen eine Exzykloduktion ausführen. 4.4 Primärposition und Kardinalbewegungen Die Primärposition ist die Nullstellung beider Augen, von der ausgehend die Augenbewegungen beschrieben werden können. Sie stellt sich ein, wenn die Augen bei aufrechter Körper- und Kopfhaltung geradeaus in die Ferne blicken. Sie ist die Augenstellung, von der aus horizontale und vertikale Duktionen durchgeführt werden können, ohne dass daraus eine Tertiärstellung der Augen resultiert. Die Primärposition darf auf keinen Fall als eine Ruhelage der beiden Augen interpretiert werden. Ausgehend von der Primärposition kann das Auge Horizontalduktionen um die senkrechte z-achse und Vertikalduktionen um die waagerechte x- Achse durchführen. Diese Augenbewegungen aus der Primärposition, die nach oben, unten, rechts oder links erfolgen, sind die Kardinalbewegungen des Auges. Die Kardinalbewegungen enden in einer Augenstellung, die als Sekundärstellung bezeichnet wird. Ein Bewegung Bezeichnung Alternative Bezeichnung Medial Adduktion Lateral Abduktion Oben Supraduktion Elevation, Sursumduktion Unten Infraduktion Depression, Deorsumduktion Rotation (obere HH medial) Inzykloduktion Intorsion, Inzyklorotation Rotation (obere HH lateral) Exzykloduktion Extorsion, Exzyklorotation Tabelle 4: Monokulare Augenbewegungen: Terminologie Muskel Primärwirkung Sekundärwirkung M. rectus medialis Adduktion M. rectus lateralis Abduktion M. rectus superior Supraduktion Adduktion, Inzykloduktion M. rectus inferior Infraduktion Abduktion, Exzykloduktion Objekt, das in der Primärposition auf den waagerechten oder vertikalen Meridian abgebildet wird, wird auch in der Sekundärposition auf einen solchen Meridian abgebildet. Führt das Auge aus der Sekundärstellung heraus, die durch eine reine Vertikalduktion erreicht wurde, eine Horizontalduktion durch, gelangt es in die Tertiärstellung. Eine Tertiärstellung lässt sich aus der Primärposition auch durch eine Duktion um schräge Achsen erreichen. 5 Mechanische Grundlagen der Augenbewegungen Die Kraft, die ein Muskel auf das Auge übertragen kann, hängt von der Zahl seiner Muskelfasern ab. Ein dicker Muskel ist daher kräftiger als ein dünner Muskel. Die Kraft wird durch Kontraktion der Muskelfasern hervorgerufen. Neben den kontraktilen Eigenschaften verfügen die Muskelfasern auch über elastische Eigenschaften. Bei Dehnung eines Muskels erhöht sich die Spannung in dem Muskel. Kontraktile und elastische Kräfte bilden die gesamte Muskelkraft. So lange der Agonist höhere Kontraktionskräfte ausübt als der Antagonist an Spannungen entgegensetzt, kann sich das Auge in Zugrichtung des Agonisten bewegen. Die Grenze der Exkursionsfähigkeit eines Muskels ist dadurch definiert, dass der Agonist nicht mehr in der Lage ist, die Spannung seines Antagonisten weiter zu erhöhen. Bei weiterer Kontraktion übersteigen die Spannungskräfte die kontraktilen Kräfte. Das Verhältnis von Länge zu Breite der äußeren Augenmuskel beträgt rund 10:1. Die Augenmuskel sind also lange und dünne Muskeln. Sie müssen daher nur eine geringe Eigenmasse beschleunigen. Der Einfluss eines Augenmuskels auf die Augenbewegungen hängt Anzeige M. obliquus superior Infraduktion, Inzykloduktion Abduktion M. obliquus inferior Supraduktion, Exzykloduktion Abduktion Tabelle 5: Primär- und Sekundärwirkungen der Augenmuskeln Ihr Erfolgsgeheimnis 21 Optometrie 1/2000

9 von seiner Ansatzstelle und seiner Eigenmasse ab. Je weiter der Muskel vorne am Auge ansetzt und je massereicher er ist, desto effizienter wirkt der Muskel. Unter diesen Gesichtspunkten ist der Musculus rectus medialis, der am weitesten vorne am Auge ansetzt, und der der dickste Muskel ist, der wirksamste der sechs äußeren Augenmuskeln. Das Auge kann sich theoretisch um beliebig viele Rotationsachsen drehen. Der Schnittpunkt aller möglichen Rotationsachsen ist der Augendrehpunkt. Unter physiologischen Bedingungen verändert der Augendrehpunkt seine Lage um höchstens 0,1 mm innerhalb der Orbita. Bei pathologischen Veränderungen der Orbita, der Augenmuskeln oder des Gehirns können jedoch Verlagerungen des Drehpunktes um mehrere Millimeter beobachtet werden. Die Richtung der Zugkraft, die ein Augenmuskel auf das Auge ausübt, hängt vom Ursprung des Muskels in der Orbita und seiner Ansatzstelle am Auge ab. Die Muskelebene wird durch 3 Punkte definiert, und zwar durch den Muskelursprung, die Ansatzstelle und den Drehpunkt. Die Rotationsachse des Auges steht im Drehpunkt senkrecht auf der Muskelebene. Die Kräfte, die vom Muskel auf das Auge übertragen werden, greifen an der Oberfläche des Auges an. Sie erzeugen ein Drehmoment, das sich als Produkt der am Auge angreifenden Kräfte und des Hebelarms ergibt. Wirksame Kräfte sind die durch die Kontraktion des Muskels ausgeübten Zugkräfte, die elastischen Kräfte der Muskelfasern sowie die elastischen Kräfte des passiven orbitalen Gewebes. Die Augenmuskeln sind so am Auge inseriert, dass bei den Augenbewegungen, die von den Augenmuskeln auf das Auge übertragenen Kräfte tangential auf das Auge einwirken. Der Tangentialpunkt ist der Punkt, an dem der Augenmuskel erstmalig Kontakt mit dem Auge hat. Die Tangente in diesem Punkt an das Auge definiert die Richtung der Kraft, die von dem Muskel auf das Auge ausgeübt wird. Der Abstand des Tangentialpunktes vom Drehpunkt ist der wirksame Hebelarm. Die Strecke zwischen dem Ansatzpunkt des Muskels und dem Abb. 12: Abrollstrecken des Musculus rectus medialis. Die Rotationsachse steht senkrecht auf dem Augendrehpunkt. Tangentialpunkt ist die Abrollstrecke des Muskels. Die Lage des Tangentialpunktes ändert sich, wenn der Muskel kontrahiert oder entspannt ist und sich das Auge dadurch bedingt dreht. Aus der variablen Lage des Tangentialpunktes folgt dann, dass die Länge der Abrollstrecke ebenfalls veränderlich ist. Sie ist am längsten bei einer Relaxation und am kürzesten bei einer Kontraktion des Muskels. Die Länge der Abrollstrecke bestimmt letztendlich die Kontraktionsfähigkeit eines Muskels. Muskel M. rectus superior 8,7 M. rectus inferior 9,4 M. rectus lateralis 14,0 M. rectus medialis 6,3 M. obliquus superior 5,1 M. obliquus inferior 16,8 Abrollstrecke (mm) Tabelle 6: Abrollstrecken der Augenmuskeln Im Tangentialpunkt werden kontraktile und elastische Kräfte wirksam. Bei Kontraktion eines Muskels (Agonist) wird sein Antagonist gedehnt. Die durch die Dehnung des Antagonisten hervorgerufene elastische Spannung wirkt der Kontraktion des Agonisten entgegen. Diese elastische Spannung versucht, das Auge wieder in seine Ausgangsposition zurück zu begeben. Bei der Drehung des Auges werden auch die Bindehaut, der Bandapparat des Auges, Nerven und Blutgefäße der Orbita gedehnt oder gestaucht. Dieses passive orbitale Gewebe leistet der Muskelkontraktion Widerstand. Teilweise wirken auch diese elastischen Kräfte des passiven orbitalen Gewebes tangential am Auge. Die Bindehaut liegt dem Auge auf und dämpft daher durch tangential zum Auge wirkende Zugkräfte die Augenbewegungen. Hemmbänder andererseits wirken nicht tangential zum Auge. Sie sind so am Auge befestigt, dass der Hebelarm, über den sie auf das Auge einwirken, bei kleineren Bewegungen des Auges nur kurz ist. Somit üben die Hemmbänder nur geringe Drehmomente auf das Auge aus. Bei größeren Augenbewegungen hingegen nimmt die Länge des Hebelarms erheblich zu. Die hierdurch bedingten großen Drehmomente dämpfen daher größere Augenbewegungen in stärkerem Maße. Bewegt sich das Auge innerhalb der Orbita nicht, so bedeutet dies nicht, dass auf das Auge keinerlei Kräfte wirken. Vielmehr ist die Summe aller Drehmomente gleich 0. Auch in der Primärposition stehen alle Augen unter einer Vorspannung. In den Sehnen wirken dann Spannungskräfte zwischen 5 und 10 mn. Diese Spannungskräfte sind durch die elastischen Eigenschaften der Augenmuskeln, die isometrische Kontraktion der Augenmuskeln und die elastischen Kräfte des passiven orbitalen Gewebes bedingt. Diese Ausführungen zeigen, dass es nicht sinnvoll erscheint, eine Ruhelage für das Auge zu definieren. Augenbewegungen erfolgen gegen Spannungen des okulomotorischen Systems. Die Spannung, die den Augenbewegungen entgegenwirkt, besteht aus der Eigenelastizität der Augenmuskeln und der Elastizität des passiven orbitalen Gewebes. Die Spannungen werden umso größer, je weiter sich das Auge dreht. Es wird angenommen, dass pro Grad Exkursionswinkel die Spannungen um 1 mn zunehmen. Gelangt das Auge in den Grenzbereich seiner Exkur- Optometrie 1/

10 sionsfähigkeit, so nehmen die Spannungen wesentlich stärker zu. Die elastischen Spannungen verteilen sich je zu einer Hälfte auf die elastischen Eigenschaften der Muskeln und die des passiven orbitalen Gewebes. 6 Neurophysiologie der Augenbewegungen 6.1 Die Steuerung der Augenmuskeln durch das Gehirn Weite Teile des Gehirns sind an der Steuerung und Kontrolle der Augenbewegungen beteiligt. Die magnozellulären Ganglienzellen der Netzhaut sind für die Verarbeitung von Bewegungen konzipiert. Sie leiten die Bewegungsinformationen entlang der Sehbahn bis zur primären Sehrinde. Von hier wird die Bewegungsinformation zu verschiedenen Feldern der Großhirnrinde weitergeleitet. Die supranukleäre Steuerung der Augenbewegungen ist hierarchisch aufgebaut. Im Großhirn werden zwei Systeme der Okulomotorik unterschieden. Das Zentrum der Sakkaden liegt im frontalen Augenfeld (Brodman Area 8). Von hier ziehen Nervenbahnen über das Zwischenhirn zur paramedianen pontinen Formatio retikularis. Letztere ist eine Ansammlung großer Neurone im Hirnstamm, die sich von den Kernen des Nervus trochlearis bis zu denen des Nervus abducens erstrecken. Blickfolgebewegungen gehen von der parieto-temporookzipitalen Übergangszone im Bereich des parietalen, temporalen und okzipitalen Lappens aus. Von hier ziehen entsprechende Nervenfasern zum Mittelhirn und weiter bis zur paramedianen pontinen Formatio retikularis. Horizontale und vertikale Blickbewegungen werden von den supranukleären Blickzentren des Hirnstamms 13 a 13 b Abb. 13: Hirnaktivitäten bei prismatischer Belastung. A: ohne Prismen; B: Prisma 4 cm/m Basis innen; C: Prisma 2 cm/m Basis oben. Die oberen beiden Reihen stellen die Hirnströme des Frontallappens dar. Die 3. und 4. Reihe entsprechen dem präzentralen Bereich des Gehirns. Die 5. und 6. Reihe repräsentieren die Hirnströme des parietalen Lappens. Die unteren beiden Reihen geben die Aktivität des Okzipitallappens wieder. 13 c 23 Optometrie 1/2000

11 Abb. 14: Steuerung der Augenbewegungen durch die Hirnrinde. In der primären Sehrinde erfolgt die Analyse der gesehenen Objekte. Von hier ziehen Nervenbahnen zu verschiedenen Arealen der Hirnrinde. Der Frontallappen enthält drei Areale, die Sakkaden auslösen. Der obere Schläfenlappen dient der Zuwendung von Aufmerksamkeit auf Aspekte der visuellen Umwelt. MT (mittlere temporale Area) und MST (mediale superiore Area) lösen Folgebewegungen aus und sind am optokinetischen Nystagmus beteiligt. gesteuert. Horizontale Augenbewegungen werden von der ipsilateralen paramedianen pontinen Formatio retikularis aus kontrolliert. Vertikalbewegungen nach unten werden von der mesencephalen Formatio retikularis im Übergangsbereich zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn gesteuert. Vertikalbewegungen nach unten haben ihren Ausgangspunkt im Prätectum. Die paramediane pontine Formatio retikularis scheint aber auch an der Steuerung der vertikalen Augenbewegungen beteiligt zu sein. Über Nervenbahnen sind die mesencephale und die paramediane pontine Formatio retikularis miteinander verbunden. Die Kerne der verschiedenen Hirnnerven, die zu den Augenmuskeln führen, sind über das mediale Längsbündel (Fasciculus longitudinalis medialis) miteinander verknüpft. Augen- und Blickbewegungen werden auch über das im Innenohr befindliche Gleichgewichtsorgan gesteuert und koordiniert. Das Vestibularorgan steht mit den Nervenkernen der Augenund Halsmuskeln über das mediale Längsbündel in Verbindung. Bei jeder Kopfbewegung erfolgen so reflektorische Augen- und Blickbewegungen (vestibuläre kompensatorische Blickbewegungen), um den gesehenen Gegenstand zentral zu fixieren. Das Kleinhirn wirkt schließlich modulierend und korrigierend auf die Sakkaden und Folgebewegungen ein. 6.2 Die Gesetze von Hering und Sherrington In jeder Position des Auges befindet sich jeder der sechs äußeren Augenmuskel in einem Zustand der Kontraktion oder Entspannung. Keiner der Augenmuskel ist allein aktiv. Die Muskel sind entweder als Agonisten, Antagonisten oder Synergisten tätig. Abb. 16: Gesetz von Sherrington: Elektrische Aktivitäten von Agonist und Antagonist bei einer Abduktion und Adduktion. Linke Hälfte maximale Adduktion; der M. rectus lateralis zeigt keine Aktivität, während der M. rectus medialis maximale Aktivität zeigt. Rechte Hälfte: maximale Abduktion. Abb. 15: Steuerung der Augenbewegungen durch den Hirnstamm. Der rostrale interstitielle Kern des medialen longitudinalen Fasciculus (rimlf) ist für vertikale Sakkaden und rasche Bewegungen beim Nystagmus verantwortlich. Die paramediane retikuläre Formation (PPRF) steuert die horizontalen Sakkaden und koordiniert horizontale Augenbewegungen. Der Nucleus präpositus hypoglossi (NPH) sorgt dafür, dass sich nach dem Puls einer Augenbewegung die Stufe einstellt, die das Verharren in der neuen Position ermöglicht. III: Oculomotoriuskern, IV: Trochleariskern, VI: Abducenskern. Bei Rotationen der Augen um die Fickschen Achsen erfährt der Agonist eine Kontraktion, während sein Gegenspieler oder Antagonist entspannt wird. Dies wird durch das Gesetz der reziproken Innervation von Sherrington beschrieben. In dem Maße, in dem der Agonist aktiviert wird, wird der Antagonist gehemmt. Bei einer Adduktion treten der Musculus rectus medialis als Agonist und der Musculus rectus lateralis als sein Antagonist auf. Andere Paare von Agonisten und Antagonisten sind der Musculus rectus superior und der Musculus rectus inferior für Supraduktionen und Infraduktionen sowie der Musculus obliquus superior und Musculus obliquus inferior für die Zykloduktionen. Das Gesetz von Sherrington ist aber nur für die Beschreibung der Augenbewegungen eines Auges, d. h. für Duktionen, anwendbar. Der Musculus rectus superior und der Musculus obliquus inferior rufen bei einer Kontraktion eine Supraduktion hervor. Sie sind daher Synergisten für die Supraduktion. Sie sind jedoch keine Synergisten für Horizontalduktionen und Zykloduktionen. Die adduzierende Wirkung des Musculus rectus superior beim Blick nach oben wird durch die abduzierende Wirkung des Musculus obliquus inferior aufgehoben. In gleicher Weise wird die durch den Musculus rectus superior hervorgerufene Inzykloduktion durch die Exzykloduktion des Musculus obliquus inferior beim Blick nach oben neutralisiert. Als resultierende Wirkung stellt sich dann bei Kontraktion der beiden genannten Muskeln eine Supraduktion ein. Bei Lähmung eines Muskels wird das Auge sich in die Richtung, die der Wirkungsrichtung des Antagonisten des gelähmten Muskels entspricht, abweichen. Eine Lähmung des Musculus rectus lateralis wird daher zu einer Adduktion des Auges führen. Beim Menschen sind die Augen nicht in der Lage, sich einzeln und unabhängig voneinander zu bewegen. Selbst bei Blinden bewegen sich beide Augen als Augenpaar gemeinsam. Eine Dextroversion, d. h. eine Blickwendung beider Augen zur rechten Seite, kommt durch die Optometrie 1/

12 Abduktion des rechten Auges und die Adduktion des linken Auges zustande. Dies bedeutet, dass der Musculus rectus lateralis des rechten Auges und der Musculus rectus medialis des linken Auges in gleicher Weise aktiviert werden müssen. Gleichzeitig müssen deren Antagonisten, der Musculus rectus medialis des rechten Auges und der Musculus rectus lateralis des linken Auges, entspannt werden. Das Heringsche Gesetz besagt, dass die beiden Agonisten bzw. die beiden Antagonisten jeweils in gleicher Weise innerviert werden. 6.3 Innervationsschemata der Augenbewegungen Jeder Augenmuskel wird von rund 1000 Nervenfasern, den so genannten Motoneuronen, versorgt. Die Motoneurone verzweigen sich innerhalb der Muskeln und innervieren dann zwischen 5 und 10 und im Extremfall 40 Muskelfasern. Alle Muskelfasern, die von einem Motoneuron innerviert werden, bilden eine motorische Einheit. Das Gehirn verfügt über zwei Möglichkeiten, um die Kraftentfaltung eines Muskels zu steigern. Einerseits können Muskelfasern, die in Ruhe waren, zusätzlich aktiviert werden; andererseits können Muskelfasern, die zwar schon aktiv sind, aber noch über Funktionsreserven verfügen, stärker aktiviert werden. Dies sei anhand eines Beispiels erläutert. Bei einer Sakkade werden im Verlauf des Bewegungsablaufes alle motorischen Einheiten aktiviert. Ausgehend von der OFF-Stellung des betroffenen Muskel, d. h. bei Ruhestellung aller Muskelfasern, werden zuerst die roten, einfach innervierten bulbären Muskelfasern (Typ 3) und die einfach innervierten orbitalen Muskelfasern (Typ 1) angesprochen. Hat das Auge die Primärposition erreicht, treten die diffus innervierten Muskelfasern hinzu (Typ 2 und 6). Daran schließen sich die übrigen Mukelfasern an. Die Muskelfasern des Typ 1 und 3 sind an nahezu allen Sakkaden beteiligt. Die einzelnen Muskelfasern werden offensichtlich von einer bestimmten Augenposition aus angesprochen. Niederschwellige motorische Einheiten sprechen frühzeitig an, wenn sich das Auge noch in der Nähe der OFF- Stellung befindet. Hochschwellige motorische Einheiten reagieren erst dann, wenn das Auge bereits größere Bewegungen ausgeführt hat. Das Gehirn kennt keine Muskeln, es kennt nur Bewegungen. Die Befehle, die vom Gehirn an die Muskeln übermittelt werden, sind in der Anzahl der elektrischen Entladungen pro Zeiteinheit kodiert. In der extremen ON-Position, d. h. wenn alle motorischen Einheiten aktiviert sind, treffen ungefähr 300 Entladungen pro Sekunde am Muskel ein. Bei größeren Sakkaden kann diese Frequenz auf 600 Entladungen pro Sekunde erhöht werden. Für jede Position der Augen besteht in den sechs äußeren Augenmuskeln ein bestimmtes Innervationsschema. Dieses wird vom Gehirn immer dann, wenn sich das Auge in dieser Position befindet, in gleicher Weise an die Muskeln geleitet. Bei gleicher Augenstellung sind immer die gleichen Motoneurone in gleicher Weise aktiv. Offensichtlich spielt der Weg, wie das Auge in diese Position gelangt ist, keine Rolle. 6.4 Sakkaden Eine Sakkade ist eine schnelle Augenbewegung, die der Fixation eines neuen Fixationsobjekts dient. Sakkaden treten auch als schnelle Phase des Nystagmus und beim REM-Schlaf in Erscheinung. Eine Sakkade nimmt ungefähr 200 ms in Anspruch; dabei werden Winkelgeschwindigkeiten von mehr als 600 Grad pro Sekunde erreicht. Bis zur Hälfte der Dauer einer Sakkade erfolgt eine Beschleunigung der Bewegung. Danach wird die Bewegung verzögert, um abrupt in der neuen Position der Augen zu stoppen. Die Präzision der Sakkaden ist sehr hoch. Sie erreichen die angestrebte Augenposition mit einer Genauigkeit von (± 1. Auslöser einer Sakkade ist die Diskrepanz zwischen dem Netzhautort des neuen Fixationsobjektes und der Fovea. Es bedarf rund 70 ms, bis die visuelle Information über die Sehbahn und die verschiedenen beteiligten Areale der Großhirnrinde zu den okulomotorischen Zentren des Stammhirns weitergeleitet worden sind. Während dieser Zeitspanne kann die Sakkade durch weitere visuelle Informationen modifiziert werden. Nachdem die Sakkade ausgelöst worden ist, ist keine weitere Einflussnahme auf den Bewegungsablauf möglich. Bei einer Sakkade müssen die Augenmuskeln verschiedene Kräfte überwinden. Zunächst muss die visköse Reibung der orbitalen Gewebe überwunden werden, um das Auge auf große Winkelgeschwindigkeiten zu beschleunigen. Nachdem das Auge seine endgültige Position erreicht hat, müssen die elastischen Zugkräfte des Orbitagewebes neutralisiert werden, damit das Auge in der neuen Position verharren kann. Eine Sakkade setzt sich aus zwei Innervationsphasen zusammen. Die Innervationsänderung der Augenmuskeln während der ersten schnellen Phase der Sakkade wird als Puls bezeichnet. Abb. 17: Elektrische Aktivität bei einer Sakkade. Die Sakkade beginnt mit einem ca. 125 ms währenden Anstieg der elektrischen Aktivität des Muskels (Puls). Hieran schließt sich die Stufe an. Diese stellt den Innervationsunterschied des Muskels zwischen Ausgangs- und Endposition dar. Es werden alle Muskelfasern des Agonisten aktiviert, während die Muskelfasern des Antagonisten gehemmt werden. Der Puls dient der Überwindung der viskoelastischen Kräfte. Nach dem Puls stellt sich eine Innervation ein, bei der der Agonist stärker und der Antagonist weniger stark als vor der Sakkade innerviert wird. Diese Innervationsänderung wird als Stufe bezeichnet. Das Innervationsschema des Pulses geht für horizontale Sakkaden von der 25 Optometrie 1/2000

13 Abb. 18: Steuerung von Sakkaden. A: Horizontale Sakkade. Horizontale Sakkaden werden vom Frontallappen der gegenüber liegenden Hirnhälfte ausgelöst. Eine schnelle Augenbewegung nach links hat ihren Ursprung im rechten Frontallappen und dem rechten Colliculus superior (CS). Von hier erreicht das Signal zur Auslösung einer Sakkade die paramediane retikuläre Formation (PPRF) der linken Hirnhälfte. Von der PPRF gehen die Signale für die Augenbewegungen an die Kerne des N. abducens und N. oculomotorius. B: Vertikale Sakkaden. Diese Sakkaden werden von den Frontallappen und Colliculi superiores (CS) beider Hirnhälften ausgelöst. Die entsprechenden Signale erreichen den rostralen interstitiellen Kern des medialen longitudinalen Fasciculus (rimlf) des Mittelhirns. Von hier gehen die Signale zu den Kernen des N. trochlearis und N. oculomotorius. paramedianen pontinen Formatio retikularis des Hirnstammes aus. Der Puls vertikaler Sakkaden wird vom rostralen interstitiellen Kern des medialen Längsbündels im Mittelhirn ausgelöst. Schräge Sakkaden werden vom medialen unteren Anteil der paramedianen pontinen Formatio retikularis, der die vertikalen und horizontalen Sakkaden koordiniert, ausgelöst. Die neue Position des Auges am Ende einer Sakkade wird von Neuronen der paramedianen pontinen Formatio retikularis kontrolliert. Weiterhin sind andere als Integrator tätige Kernbereiche innerhalb der Brücke (Nucleus praepositus hypoglossi) und des Mittelhirns (Nucleus interstitialis Cajal) an der Ausbildung des Innervationsschemas der Stufe beteiligt. Der Puls wird von diesen Integrationszentren in eine Stufe überführt. Puls und Stufe müssen exakt aufeinander abgestimmt sein, damit das Auge die neue Position präzise erreichen kann und dort so lange verweilt, bis es zu einer neuen Sakkade kommt. Ist der Puls zu groß, so schießen die Augen über das Ziel hinaus, und müssen erst durch eine Driftbewegung zurück bewegt werden, um das eigentliche Ziel zu erreichen. Ist der Puls zu klein, so erreicht das Auge sein Ziel nicht und muss erst durch eine weitere Driftbewegung sein Ziel erreichen. Die gegenseitige Abstimmung von Puls und Stufe erfolgt durch das Kleinhirn. 6.5 Folgebewegungen Folgebewegungen dienen der Abbildung eines bewegten Objektes innerhalb der Fovea. Der Stimulus der Folgebewegung ist die Bewegung des Bildes im Bereich der Fovea. Nach einer Latenzzeit von rund 130 ms setzt die Folgebewegung ein. Die neuronale Steuerung der Folgebewegungen ist bisher nur ansatzweise geklärt. 6.6 Vergenzbewegungen Ziel der Vergenzbewegungen ist es, die Augen so auszurichten, dass das Fixationsobjekt auf korrespondierende Netzhautstellen beider Augen abgebildet wird. Vergenzbewegungen können durch verschiedene Ursachen ausgelöst werden. Die akkommodative Vergenz wird durch Annähern oder Entfernen des Objektes vom Auge ausgelöst. Die fusionale Vergenz hat ihre Ursache in der Abbildung des Fixationsobjektes auf disparate Netzhautstellen. Durch die fusionale Vergenzbewegung wird das Objekt auf korrespondierende Netzhautstellen abgebildet. Die fusionale Vergenz hat eine Latenzzeit von rund 20 ms, während die Latenzzeit der akkommodativen Vergenzbewegungen mit rund 200 ms zehnmal länger ist. Ebenso wie bei den Sakkaden lassen sich bei Vergenzbewegungen Puls und Stufe unterscheiden. Der Puls, der mit einer schnellen Veränderung der tonischen Innervation einhergeht, dient zunächst der Überwindung der viskoelastischen Widerstände innerhalb der Orbita und der Beschleunigung des Auges. Der Musculus rectus medialis erfährt bei der Konvergenz eine erhöhte Innervation, während sein Antagonist, der Musculus rectus lateralis, eine Hemmung erfährt. Die Stufe gewährleistet schließlich, dass die neue Vergenzstellung aufrecht erhalten bleibt. Eine Vergenzbewegung tritt in der Regel nicht isoliert auf, sondern ist meistens mit einer Sakkade verbunden. Eine isoliert ablaufende Vergenzbewegung ist eine langsame Augenbewegung, während sie in Verbindung mit einer Sakkade sehr schnell ablaufen kann. Verschiedene Neurone sind in der Sehrinde nachgewiesen worden, die auf jeweils spezifische Querdisparationen reagieren. Exzitatorische Neurone, die auf Querdisparationen von bis zu maximal drei Winkelminuten reagieren, werden als T0-Neurone (Tuned Zero-Neurone) bezeichnet. Neurone, die auf Querdisparationen von 3 bis 30 Winkelminuten mit einer Steigerung ihrer Aktivität reagieren, sind die TF-Neurone (Tuned Far-Neurone) bzw. die TN-Neurone (Tuned Near-Neurone). TF-Neurone reagieren auf ungekreuzte und TN-Neurone reagieren auf gekreuzte Querdisparationen. TI-Neurone (Tuned Inhibited-Neurone) reagieren hingegen auf Querdisparationen von weniger als sechs Winkelsekunden mit einer Suppression. Bei größeren Querdisparationen zeigen diese Zellen eine erhöhte Aktivität. NE-Neurone (Near-Neurone) werden binokular durch Objekte, die vor dem Fixationspunkt liegen, erregt und von Reizen, die hinter dem Fixationspunkt liegen, gehemmt. FA-Neurone (Far-Neurone) werden von Reizen, die hinter dem Fixationspunkt liegen, erregt und von davor liegenden Objekten gehemmt. Das visuelle System steuert die Vergenzbewegungen so, dass ein Maximum an binokularen Neuronen in der Sehrinde aktiviert wird. Dies ist aufgrund der statistischen Verteilung der binokularen Neurone dann der Fall, Optometrie 1/

14 wenn Neurone aktiviert werden, die auf verschwindende oder sehr geringe Querdisparationen ansprechen Mikrobewegungen Auch bei der Fixation eines Objektes ist das Auge nicht vollkommen in Ruhe; es führt verschiedene Mikrobewegungen durch. Driftbewegungen sind langsame Mikrobewegungen mit einer Amplitude von 2,5 Winkelminuten und einer Winkelgeschwindigkeit von bis zu 8 Winkelminuten pro Sekunde. Mikrosakkaden erfolgen mit einer Amplitude von maximal 50 Winkelminuten. Die Winkelgeschwindigkeit der Mikrosakkaden nimmt linear mit deren Amplitude zu. Bei einer Amplitude von 50 Winkelminuten beträgt die Winkelgeschwindigkeit ungefähr 8 Grad pro Sekunde. Driftbewegungen und Mikrosakkaden sind zufällige Schwankungen des Vergenzzentrums. Sie sind für die dauerhafte Fixation eines Objektes unabdingbare Voraussetzung. Diese Mikrobewegungen verhindern die Lokaladaptation. Wird ein Objekt dauerhaft auf ein und denselben Netzhautort abgebildet, so verschwindet nach wenigen Sekunden dieses Bild aus der Wahrnehmung. Da durch die Mikrobewegungen das Objekt ständig auf verschiedene Rezeptoren innerhalb der Fovea abgebildet wird, stellt sich keine Lokaladaptation ein. Während der Fixation sind Mikrosakkaden und langsame Driftbewegungen der Augen nicht exakt konjugiert. Dies führt bei der Fixation zu ständig veränderlichen horizontalen und vertikalen Vergenzfehlern. Ebenso kann eine ungenaue Kompensation von Kopf und Körperbewegungen durch die äußeren Augenmuskeln zu Disparationen der Netzhautbilder beider Augen führen. Diese Vergenzfehler wirken sich so lange nicht störend auf das Sehen aus, wie die Objekte in beiden Augen innerhalb der Panum-Bereiche abgebildet werden. Als dritte Mikrobewegung existiert der Mikrotremor. Diese Mikrobewegung tritt mit einer Amplitude von maximal einer Winkelminute und einer Frequenz von bis zu 10 Winkelminuten pro Sekunde auf. Die Frequenz des Mikrotremors beträgt bis zu 30 Hz. Der Mikrotremor ist die Folge der spontanen Aktivitäten der Augenmuskeln. Er stellt ein Rauschen der Muskeln dar, das aber auf das Sehen keine nachteiligen Auswirkungen hat. Abb. 19: Nachbildmethode zur Veranschaulichung von Mikrobewegungen. Zunächst wird der helle Punkt 15 Sekunden lang monokular fixiert. Anschließend wird der schwarze Punkt fixiert. Die Fluktuationen des Nachbildes des Gitters sind auf die Mikrobewegungen des Auges zurückzuführen. 1 Neurone der Sehrinde, die der Informationsverarbeitung eines Netzhautortes dienen, können zu Modulen zusammengefasst werden. Diese Module bilden funktionelle Einheiten innerhalb der Sehrinde. Das Referenzauge projiziert in die Sehrinde auf eine Gruppe von Neuronen. Auf diese Gruppe binokularer Neurone ist vom Partnerauge nicht nur der korrespondierende Netzhautort geschaltet, vielmehr ist ein größeres Netzhautareal, das dem Panum-Bereich um den korrespondierenden Netzhautort herum entspricht, auf die gleiche Gruppe binokularer Neurone geschaltet. Die binokularen Neurone dieser Gruppe sind entsprechend der Querdisparationen, auf die sie spezifisch reagieren, gaußverteilt. Das Maximum der Verteilungskurve ist für die Neurone, die auf exakt korrespondierende Netzhautort, also auf verschwindende Querdisparationen ansprechen, gegeben. Dem Maximum der Verteilung ist im Außenraum der Horopter zugeordnet. Mit zunehmender Querdisparation nimmt die Zahl der entsprechend sensitiven binokularen Neurone ab. 27 Optometrie 1/2000