Einführung in die Paläontologie

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1 Einführung in die Paläontologie Sommer 2012 Pflanzen Anatomie der Pflanzen Begriffe: BläDer Leitgewebe Samen Blüten Wurzel 1

2 Pflanzenanatomie Xylem vs Phloem Das Xylem versorgt die Pflanze durch das Wurzelsystem mit Wasser und Nährstoffen. Dies geschieht durch kapillaren Druck, entweder durch Wurzeldruck oder durch Das Phloem beliefert die Pflanze mit Glukose. Xylem und Phloem sind durch das Kambium voneinander getrennt. Dies sorgt für das sekundäre Dickenwachstum. Eukaryoten Bikonta Unikonta Grüne Eukaryoten Metabionta Alveolata Chromoalveolata Rhizaria Excavobionta Fungi Ophistokonta Choanozoa Amoebozoa Glaucophyta Rhodobionta Chlorobionta Ciliata Dinophyta Apicomplexa Stramenopilen Cryptophyta Haptophyta Foraminifera Chlorarachniophyta Euglenobionta Parabasalia Metamonadina Percolozoa Eumycetes Microsporidia Choanoflagellaten Metazoa Rhizopoda Mycetozoa 2

3 Phylogenie der Chlorobionta (Grüne Eukaryoten) Landpflanzen Ancestral Green Flagellate Älteste noch lebende Verwandte Mesos%gma viride Charophyt Biflagellater Einzeller Süßwasser Grünalgen 3

4 Alle grünen Pflanzen... Haben 2 Membranen, die den Chloroplasten umhüllen; Andere Algen haben 3 oder sogar 4 Membranen mehrere Endosymbiosen. Haben Chlorophyll a + b sorgt für eine grüne Farbe Haben Zellulose das die Zellwand schützt Speichern Stärke in ihren Zellen Embryophyten In zwei Hauptgruppen unterteilt: Non vaskuläre Pflanzen Bryophyten Ohne Stütz und Leitgewebe Vaskuläre Pflanzen (Gefäßpflanzen) Tracheophyten Mit Stützgewebe (Lignin) und ausgeprägtem Leitgewebe (Phloem, Xylem) 4

5 Bryophyten Lebermoose Arten Anthocerotophyta Hornmoose 100 Arten Bryophyta Laubmoose Arten Vaskuläre Pflanzen Lycopodiophyta Bärlappgewächse Arten Equisetophyta Schachtelhalme 25 Arten Pteridophyta Farne Arten Psilotophyta GabelblaDgewächse Arten Spermatophyta Samenpflanzen Pteridospermatophyta (Ausgestorben) Samenfarne Pinophyta Koniferen 600 Arten Cycadophyta Palmfarne 100 Arten Ginkgophyta Ginkgobaum 1 Art Gnetophyta Gnetae 70 Arten Magnoliophyta Blütenpflanzen > Arten Evolu@on der Embryophyten Die Evolu@on von Landpflanzen war hauptsächlich dadurch bes@mmt, dass Grünalgen sich an eine trockene Umgebung (Fortpflanzung) anpassen mussten. Im Gegensatz zu Grünalgen die im Meer oder im Süßwasser leben, haben Pflanzen sehr komplexe Lebenszyklen mit Meiose und Mitose entwickelt. Non Vaskulären Bryophyten Sporen Vaskulären Sporenpflanzen (Farne) Sporen Vaskulären Nacktsamer (Koniferen) Pollen Vaskulären Bedecktsamer (Angiospermen) Pollen 5

6 Taphonomie: Kompressions und Abdruckerhaltung Rasche Überlagerung von Pflanzenmaterial durch Sediment Wasserentzug, (1) Abbau interner Pflanzenbestandteile, C Film markiert ursprüngliche Pflanzenumrisse typisch z.b. für ZwischenmiDel von Kohleflözen (2) Nega@v Abdruck des ursprünglichen Materials kein organisches Material erhalten (3) Kompression unter anoxischen Bedingungen hoher Detailreichtum: Erhaltung von Ku@kulen, z.t. sogar Zellinhalten Mineralisierte Erhaltung Intrazelluläre Ablagerungen durch Ausfällung aus mineralischen Wässern Dreidimensionale Erhaltung! Extremer Detailreichtum Untersuchung in Dünnschliffen H. Kerp Petrified Forest, Arizona; Trias(230 Ma) Rhynie Chert, Unterdevon ( Ma); Stängel von Rhynia 6

7 Erhaltung ohne Material (fast) originär erhalten => Farberhaltung Voraussetzung: keine mikrobielle Szenarien: anoxisch, extrem trocken, salin, kalt, abnorme ph Werte Archive: Seesedimente, Bernstein, PackraDen Nester Smithsonian Blüte mit Farberhaltung, Green River Fm., Eozän Bernstein, Eozän Chemofossilien Biomarker DNA Biomarker Archive: O 2 Mangel Systeme DNA Archive: Bernstein, PackraDen Nester, Kompressionsfossilien Gas Chromato gramm (Pyrolyse Temperatur 770 C) von Esk dalia (Unterkarbon). Van Bergen (1999) 7

8 Kolonisierung des Landes Faktoren für den Transfer von Wasser zu Land? Neben Licht, Phosphat, CO 2, H 2 O, rich@ger T C, Schutz vor Strahlung, brauchen Pflanzen vorallem Böden Flechten spielten möglicherweise eine entscheidende Rolle bei der Entstehung von Böden während des Silurs Flechten: Symbiose zwischen Alge und Pilz 8

9 Kolonisierung des Landes: Anpassungen Wachsschicht gegen Austrocknung Stomata: Ermöglichen Gasaustausch Tracheiden: Wassertransport in der Pflanze unabhängig vom Wasser Stabilität durch Zellulose und Lignin Wurzeln für die Haxung Kolonisierung des Landes Erste Pflanzen entstanden während des Ordoviz (ca. 470 Millionen Jahren vor heute) Diversitätszunahme während des Silurs Am Ende des Devons haden Pflanzen alles was sie brauchten: Stamm, Wurzeln, BläDer, Stomata, Erste Sporen aus dem Ordoviz 9

10 Kolonisierung des Landes Pflanzen Fossilbericht: Kolonisierung des terrestrischen Lebensraums Gray & Shear (1992) Der Anfang Cooksonia caledonica Gilt als ältestes Pflanzenfossil Aus dem Silur ( Millionen Jahre vor heute) Weltweites Vorkommen, aber besonders häufig in England HaDe schon Stomata, Verzweigung, und mehrere Schichten mit dickeren Zellen auf der Außenseite (Sterom) Möglicherweise ein sehr früher Lycopodiophyt 10

11 Der Anfang Cooksonia caledonica war eine kleine Pflanze (<3cm) und hat sich mit Sicherheit in der Nähe von Gewässern aufgehalten Die ersten Gefäßpflanzen Sind bekannt aus dem sogenannten Rhynie Chert; Rhynie ist ein Dorf in der Nähe von Aberdeen (SchoDland) Vorkommen: Unteres Devon (396 Ma) Außergewöhnliche Erhaltung in Feuerstein Schnelles begraben durch vulkanische Zwei Arten dominieren: Aglaophyton und Rhynia Erste deutliche Hinweise auf ein vaskuläres System Rhynia Durchmesser 3mm 11

12 Rhynie Chert Rhynia Einfache aufwärts wachsende Zweige Keine BläDer Photosynthese in den Zweigen Aglaophyton zeigt Entwicklung von Stomata Asteroxylon Erste Pflanze mit BläDern Nah verwandt mit den Lebermoosen Erste Pflanze mit ausgeprägtem Wurzelsystem (bis zu 12

13 von Wurzeln Endomycorrhizen im Devon Endomycorrhizen heute 100 µm Vorteile Mycorrhizen: N Fixierung, Transfer von Kohlenstoff via Photosynthese Vorteile Pflanzen: Zugang zu Phosphat 13

14 Im Devon: von vaskulären Pflanzen Während des Devons gab es eine rasche von Wurzelsystemen. Die Wurzeln wurden größer und in die Böden. Dies war der Anfang von Bäumen und Wäldern. von Lycophyten Lycopsiden: Älteste Gruppe von vaskulären Pflanzen 14

15 Lycopsiden (Ausgestorbene Gruppen) Lepidodendron Sigillaria Pleuromeia Lycopsiden = Bärlappgewächse Drei lebende Familien: Isoetaceae Selaginellaceae Lycopodiaceae Selaginella (1 GaDung, 700 Arten) und Isoetes sind heterospore Pflanzen: produzieren Mikro und Makrosporen 15

16 Archaeopteris Progymnospermen Archaeopteris vereint Merkmale von Farnen und Gymnospermen Devonische Pflanzen entwickelten Lignin was zur Stabilität der Stämme beitrug Stamm und Zweige ursprünglich als verschiedene Arten beschrieben Lignin führt zu einer Verhärtung der Zellulose Fasern und schützt die Pflanzen gegen Krankheiten und Pilzbefall Struktur des Lignins 16

17 Die Schachtelhalme zeigen eine rasche EvoluKon während des Karbons Calamites: Grosser Schachtelhalm; Weit verbreitet in Karbon Sümpfe Heute sind Schachtelhalme unbedeutend und nur durch die GaDung Equisetum mit 25 Arten Schachtelhalme benutzen Silizium für die Stabilisierung ihrer Außenwand Schachtelhalme haben ein Wurzelsystem, was zur raschen Vermehrung in gestörten Ökosystemen führen kann Schachtelhalme Entstehung von Karbon Kohlen KonKnentalhang Küsten Sümpfe Hinterland Cyclotheme marine Sedimente ZukünRige Steinkohle Nicht marine Sedimente 17

18 Cyclotheme Die Entstehung von Karbon Kohle Erosion terrestrisch küstennah küstenfern Hochfrequente Meeresspiegel Schwankungen Orogenese mit sehr hohem Subsidenzraten CYCLOTHEME 1 CYCLOTHEME 2 Erosionsfläche marine Kalksteine marine Tonsteine Kohle Basiston kreuzgeschichteter Sandstein (fluviakl) Erosionsfläche marine Kalksteine marine Tonsteine Kohle Basiston kreuzgeschichteter Sandstein (fluviakl) Erosionsfläche Rolle der Vegeta@on im globalen Kohlensto}reislauf Entstehung von Steinkohle: Hochfrequente Meeresspiegelschwankungen Varis@sche Orogenese mit hohen Subsidenzraten Entstehung von Küstensümpfen Kohlendioxidspeicher Abkühlung Karbon Perm Eiszeiten 18

19 Rolle der im globalen Kohlensto}reislauf ( a) Änderungen im CO 2 Gehalt der Atmosphäre Entstehung von Karbon Kohle führte zu verstärkter CO 2 Speicherung: Das Resultat war ein wiederhohltes Auxreten von Eiszeiten während Karbon und Perm Berner (1997) Rolle der Vegeta@on im globalen Wasserzyklus VegetaKon Klima Rückkopplungsmechanismen H 2 O Austausch zwischen Vegeta@on und Atmosphäre in Folge von Verdunstung und Wasseraufnahme Bäume transpirieren mehr H 2 O als Gras oder Steppe PosiKver Rückkopplungseffekt Das Klima wird mehr humid Wälder verdrängen Savannen Mehr Verdunstung Klima wird immer mehr humid Funk@oniert auch in gegenläufige Richtung Ruddiman (2000) 19

20 Rolle der beim Albedo / Klima Rückkopplungseffekte Albedo: Fähigkeit Sonnenlicht zu (in %) Albedo von Schnee: 50 80% Grass: 20 25% Wald: 5 10% Global: 30% Ruddiman (2000) EvoluKon von Gymnospermen ( Nacktsamer ) Entstehung im späten Devon Diversitäts Zunahme im Karbon und Perm Dominant während Mesozoikum Heute nur noch niedrige Diversität (einige 100 Arten) 20

21 Merkmale von Gymnospermen Blüten sind sexual dimorph Separate männliche (Pollen) and weibliche Pollen durch Wind Pflanzen mit Lignin und sekundärem Wachstum Gymnospermen Cordaiten (Ausgestorben) Bäume dominant während das Karbon und Perm; Wachstum meistens in Sümpfen Typische Pollen von einem Cordaiten 21

22 EvoluKon von Gymnospermen Mesozoikum Ab Trias: Zunahme von Koniferen Gymnospermen: Ginkgo Lebendes Fossil Entstanden vor 250 Millionen Jahren; Diversitätszunahme während der Jurazeit Komplexe mit separaten Samen und Pollen Wurde lange als fehlendes Glied zwischen Farnen und Gymnospermen gesehen Gehört zu den Gymnospermen, ist aber nicht immergrün Parallele Nerven Ginkgo biloba 22

23 Gymnospermen: Cycadeen ( Palmfarne ) Ab Oberen Perm weltweites Vorkommen Heute: nur 11 GaDungen mit 289 Arten disjunkte Verteilung Tropisch bis Subtropisch Pollina@on durch Insekten Gymnospermen: Koniferen Zapfenträger Häufig in gemäßigten Breiten Boreale Wälder Pollen hauptsächlich durch Wind verbreitet; Pollen sind (bi)saccat Lebende Familien: Cupressaceae (Zypressen) Taxaceae (Eiben) Sciadopityaceae (Schirmtannen) Araucariaceae (Araukarien) Pinaceae (Kiefern) Taxodiaceen (Sumpfzypressen) 23

24 EvoluKon von Angiospermen ( Blütenpflanzen ) Entstanden während der frühen Kreidezeit (ca. 140 Ma) Heute ca Arten Dominante Gruppe Besitzen ein verbessertes Tracheid System Tragen Blüten welche die Pollen produzieren Samen sind durch eine Frucht geschützt Dicotyle (ZweikeimbläDrige) Monocotyle (EinkeimbläDrige) Dicotyle Angiosperme mit zwei EmbryonalbläDer Angiospermen: ReprodukKon 24

25 Fossilbericht von Angiospermen? Archaeanthus, Kreide Fossilbeleg Angiospermen? Charakteristika von Angiospermen-Blättern: Netzaderung Adern zeigen hierarchische Abstufung frei endende Adern in Areolen 25

26 Fossilbeleg Angiospermen? Charakteristika von Angiospermen-Blättern: Netzaderung Adern zeigen hierarchische Abstufung frei endende Adern in Areolen => ähnliche BläDer treten schon in der Trias auf! => Hinweis auf deutlich früheren Ursprung der Angiospermen? Furcula, obere Trias 26