Sexueller Konflikt und sexuelle Selektion

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1 Sexueller Konflikt und sexuelle Selektion Sind Balzrituale und Paarungsverhalten immer kooperativ? Worin besteht der Konflikt als Kernstück der sexuellen Fortpflanzung? Welche Hypothesen gibt es, die zeigen, wie genetische Vorteile durch sexuelle Selektion erzielt werden können? Ist das Paarungsverhalten immer "harmonisch"? Gottesanbeterinnen oder Spinnenweibchen fressen Männchen auf! Interessenskonflikt zwischen Männchen und Weibchen Wahl des Paarungspartners Versorgung der Zygote mit Nährstoffen Fürsorge für Eier und Jungtiere Welches sind die fundamentalen Unterschiede zwischen den Geschlechtern? Gameten d.h. Investitionsunterschiede Weitreichende Folgen für Sexualverhalten 1

2 Nährstoffe viele mehr Eier / mehr Nachkommen Drosophila Maximale, lebenslang gezeugte Nachkommenzahl See-Elefant Rotwild Mensch Dreizehenmöwe Das Geschlechterverhältnis in der Natur gewöhnlich: 1 : 1 "Vorteil für Art" "Vorteil für Individuum" oder "Vorteil der Gene" Die Überproduktion von Söhnen oder Töchtern ist evolutionär nicht stabil! 2

3 Abweichungen vom 1 : 1 -Investitionsverhältnis 1. Wenn Brüder um Partnerinnen konkurrieren Geschlechterverhältnis zu verschoben 2. Geschlecht, welches nicht mit Eltern konkurriert "höherer Wert" Beim Riesengalago wandern Männchen weiter ab. Investition in Weibchen führt zu erhöhter Konkurrenz 3. Rotwild-Weibchen mit guter Kondition bringen i.d.r. Söhne hervor 4. Ein vorrübergehend verschobenes Geschlechterverhältnis sollte kompensiert werden Feldwespen am Nest Sexuelle Selektion Männchen konkurrieren um Weibchen = Selektion auf Merkmale, die Paarungserfolg erhöhen Intrasexuelle Selektion = Förderung der Fähigkeiten eines Geschlechts ( ) Intersexuelle Selektion = Begünstigung von Merkmalen (Attraktivität) bei monogamen Arten ist die sexuelle Selektion weniger stark Hitzige Männchen Zugang zu Weibchen: direkt indirekt // Bewachung des mate guarding 3

4 Spermienkonkurrenz Sphragis, hier bei Parnassius mnemosyne Spermienentfernung Heliconius errato -abschreckender Duft Salamander - Spermatophoren Zögernde Weibchen Zygote = hochwertige Ressource sorgfältige Auswahl des Paarungspartners Weibchen sind während der Balz wählerischer als Männchen! a) materielle Ressourcen b) genetische Vorteile (für Nachkommen) a) Hochwertige Ressourcen "gute" Territorien Wasser warm, Vegetation nicht zu dicht konkurrieren darum Ringkämpfe, Quaken 4

5 Balzgeschenk - Futterqualität Mückenhaft (Hylobittacus apicalis); Mecoptera Weibliche Mückenhafte paaren sich umso länger, je grösser das vom Männchen überreichte Beutestück ist. Männchen darf/kann länger kopulieren mehr Spermien werden übertragen Wespenspinnen Verwertung einer hochwertigen Ressource, wenn vertilgt wird. Auch gesättigte Weibchen verschlingen ihren Partner, mehr Eier! So wird verhindert, dass ihr weitere befruchtet werden. 20% der überlebenden gehen zurück - 2. Paarung wird überlebt Kannibalische Spinnen: haben mehrere Partner; stehen unter Konkurrendruck verstopft mit abgebrochenen Pedipalpen die Genitalöffnung zu verstopfen Männliche Witwenspinnen stürzen sich dagegen mit einem Rückwärtssalto direkt in die Kieferklauen des Weibchens und werden zu 70% verspeist. Gefressene hatten mehr Eier befruchtet, als gefressene! "Gesättigte" sind weniger gewillt sich zu verpaaren! Latrodectus hasselti Die Kosten-Nutzen-Rechnung favorisiert die Evolution des männlichen Sexualsuizids!! 5

6 b) Genetische Vorteile wählen Paarungspartner, die offensichtlich Träger guter Erbeigenschaften sind optisches Erkennen vorher = epigame Merkmale (geschlechtsgebunden) Andersson (1982) Euplectes progne nachher Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) Die virtuosesten Sänger verpaaren sich als erste! 6

7 2 Hypothesen: Runaway Selektion und Good-Genes-Modell (Fishers Hypothese) (Handicap-Prinzip) Männchen werden durch kunstvolle Geschlechtsmerkmale für Weibchen attraktiver (sexuelle Selektion) Weibchen bevorzugen ein bestimmtes männliches Merkmal = Qualität des Partners Die genetischen Grundlagen des attraktiven Ornaments des Vaters werden an dessen Söhne weitergegeben = sexy sons produzieren mehr Enkel als die Söhne anderer Die Präferenz des Weibchens für dieses Merkmal wird verstärkt, dies führt wiederum zu einer Vergrößerung des Ornaments = runaway process a) Merkmal und korrespondierende Präferenz liegen jeweils normalverteilt vor b) Merkmal und Präferenz werden genetisch gekoppelt c) Veränderung der durchschnittlichen Präferenz (roter Pfeil) führt zu Vergrößerung des Merkmals (blauer Pfeil) freilaufender Prozess (schwarz) gestoppt durch natürliche Selektion (grüner dicker Pfeil) 7

8 "Gute-Gene" - Modelle Epigame Merkmale ehrliche Signale Lebenstüchtigkeit Überdurchschnittliche Vitalität Gute Gene für ein überdurchschnittliches Leben "Good Genes" Nützlichkeit für Überleben und Fortpflanzung Der Schwanz der Rauchschwalbe Weibchen bevorzugen Männchen mit längeren Schwänzen Experiment mit veränderten Schwanzlängen I = abgeschnitten und wieder angeklebt II = unbehandelt 8

9 Epigame Merkmale (Ornamente) reflektieren die Resistenzfähigkeit gegen Pathogene Milbenbefall Das Schwalbenmännchen hält bei der Vererbung der Abwehrkräfte gegen Milben, was seine Schwanzlänge verspricht a) Paarungsentscheidungen für Männchen immer von Vorteil! Sexueller Konflikt 1. Arthropoden-Aas wird okkupiert und dem Weibchen dargeboten (wenn legebereit) 2. Brautgeschenk in Form von Speichelkügelchen (wenn noch nicht legebereit) Skorpionsfliege Panorpa communis 3. Vergewaltigung für von Vorteil riskante Nahrungssuche entfällt für von Nachteil keine Nährstoffe für Eier Warum erzwingen nicht alle Männchen Kopulationen? Kosten-Nutzen-Rechnung??? 9

10 b) Elterliche Investitionen ein Geschlecht versucht jeweils das andere auszunutzen c) Infantizid männlicher Reproduktionserfolg wird erhöht weiblicher Reproduktionserfolg wird verringert d) Mehrfachverpaarungen kein Vorteil für Weibchen Männchen können durch Spermienkonkurrenz profitieren Haben die Nachkommen tatsächlich eine erhöhte fitness? Grauer Laubfrosch Männchen liefern nur Sperma Weibchen bevorzugen Männchen mit lang andauernden Gesängen Experiment mit abgelegten Eiern je 50% Hyla versicolor + Sperma eines Männchens mit langen Gesängen mit kurzen Gesängen Kaulquappen entwickeln sich schneller Kaulquappen entwickeln sich langsamer 10

11 Zusammenfassung: Good-Genes-Modell Ornament ist Qualitätsindikator (genetische Qualität) Ehrliche Signale Resistenzfähigkeit gegen Pathogene Söhne erben die Vermehrungsfähigkeit des Vaters Runaway-Selektion Ornament-Ausprägung willkürlich Fortpflanzungsvorteil durch Attraktivität Ornament und Präferenz positiv gekoppelt Eigentlich liefern beide Modelle Informationen über die genetischen Qualitäten 11

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