Tutoriat zur Vorlesung Neuronale Informationsverarbeitung im HS 2010

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1 Tutoriat zur Vorlesung Neuronale Informationsverarbeitung im HS Wie definiert man elektrische Ströme? Definition: Fluss von Elektronen vom negativen zum positiven Pol. Am negativen Pol befinden sich mehr Elektronen, am positiven Pol weniger Elektronen. Was versteht man unter einem elektrischen Potential? Definition: Differenz in der elektrischen Ladung (gemessen in Volt) zwischen dem negativen und dem positiven Pol. Welche positiven und negativen Ionen kommen unter anderem im ZNS vor? Positive Ionen = Kationen: 1. Na+ (Natrium, engl. Sodium) 2. K+ (Kalium) Negative Ionen = Anionen: 1. Cl- (Chlorid) 2. A- (viele Proteine) Warum wurde das Riesenaxon des Tintenfisches für die neurophysiologische Forschung benutzt? 1. Grösse: Die Neuronen der meisten Tiere und auch die Neuronen der Menschen sind sehr klein, so dass es schwierig ist, ein Experiment an diesen Neuronen durchzuführen. Um die elektrische Aktivität eines Neurons zu messen, benötigt man demnach viel grössere Neurone. Aus diesem Grund verwendet man die Riesenaxone des Tintenfischs, welche gross genug sind, um sie für elektrische Aufzeichnungen zu verwenden. 2. Das Riesenaxon kann ziemlich gut freigelegt werden. 3. Wenn man das Riesenaxon in ein Flüssigkeitsbad einlegt, das ungefähr der Körperflüssigkeiten entspricht, zeigt es, aufgrund einer Stimulation, eine Zeit lang noch elektrische Aktivität. 4. Weil man aus den Axonen nach dem Experiment eine leckeres Meeresfrüchtesouffle machen kann. Was sind Zwergpiraten? Die Zwergpiraten sind die Herrscher des Zamonischen Ozeans, was allerdings niemand weiss, weil sie so klein sind. Anstelle von Händen besitzen Zwergpiraten kleine Eisenhäkchen, anstelle richtiger Beine Holzbeine und eine Augenklappe. Diese Blessuren sind keine Folge von Seeschlachten, sondern angeboren. Ein Zwergpirat kommt komplett versehrt auf die Welt, samt Schnurrbart und Piratenhut.

2 Erläutern Sie das Grundprinzip der Mikroelektrode. Definition: Elektroden, die klein genug sind, um sie im oder am Axon zu platzieren. Man verwendet zwei verschiedene Mikroelektroden: Draht-Mikroelektrode: Die Spitze eines dünnen Drahts wird geätzt, so dass sie eine Dicke von einem Mikrometer aufweist. Das ganze Kabel, ausgenommen der Spitze, wird isoliert. Glas-Mikroelektrode: Auch hier beträgt die Grösse der Spitze ungefähr ein Mikrometer. In das Glasröhrchen wird eine Salzlösung gefüllt, welche als leitendes Medium (elektrische Ströme können durch dieses Medium wandern) agiert. Ein Kabel/Draht wird anschliessend in der Salzlösung platziert, wodurch die Elektrode an ein Oszilloskop angeschlossen wird. Unterschiedliche Mikroelektrodenplatzierungen: 1. Spitze wird am Axon platziert: Man misst ein lokales extrazelluläres elektrisches Potential an einer spezifischen Stelle des Axons. 2. Zwei Mikroelektroden: Die erste Elektrode wird an der Oberfläche des Axons platziert, wohingegen die zweite Elektrode in das Axon eingeführt wird. Man misst die Spannung über der Zellmembran. 3. Elektrodenspitze saugt einen kleinen Teil des Axons auf: Die Spitze der Elektrode wird hierbei auf dem Axon platziert. Anschliessend wird ein kleiner Sog appliziert. Diese Technik erlaubt es, Messungen an einem sehr kleinen Bereich des Axons vorzunehmen. Was versteht man unter dem Konzentrationsgradienten? Definition: Die Differenz in der Konzentration einer Substanz zwischen zwei Regionen eines Behälters, welche den Fluss der Substanz von einer Region mit hoher Konzentration zu einer Region mit niedriger Konzentration erlaubt. Beispiel: Tinte wird mit Hilfe einer Pipette in einen Wasserbehälter appliziert. Die Tinte ist zunächst an einem Ort stark konzentriert und breitet sich von diesem Ort nach und nach aus. Die Tinte diffundiert entsprechend des Konzentrationsgradienten von einem Punkt mit hoher Konzentration zu Punkten mit niedriger Konzentration bis die Konzentration der Tinte überall im Gefäss gleich ist. Was versteht man unter dem Spannungsgradienten? Definition: Unterschied bezüglich der elektrischen Ladung zwischen zwei Punkten. Effekt: Ionen bewegen sich entlang eines Spannungsgradienten von einer Region mit einer hohen Ladung zu einer Region mit einer niedrigen Ladung. Positive und negative Ladungen balancieren sich dadurch gegenseitig aus, so dass schlussendlich keine Spannungsdifferenz mehr besteht. Beispiel: Eine Salzlösung wird in einen Wasserbehälter gegeben. Die positiven und negativen Ionen fliessen entlang des Spannungsgradienten bis positive und negative Ladungen überall gleich verteilt sind. Beschreiben Sie das Grundprinzip der Diffusion? Definition: Ohne äussere Einwirkung eintretender Ausgleich von Konzentrationsunterschieden oder anders gesagt Die Bewegung der Ionen von

3 einem Gebiet mit hoher Konzentration zu einem Gebiet mit niedriger Konzentration durch zufällige Bewegung. Erläutern Sie das Grundprinzip der semipermeablen Membran. Semipermeabel = halbdurchlässig Zwischen der intrazellulären und extrazellulären Flüssigkeit ist die semipermeable Zellmembran lokalisiert, welche als partielle Barriere für die Bewegung von Ionen zwischen dem Zellinneren und dem Zelläusseren (Interstitium) fungiert. Die Zellmembran besteht aus einer Doppelschicht aus Phospholipiden, wobei die hydrophobischen Seitenketten nach innen und die hydrophilen Köpfe nach aussen zeigen. Diese Membran ist z.b. nicht durchlässig für Salzlösungen, da die Salz- Ionen, welche von Wassermolekülen umgeben sind, die hydophobischen Schwänzchen der Membran nicht passieren können. Die Membran ist dank der Ionenkanäle selektiv für bestimmte Ionen durchlässig. Gedankenexperiment (Folie 13): Ein Glasbehälter, der mit Wasser gefüllt ist, wird durch eine Membran in zwei Hälften unterteilt: 1. linke Seite: Auf dieser Seite der Membran wird dem Wasser NaCl beigefügt. Das Salz löst sich auf und die positiven und negativen Ionen diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten bis überall gleich viele Natrium-und Chlorid-Ionen vorhanden sind. Man findet demnach auf dieser Seite keinen Konzentrationsgradienten für Natrium-und Chlorid-Ionen mehr. 2. rechte Seite: Auf dieser Seite wurde dem Wasser kein NaCl beigefügt. Auch auf dieser Seite des Behälters findet man keinen Konzentrationsgradienten für die entsprechenden Ionen, da die Membran verhindert, dass sich die Ionen von der linken auf die rechte Seite bewegen. 3. Man findet aber Konzentrationsgradienten für Natrium und Chlorid über die Membran verteilt! Nun wird die Membran verändert, so dass Cl, nicht jedoch Na+, die Membran passieren kann. Cl diffundiert durch die Öffnungen in der Membran von der Stelle der hohen Konzentration (linke Seite) zu der Stelle der niedrigen Konzentration (rechte Seite). Cl verteilt sich jedoch nicht auf beiden Seiten des Behälters gleich, da negativ geladene Chlorid-Ionen von den positiv geladenen Natrium-Ionen angezogen werden. Die eine Hälfte des Behälters ist demnach positiv (linke Seite), die andere negativ (rechte Seite) geladen, wobei die Spannungsdifferenz über der Zellmembran am grössten ist.

4 Was ist das Ruhepotential und wie entsteht es? Definition: Spannung über die Zellmembran, welche durch eine grössere negative Ladung auf der intrazellulären relativ zur extrazellulären Seite charakterisiert ist. Beim Ruhepotential liegt keine Stimulation vor. Die unten genannten Ionen weisen unterschiedliche Konzentrationen auf der intrazellulären bzw. extrazellulären Seite der Zellmembran auf und sind an der Generierung des Ruhepotentials beteiligt: Anionische Proteine werden in der Zelle hergestellt. Es gibt keine Membrankanäle, durch welche diese Proteine die Zelle verlassen können. Deshalb verbleiben sie in der intrazellulären Flüssigkeit. Da ihre Gesamtladung negativ ist, tragen die Proteine dazu bei, dass die intrazelluläre relativ zur extrazellulären Seite negativ geladen ist. Kalium-Ionen können die Zellmembran durch offene Kalium-Kanäle überqueren. Einige Kalium-Ionen wandern, entsprechend ihres Konzentrationsgradienten, in den extrazellulären Raum. Das Gleichgewicht des Kaliumspannungsgradienten und des Kaliumkonzentrationsgradienten resultiert daraus, dass sich einige Kalium-Ionen ausserhalb der Zelle befinden. Das Ausströmen von wenigen Kalium-Ionen trägt zur Spannung über der Zellmembran bei, wobei die intrazelluläre Seite relativ zur extrazellulären Seite negativ geladen ist. Na+ (Natrium): obwohl die Zellmembran Natrium-Kanäle besitzt, sind diese meistens geschlossen, so dass das Einströmen der meisten Natrium-Ionen blockiert wird. Die hohe Konzentration von Natrium-Ionen ausserhalb der Zelle wird durch die Natrium-Kalium-Pumpe verursacht. Dadurch findet man auf der extrazellulären im Vergleich zur intrazellulären Seite der Axonmembran mal mehr Natrium-Ionen. Cl (Chlorid): Chloridionen können sich durch offene Chloridkanäle in und aus der Zelle bewegen. Das Gleichgewicht zwischen dem Chloridkonzentrationsgradienten und dem Chloridspannungsgradienten entspricht ungefähr dem Ruhepotential der Zellmembran (-70 mikrov), so dass Chlorid-Ionen nur wenig zum Ruhepotential beitragen. Bitte beachten Sie, dass in den einzelnen Lehrbüchern die exakten Zahlen bzgl. der Konzentrationsunterschiede durchaus leicht unterscheiden können. Dies liegt daran, dass diesen Angaben unterschiedliche Studien an unterschiedlichen Tieren etc. zu Grunde liegen. Was macht die Natrium-Kalium-Pumpe? Die Natrium-Kalium-Pumpe (komplexes Protein, welches in der Zellmembran liegt) sorgt dafür, dass pro Zyklus jeweils drei Natrium-Ionen in die extrazelluläre und zwei Kalium-Ionen in die intrazelluläre Flüssigkeit gepumpt werden. Somit trägt die Natrium-Kalium-Pumpe zur Stabilisierung des Ruhepotentials bei. Was versteht man unter graduierten Potentialen? Definition: Geringfügige Spannungsfluktuationen der Membran eines Axons, welche meistens nur kurze Zeit (wenige Millisekunden) andauern. Damit graduierte Potentiale entstehen, müssen die Axone stimuliert werden. Es sind zwei unterschiedliche graduierte Potentiale zu unterscheiden:

5 1. Hyperpolarisation: Die elektrische Spannung über die Membran wird negativer. 2. Depolarisation: Die elektrische Spannung über die Membran wird positiver. Wie entsteht die Hyperpolarisation? Beschreiben Sie die elektrischen Vorgänge. Eine Erhöhung der elektrischen Ladung über die Membran (z.b. von -70 (Ruhepotential) zu 73 mv) entsteht meist durch die folgenden Vorgänge: 1. K+ fliesst nach aussen. Dadurch wird die extrazelluläre Seite der Membran positiver. 2. Cl fliesst nach innen. Dadurch wird die intrazelluläre Seite der Membran negativer. Wie entsteht die Depolarisation? Beschreiben Sie die elektrischen Vorgänge. Eine Reduktion der elektrischen Ladung über die Membran (z.b. von -70 (Ruhepotential) zu 65 mv) entsteht gewöhnlich dadurch, dass Natrium-Ionen durch unter Ruhebedingung geschlossene Natriumkanäle in das Axon fliessen. Erklären Sie den Ablauf des Aktionspotentials. Definition: Eine starke, eruptive und kurze (ca. 1ms) Veränderung des Membranpotentials. Funktioniert nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip. Ausgangslage ist die Zelle beim Ruhemembranpotenzial, welches bei Neuronen je nach Zelltyp typischerweise zwischen -90 und -70 mv liegt. Man kann im Ganzen vier Phasen des Aktionspotenzials beschreiben: In der Initiationsphase erfolgt, ausgelöst durch einen passenden Reiz, die Anhebung des Membranpotenzials bis zum Schwellenpotenzial, das für die Auslösung eines Aktionspotenzials nötig ist. Der Reiz kann die sich ausbreitende Potenzialänderung durch ein Aktionspotenzial am benachbarten Membranabschnitt sein, oder auch ein Ioneneinstrom durch Kanäle an einer chemischen Synapse. Die Depolarisation ist der steile Aufstieg des Potenzials bis in den positiven Bereich. Den ersten sehr steilen Abschnitt bezeichnet man als Aufstrich, die Potenzialumkehr bis zu einem Bereich zwischen +20 ud +30 mv ins Positive als Overshoot. (Achtung: Die Depolarisation bezeichnet damit einen Anstieg des Potenzials von negativeren hin zu positiveren Werten). Der anschließende Abfall in Richtung des Ruhepotenzials ist die Repolarisation. Wenn das Potenzial noch ein Stück unter das Niveau des Ruhepotenzials sinkt und dieses dann langsam von unten wieder erreicht, spricht man von der Nachhyperpolarisation. Die Dauer eines Aktionspotenzials beträgt ca. 1-2 ms (in Neuronen). Bereits während der Repolarisation befindet sich die Zelle in der Refraktärphase, während der zunächst kein Aktionspotential (absolute Refraktärzeit, ca. 0,5 ms) und danach nur mit erhöhtem Reiz (erhöhtes Schwellenpotenzial während der relativen Refraktärzeit, ca. 3,5 ms) ein Aktionspotenzial erzeugt werden kann. Achtung bzgl. der Dauer des APs und der Refraktärzeiten existieren unterschiedliche Angaben. Merken Sie sich bitte nur die Zeitdimensionen im Groben.

6 Welche Ionen-Ströme treten während der verschiedenen Phasen des Aktionspotentials auf? 1. Ruhepotential: spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle sind geschlossen. Nur der intrazelluläre Gate des Natriumskanals ist geöffnet. 2. Schwellenpotential (threshold potential): Durch Stimulation öffnen sich einige Na+-Kanäle. Wenn durch den Na+-Einfluss das Schwellenpotential erreicht wird, öffnen sich zusätzliche Na+-Tore (vgl. Depolarisation). Zu diesem Zeitpunkt wird demnach auch das extrazelluläre Gate, welches spannungsabhängig ist, geöffnet und Na+ fliesst in die Zelle. 3. Depolarisation: weitere spannungsabhängige Natriumkanäle öffnen sich und Na+ strömt in die Zelle ein, wodurch das Zellinnere positiver wird. Die spannungsabhängigen Kaliumkanäle sind zu diesem Zeitpunkt noch geschlossen. Die spannungsabhängigen Natriumkanäle sind sensitiver als die spannungsabhängigen Kaliumkanäle. 4. Repolarisation: spannungsabhängige Kaliumkanäle öffnen sich und K+ strömt aus der Zelle. Dieses Ausströmen führt dazu, dass das Innere der Zelle negativer wird. Nicht spannungsabhängige Natriumkanäle schliessen sich und Na+ kann nicht mehr in die Zelle einströmen. 5. Hyperpolarisation: die spannungsabhängigen Kaliumkanäle stehen immer noch offen, so dass K+ weiterhin aus der Zelle ausströmen kann. Dies führt zu einer weiteren Negativierung des Zellinneren. Die Natriumkanäle nehmen wieder ihre ursprüngliche Position, die sie auch im Ruhepotential aufweisen, ein. 6. Ruhepotential: vgl Beschreiben Sie das Prinzip und die Funktion der Natrium-Kalium-Pumpe. Funktion: Aufrechterhaltung und Wiederherstellung des Ruhepotentials (Membranpotential von -70mV). Prinzip: Pro Zyklus werden drei Natrium-Ionen aus der Zelle und 2 Kalium-Ionen in die Zelle transportiert. Für diesen Vorgang wird Energie benötigt. Energie erhält die Natrium-Kalium-Pumpe durch die Aufspaltung von Adenosintriphosphat (ATP) Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat.

7 18. Was sind spannungsabhängige Kanäle? Definition: Proteinkanäle, die sich in der Membran befinden und sich nur bei gewissen Membranspannungen öffnen bzw. schliessen. Diese spannungsabhängigen Kanäle sind demnach während des Ruhepotentials geschlossen. Wird eine Spannung von -50mV (Schwellenpotential) erreicht, öffnen sich zunächst die sensitiveren spannungsabhängigen Natriumkanäle. Die etwas weniger sensitiven spannungsabhängigen Kaliumkanäle öffnen sich erst später mit einer gewissen zeitlichen Verzögerung. 19. Wann ist das Neuron in der absoluten Refraktärphase und wie lange dauert diese? s.o. 20. Wie verhält sich das Neuron in der absoluten Refraktärphase? Definition = Periode des Aktionspotentials, in welcher kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann. Prinzipiell hängt die absolute Refraktärphase aber von der Permeabilität (Durchlässigkeit) des Na durch die Membran ab. Die Permeabilität des Nas sinkt kurz bevor die Spitze des APs erreicht wird. Dieser Zeitpunkt wird als Inaktivierung des Na-Systems bezeichnet (besser Schliessung der Na-Kanäle, genauer Gate2-Kanäle). Die Membran wird dabei für ca. 1-2 ms völlig undurchlässig; d.h. das System ist in dieser Zeit nicht mehr anschaltbar. In dieser Zeit kann demzufolge kein zweites AP ausgelöst werden (=absolute Refraktärzeit). Demzufolge erstreckt sich die absolute Refraktärzeit bis in die Reploarisationsphase hinein. 21. Wann ist das Neuron in der relativen Refraktärphase und wie lange dauert diese? & 22. Wie verhält sich das Neuron in der relativen Refraktärphase? Nach der absoluten Refraktärzeit nimmt die Anschaltbarkeit des Na-Systems langsam (also nicht sofort) wieder zu, bis nach ca ms der alte Zustand wieder hergestellt ist. In diesem Zeitpunkt ausgelöste APs haben eine erhöhte Schwelle und eine verminderte Amplitude. Diese Phase nennt man relative Refraktärzeit. An dieser Stelle soll der Vollständigkeit halber noch darauf hingewiesen werden, dass die Na-Kanalschliessung ähnlich wie die Öffnung- potentialabhängig ist. Für das Verhältnis von Öffnung zu Schliessung ist die Potentialänderung/Zeit entscheidend. Langsame Depolarisationen vergrössern nur die Schliessung, d.h. bei genügend grosser Dauerdepolarisation (stationäre Kanalschliessung) können nur noch reduzierte oder gar keine Aktionspotentiale mehr gebildet werden (Akkomodation oder kathodischer Block am Nerven, präsynaptische Hemmung, depolarisierender Endplattenblock etc.) Der zeitlich glatte Anstieg und Abfall der Na-Leitfähigkeit bei elektrischer Reizung beruht auf einem Populationseffekt (alle Na-Ionen). Jeder Na-Kanal öffnet oder

8 schliesst sich in einem Entweder-oder-Prozess. Entweder ist er offen oder geschlossen. Beim normalen Membranpotential sind die meisten Na-Kanäle geschlossen, können aber potentialabhängig geöffnet werden. Bei rascher Depolarisation öffnen sich bis zum Erreichen der maximalen Gesamtleitfähigkeit der Membran immer mehr Na-Kanäle. 23. Wie funktioniert die elektrische Weiterleitung? Nervenimpuls = Bewegung des Aktionspotential entlang des Axons. Ablauf, der sich immer wieder wiederholt: 1. Ein Aktionspotential wird an einer Stelle des Axons ausgelöst. 2. Das Öffnen von spannungsabhängigen Natrium- und Kaliumkanälen führt zu Spannungsveränderungen an benachbarten Bereichen der Membran. An diesen benachbarten Bereichen wird der Schwellenwert von 50mV erreicht. 3. Das Ereichen des Schwellenwerts führt dazu, dass spannungsabhängige Kanäle an diesen Stellen des Axons geöffnet werden. 4. Dadurch entsteht auch an dieser Stelle wiederum ein Aktionspotential. Ein Nervenimpuls entsteht, weil jedes Aktionspotential ein anderes Aktionspotential an benachbarten Bereichen der Axonmembran auslöst. Ein Aktionspotential nimmt bezüglich seiner Intensität nicht ab. Ein Aktionspotential wird entweder komplett oder gar nicht generiert. Aufgrund der Refraktärphase bewegt sich der Nervenimpuls nur in eine Richtung. 24. Beschreiben Sie die Morphologie und Funktion der Ranvier schen Schnürringe. & 25. Was ist die saltatorische Erregungsleitung und welchen Vorteil hat sie? Ein Axon wird durch Myelinschichten umgeben. Im ZNS wird die Myelinschicht durch die Oligodendrogliazellen, im PNS durch die Schwannschen Zellen gebildet. Durch die Myelinisierung der Axone können Nervenimpulse aus nachfolgend beschriebenen Gründen schneller weitergeleitet werden: 1. An Stellen, an welchen das Axon myelinisiert ist, müssen keine Aktionspotentiale generiert werden. 2. Es sind jedoch nicht alle Teile des Axons mit einer Myelinschicht umgeben. Die Ranvier schen Schnürringe, welche die nicht myelinisierten Teile des Axons darstellen, sind reichlich mit spannungsabhängigen Kanälen ausgestattet. Die Ranvier schen Schnürringe liegen genug nahe beieinander, so dass ein Aktionspotential, welches an einem Ranvier schen Schnürring stattfindet spannungsabhängige Kanäle am nächsten Ranvier schen Schnürring öffnen kann. Somit springt ein Aktionspotential von einem Ranvier schen Schnürring zum nächsten (= saltatorische Erregungsleitung). Die Funktion der Ranvier`schen Schnürringe besteht darin, dass an dieser Stelle Aktionspotentiale generiert werden können. Der Vorteil der saltatorischen Erregungsleitung besteht darin, dass Aktionspotentiale schneller entlang des Axons wandern können.

9 26. Erläutern Sie das Prinzip von exitatorischen und inhibitorischen Potentialen. Exitatorische postsynaptisches Potentiale (EPSP): Ein Neuron stimuliert ein anders Neuron, so dass die Membran des zweiten Neurons kurz depolarisiert wird. Die Ladung an der Membran wird demnach in Richtung des Schwellenwerts (-50mV) reduziert (depolarisiert), so dass die Wahrscheinlichkeit, dass der Axonhügel des zweiten Neurons ein Aktionspotential generiert, erhöht wird. EPSPs sind mit dem Öffnen von Natriumkanälen assoziiert, wodurch Na+ in die Zelle einströmen kann. Inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSP): Ein Neuron stimuliert ein zweites Neuron, so dass die Membran des zweiten Neurons kurz hyperpolarisiert wird. Die Ladung an der Membran wird demnach erhöht und entfernt sich somit weiter weg vom Schwellenwert (-50mV), so dass die Wahrscheinlichkeit, dass der Axonhügel des zweiten Neurons ein Aktionspotential generiert, reduziert wird. IPSPs sind mit dem Öffnen von Kaliumkanälen assoziiert, wodurch K+ aus der Zelle ausströmen kann (oder mit demöffnen von Chloridkanälen, wodurch Cl in die Zelle einströmen kann). 27. Was ist das Besondere am Axonhügel? Der Axonhügel enthält, im Gegensatz zum Zellkörper, viele spannungsabhängige Kanäle. Um ein Aktionspotential zu generieren, müssen die summierten IPSPs und EPSPs deshalb die Membran des Axonhügels ausreichend depolarisieren, so dass der Schwellenwert von -50mV erreicht und ein Aktionspotential generiert wird. 28. Welche Störung bzw. Dysfunktion liegt der Myasthenia Gravis zu Grunde? Bei Myasthenia Gravis liegt eine Autoimmunerkrankung vor, wobei die Thymusdrüse Antikörper gegen die Endplattenrezeptoren der Muskeln produziert. Die Rezeptoren, welche durch diese Antikörper blockiert werden, können nicht mehr eine normale Reaktion auf Acetylcholin produzieren, so dass sich der Muskel nicht als Reaktion auf dieses Signal bewegen kann. 29. Was versteht man unter zeitlicher bzw. räumlicher Summation? Zeitliche Summation: Graduierte Potentiale (EPSPs und IPSPs), die ungefähr zur selben Zeit an der Membran auftreten, werden summiert. Je näher diese graduierten Potentiale zeitlich zusammenliegen, desto grösser die Summation. Räumliche Summation: Graduierte Potentiale (EPSPs und IPSPs), die ungefähr am selben Ort an der Membran auftreten, werden summiert. Wenn demnach zwei graduierte Potentiale zur selben Zeit, aber an verschiedenen Orten der Membran auftreten, beeinflussen sich diese nicht gegenseitig. Treten aber die EPSPs und IPSPs zur selben Zeit und räumlich eng beieinander auf, werden sie summiert. Molekularere Ebene: - Treten zwei EPSPs räumlich und zeitlich eng beieinander auf, kommt es zu einer Summation der Natrium-Ionen, welche bei den EPSPs in die Zelle strömen.

10 - Treten zwei IPSPs räumlich und zeitlich eng beieinander auf, kommt es zu einer Summation der Kalium-Ionen, welche bei den IPSPs aus der Zelle strömen. - Treten ein EPSP und ein IPSP räumlich und zeitlich eng beieinander auf, wird das Einströmen von Natrium-Ionen (assoziiert mit dem EPSP) mit dem Ausströmen von Kalium-Ionen (assoziiert mit dem IPSP) verrechnet. 30. Was ist ein Zwiezwerg? Eine zamonische Kreatur aus der Gattung Doppelwesen, die aus einem sprechenden Kopf und einem sprechenden Bauch bestehen, die sich immer uneins sind, egal worum es geht. 31. Was versteht man unter der neuromuskulären Endplatte? Der Teil der Muskelmembran, welcher durch die Axonendigung eines motorischen Neurons kontaktiert wird, wird neuromuskuläre Endplatte genannt. Die Endplatten werden durch den Neurotransmitter Acetylcholin stimuliert. 32. Erläutern Sie das Prinzip des EEGs. EEG = Elektroencephalographie Mit Hilfe von Elektroden (Anzahl: 19, 21, 32, 64 oder 128), die an der Kopfoberfläche angebracht werden, werden indirekt summierte graduierte Potentiale von mehreren Tausend Neuronen gemessen. Insbesondere die Neurone des Neokortex stellen eine besonders gute Quelle für die EEG-Wellen dar. Die gemessenen Summenpotentiale sind sehr schwach, so dass sie durch entsprechende Methoden verstärkt werden müssen. Die an der Kopfoberfläche abgeleiteten Spannungsschwankungen variieren in Abhängigkeit der gerade anliegenden psychischen und physischen Zustände.