BIOCHEMIE. Prof. Manfred SUSSITZ. über(be)arbeitet und zusammengestellt nach Internetvorlagen:

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1 BIOCHEMIE Prof. Manfred SUSSITZ über(be)arbeitet und zusammengestellt nach Internetvorlagen: Medizinische Fakultät, Universität Erlangen s12-22.htm u.a (bewegte Moleküle Biochemie)

2 2 Stoffwechsel - Übersicht Verdauung Die "Verdauung" findet im Mund, Magen und Darm statt, dabei werden die Nährstoffe mit Hilfe von Enzymen zerlegt: Kohlenhydrate Amylasen Monosaccharide Fette Lipasen Glycerin und Fettsäuren Eiweißstoffe Proteasen Aminosäuren ENZYME ENZYME Stärke wird in Glucose zerlegt. + H 2 O + H 2 O (Spaltung von Etherbindungen durch Hydrolyse) ENZYME Fett wird in Glycerin und Fettsäuren zerlegt. (Spaltung eines Esters durch Hydrolyse ENZYME Eiweiß wird in Aminosäuren zerlegt. + Wasser (Spaltung eines Polypeptids durch Hydrolyse) Diese Bausteine werden im Körper verteilt um daraus körpereigene Stoffe aufzubauen oder unter Energiegewinn oxidiert zu werden.

3 3 Energiegewinnung Bei der Glycolyse wird Glucose (6C) unter Energiegewinn (ADP=> ATP) in Pyruvat (3 C) abgebaut. Aus Pyruvat wird in einem Zwischenschritt unter Energiegewinn Essigsäure(2C). Auch beim Abbau von Fetten und vieler Aminosäuren entsteht Essigsäure, die als Acetyl-Coenzym A in den Citratcyclus eingespeist wird. Dort wird in kleinen Schritten unter Energiegewinn Kohlendioxid abgespalten und Wasserstoff auf andere Stoffe (NAD +, FAD) übertragen. In der Atmungskette wird dieser Wasserstoff zu Wasser oxidiert, wobei wieder Energie frei wird. Energiestoffwechsel Anaerobe Organismen (leben ohne Sauerstoff) stellen Milchsäure oder Ethanol aus Glucose her, aerobe Organismen (leben mit Sauerstoff) produzieren bei der Glycolyse Pyruvat ("Brenztraubensäure") aus Glucose. Allgemeines zur Glycolyse Die Glycolyse - nach ihren Entdeckern auch EMBDEN- MEYERHOFF-Weg genannt - verläuft bei fast allen Organismen im Zellplasma. Die Enzyme der Glycolyse sind nicht membrangebunden, sondern liegen frei im Plasma vor. Die Glycolyse ist keine allzu effiziente Energiegewinnung. Dennoch gibt es - auch im menschlichen Körper - Zellen, die ihren Energiebedarf ausschließlich durch die Glycolyse decken. Ein Beispiel hierfür sind Zellen im Strahlengang unseres Auges. Das liegt daran, dass die Mitochondrien, in denen die beiden Folgeschritte der Dissimilation stattfinden, so groß sind, dass wir sie als Objekte sehen würden, befänden sie sich im Strahlengang des einfallenden Lichtes. Also dürfen solche Zellen keine Mitochondrien enthalten. Wenn sie aber keine Mitochondrien enthalten, können sie ihren Energiebedarf nur durch die Glycolyse decken. Man kann bei der Glycolyse grob drei Phasen unterscheiden: 1. Vorbereitsungsphase : Glucose wird durch ATP aktiviert. Das erleichtert die anschließende Spaltung des Moleküls (Schritte 1 bis 4). 2. Energiegewinnung : Die Spaltprodukte der Glucose werden oxidiert, dabei wird Energie frei und in Form von ATP und NADH gespeichert (Schritte 4 bis 9) 3. Regeneration von NAD + : Die Zelle hat nur einen bestimmten Vorrat des Coenzyms NAD +. Wenn dieser verbraucht würde, könnte bald keine Glycolyse mehr ablaufen. Also muss es einen Schritt geben, der das verbrauchte NAD + wieder herstellt.

4 4 Glycolyse im Einzelnen Schritt 1: Phosphorylierung der Glucose In der Vorbereitungsphase der Glycoloyse soll die Glucose in zwei kleinere Moleküle gespalten werden. Damit dies geschehen kann, muss die Glucose zuvor aktiviert werden. Hexokinase Der 1. Schritt der Glycolyse ist eine Phosphorylierung: die Übertragung eines Phosphat-Restes auf die Glucose. Dadurch wird das Molekül um ca. 16,7 kj/mol energiereicher als es schon ist. Schritt 2 : Isomerisierung des Glucose- Phosphats Glucose-6-Phosphat-Isomerase Bei dieser Isomerisierung wird lediglich die Struktur des Moleküls verändert; es wird weder nennenswerte Energie in das Molekül hineingesteckt, noch wird eine Oxidation oder Reduktion durchgeführt. Dieser Reaktionsschritt ist reversibel. Schritt 3 : Die zweite Phosphorylierung Phosphofructokinase Im 3. Schritt wird das Fructose-6-Phosphat durch Anhängen einer weiteren Phosphatgruppe noch weiter aktiviert; die innere Energie des Moleküls steigt wieder um ca. 16 kj/mol. Das katalysierende Enzym dieses 3. Schritts heißt Phosphofructokinase und kann durch ADP aktiviert sowie durch ATP und Fettsäuren (!) gehemmt werden. Der Reaktionsschritt ist genau wie der erste irreversibel; die freie Reaktionsenergie der Rückreaktion reicht nicht aus, um ADP zu phosphorylieren.

5 5 Schritt 4 : Die Spaltung Aldolase Im 4. Schritt wird das Fructose-1,6-diphosphat-Molekül in ein Glycerinaldehyd-Phosphat- und ein Dihydroxyaceton-Phosphat- Molekül gespalten. Die durch das Enzym Aldolase katalysierte Reaktion verläuft in zwei Teilschritten. Zunächst wird der Ring an einer Art "Sollbruchstelle" aufgespalten. Dies ist bei Glucose und Fructose nichts Ungewöhnliches; ein Teil der Zuckermoleküle liegt in der Ringform vor, ein anderer Teil in der Kettenform. Im zweiten Teilschritt wird das kettenförmige Molekül nun endgültig gespalten. Es entstehen Glycerinaldehyd-Phosphat (GAP) und Dihydroxyaceton-Phosphat (DHAP). Der Pfeil im grauen Kasten zeigt, dass das DHAP in GAP umgewandelt werden kann, so dass im Endeffekt zwei GAP-Moleküle aus einem Fructose-1,6-Diphosphat- Molekül entstehen.

6 6 Schritt 5/6 : Gewinnung von ATP Im 5. Schritt wird der C3-Körper oxidiert. Diese Reaktion ist so exotherm, dass eine weitere Phosphatgruppe angelagert werden kann, welche dann im 6. Schritt auf ein ADP-Molekül übertragen wird. Damit ist die Energiebilanz der Glycolyse am Ende des 6. Schrittes ausgeglichen. Die beiden ATPs, die in den Schritten 1 und 3 in die Glucose hineingesteckt worden sind, werden im 6. Schritt (der ja zweimal abläuft) zurückgewonnen. Schritt 7 : Isomerisierung Im 7. Schritt lagert sich das Glycerat-3-Phosphat in das isomere Glycerat-2-Phosphat um. Ohne diese Isomerisierung kann der nächste Reaktionsschritt nicht ablaufen. Schritt 8 : Vorbereitung von Schritt 9 Im 8. Schritt entsteht durch Wasserentzug das Phospho-Enol- Pyruvat (PEP), welches ein recht hohes Energieniveau hat.

7 7 Schritt 9 : ATP-Gewinnung Pyruvatkinase, Im 9. Schritt entsteht das Endprodukt der Glycolyse, das Pyruvat: Die für die Bildung von ATP notwendige Phosphat-Gruppe stammt aus dem PEP-Molekül. Dies ist somit der 2. Schritt, bei dem ATP gebildet wird. Wieder handelt es sich um eine Substratketten- Phosphorylierung. Das Pyruvation ist in der oberen Abbildung in seiner Enol-Form dargestellt, damit die Verwandtschaft zum Vorgängermolekül deutlicher wird. In manchen Lehrbüchern wird Pyruvat auch in seiner Keto-Form dargestellt (links). Brenztraubensäure ist übrigens die deutsche Bezeichnung für die Säure, die das Pyruvation liefert: durch Abgabe eines Protons entsteht aus dem Brenztraubensäure-Molekül das Pyruvat-Ion. Das Pyruvat ist nun das Endprodukt der Glycolyse und gleichzeitig der Ausgangsstoff des Zitronensäure-Zyklus. Insgesamt wurden aus einem Glucose-Molekül zwei Pyruvat- Moleküle hergestellt, dabei wurden gleichzeitig zwei ATP- Moleküle gewonnen. Theoretisch könnte ein Lebewesen also allein mit einer Glycolyse seine Energie gewinnen. Sehr effektiv ist dieser anaerobe Mechanismus allerdings nicht. Aber manchen Organismen bleibt gar nichts anderes übrig, wenn sie überleben wollen

8 Glycolyse im Überblick 8

9 9 Gärung Das Pyruvat (Brenztraubensäure) ist das Endprodukt der Glycolyse. In Anwesenheit von Sauerstoff (aerob) findet bei den meisten Lebewesen nun eine aerobe Oxidation des Pyruvats in den Mitochondrien statt. Diese Reaktion liefert sehr viel Energie in Form von ATP. Einige Organismen leben (zumindest zeitweise) jedoch in Abwesenheit von Sauerstoff (anaerob). Sie können das Pyruvat daher nicht aerob abbauen. Während der Glycolyse wird etwas (wenig) Energie gewonnen: pro Glucosemolekül werden im Endeffekt zwei ATP-Moleküle frei gesetzt. Eine solche anaerobe Lebensweise bringt ein Problem mit sich: während des 5. Schritts der Glycolyse wird NAD verbraucht. Irgendwann gehen die NAD-Vorräte der Zelle zur Neige, wenn nicht laufend neues NAD nachgeliefert wird. Bei der aeroben Dissimilation (Atmung) wird in den Mitochondrien jede Menge NAD hergestellt. Bei der anaeroben Dissimilation (Gärung) sorgen andere Mechanismen für die Regeneration des NADs. In der Natur haben sich viele verschiedene Typen der Gärung entwickelt. Die beiden wichtigsten sind die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung. Milchsäure-Gärung Hydrierung (Reduktion) von Pyruvat Keto-Enol-Form von Pyruvat: Das Pyruvat wird unter Verbrauch von NADH zu Milchsäure und NAD abgebaut. Das eigentliche Endprodukt dieser Gärung ist nicht etwa die Milchsäure, sondern das NAD, welches dringend für den 5. Schritt der Glycolyse benötigt wird. Die Milchsäuregärung ist für viele Bakterienarten und einige Algen typisch. Die Gesamtbilanz der Milchsäuregärung sieht so aus: C 6 H 12 O ADP + 2 P i ---> 2 C 3 H 6 O ATP, G = -136 kj/mol Das Enzym, welches diesen Schritt katalysiert, heißt Lactat-Dehydrogenase. Auch im Säugetiergewebe kommt Lactat-Dehydrogenase vor. Die Bildung von überschüssiger Milchsäure in den Muskelzellen bei starker Belastung des Muskels soll eine der möglichen Ursachen für den "Muskelkater" sein. Lactat-Dehydrogenase LDH

10 10 Alkoholische Gärung Decarboxylierung von Pyruvat Das Pyruvat wird durch die Pyruvat-Decarboxylase zunächst zu Acetaldehyd und Kohlendioxid abgebaut: Hydrierung (Reduktion) von Acetaldehyd Anschließend wird der Acetaldehyd zu Ethanol reduziert, dabei wird NADH/H + verbraucht und NAD + regeneriert: Die Gesamtgleichung der alkoholischen Gärung sieht so aus: C 6 H 12 O ADP + 2 P i ---> 2 C 2 H 5 OH + 2 ATP + 2 CO 2, G = -174 kj/mol Unter Standardbedingungen werden somit ca. 26% der verfügbaren Energie in energiereicher Bindung (also ATP) konserviert. Der Gewinn von 2 ATP ist bescheiden im Vergleich zur aeroben Zerlegung von Glucose zu Kohlendioxid und Wasser, wobei 38 ATP pro Glucosemolekül anfallen. Zur Deckung ihres Energiebedarfs müssen daher die Hefezellen und überhaupt alle Organismen mit einem Gärungsstoffwechsel große Mengen an Substrat (Glucose) umsetzen. Denn über 90% der theoretisch daraus gewinnbaren Energie bleiben in Spaltprodukten erhalten und sind für die Organismen nicht direkt verwertbar.

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