Beobachtungen zur Fuchsranz wnter besonderer Beriicksichtigung der Lautgebung

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1 Beobachtungen zur Fuchsranz wnter besonderer Beriicksichtigung der Lautgebung Eingegangen am li. Dezenlber 19J8 Von GUNTEK TEMBKOCK, Berlin Mit 38 Abbildungen 1. Einleitung Uer Verlauf der Fuchsranz wurde bereits friiher geschildert (TEMBKOCK 1957 b und c). Andersartige Haltungsbedingungen gestatteten neue Bcobachtungen. Diese bctreffen vor allem territoriales Verhalten, Rangordnungsproblenie, Konfliktsituationen und die Lautiiuflerungen. Abb. 1. Die Fudisanlagc vom Beobachtungsfenster des Insticuts geschen. Rechts das Haus, vorn der Beobachtungsraunl mit einem der beiden Fenster; im hinteren Teil liegt der Innenraum fur die Fiichse. In der hlitte der Steinsockel fur das Mikrophon. Ein Luftkabel fiihrt zum Beobachtungszimmer im Instirut. Vorn in der Mitre der kiinstlihe Erdbau Die Fuchse werden in einer etwa 10x17 m groflcn Freianlage gehalten (Abb. 1). Ein Innenraum ist stets zuganglich. Eine inindestens 4 m hohe Mauer umgibt das Gehege; sie reicht 150 cm tief in die Erdc. Aufgesetzt ist ein nach innen geschragtes Gitter. Ihs Gehege enthalt einen Steinsockel mit eingebautern Mikrophon, einige Stamme und einen etwa 1 m tief eingegrabenen Kasten. Die Beobachtung erfolgt vom Arbeitsraum des Tierhauses oder vom Tnstitutsgcbaude her aus etwa 20 m Entfernung. Vcrsuchstiere ini Winter : a) Fahen:,,Fiffz" (9 Jahre alt),,,molly'' (geb als Tochter von Fiffz und,,/upp"),,,zenzi" (geb. 1953) und ab ,,Nelly" (geb als Tochter von Zenzi untl,,fritz"). b) Riiden: /upp (ca. 11 bis 13 Jahre alt, vermutlich aus Taschkent),,,Schluck" und,,/au" (gel) als Sohne von Fiffz und Jupp), Fritz (geb. 1951) und,,moppel" (geb als Sohn von Zenzi und Fritz). V o r g e s c h i c h t e d e r V e r s u c h s ti e r e : /upp ist scit 1952 monogam verpaart und lehnte 1953 cine andere briinftige Fahe ab (TEMBROCX 1957~). Er war allen andercn Riiden iiberlegen; seine Sohne verhaltcn sich ihm gegeniiber noch heute infantil. Etwa drei Wochcn nach dcr Begactung beginnt er mit dem Zutragcn von Fleisch, oft zu den Sohnen statt zu seiner Fahe. Diesc dagegen behandelt ihre Jungen wie nicht vcrwandte Fuchse. Die Gcschwister untercinander konnen Ianger zusammenhalten. Spezielle Versuche hierzu fehlen no&. /au hatte sich 1955 mit Molly unfruchtbar gepaart, Scbluh zeigte polygame Neigungen. Fritz ist schwach und st3ndig in Abwehr, unterliegr fast iinmcr und wird gelegentlih auch von Fihen angcgriffen. Er verpaarte sich 1955 mit Zenzi, als die andcren Ruden schliefen.

2 352 GUNTER TEMBROCK Nelly wuchs voni 19. Tag an in unserer Wohnung auf. Mit 67 Tagen wurde sie zuruckgesetzt und schlol3 sidi soforc den anderen Fiichsen an. Sie crschrak kurz darauf vor cinem Menschen und war von da nb sehr scheu. Moppel wuchs ebcnfalls (ab 20. Tag) in ciner Wohnung auf und wurdc mit 5 Monaten zuriickgesetzt. Er blieb bedingungslos zahm, griff abcr Artgenossen haufig an und schlief abseits von ihnen an dcr Tiir zum Arbeitsrauni. Am iibersprang cr die Mauer und entlicf. 2. Kurzes Ethogramm zum Ranzverhalten (vgl. TEMBROCK, 1957 c) a) P a a r v e r h a 1 t e n (1) der F 5 h e : Kontaktlauf (Anschniiegen der Flanken und des Riickens an senkrechte Gegenstande und Flachcn), Hinwerfen (Blick zuni Riiden), Sichwilzen (wie vor), Vorn-Ducken, Aufreitcn auf den Riiden,,,gespielte Sprodigkeit" (SEITZ), ein Vcrhaltenskomplex mit Angriffs- und Abwchrclcmenten und Zur-Seite-Biegen des Schwanzes wahrend der Hitze; 2. des R ii d e ti : Scliwanzellauf (zur Fiihc hin), Folgen, Harnwittern und Harnlccken niit anschlieflendcr Ekclbewegung, Anogenitalwittern, Anogenital- und Hinterriickcnlecken bei der Fiihe, Kontaktliegen (teilweise auf der Fahe), Aufreiten, Begriifiung niit Schnauzenwittern, Sprijdigkcitsabwchr mit Anheben einer Vordcrpfote oder des Kopfcs, mit Halsdarbieten oder Riickenzukehren in1 Sitzcn, auch Querlicgcn. 3. B c i d c : Hcben dcs Schwanzcs, 1:cllknabbern (gcgenseitig), Halsdnrbicten mir Anheben des Kopfcs. Paarung: Aufreiten, Hiingen (Daurr: 20 bis 35 Min.). b) I ni p o n i e r g e h a b e n : Imponierhaltung mit Ruckel und gesenktcm Kopf, Buckellauf schriig auf den Gegner zu, Drohscharren niit den Vorderbeinen oder allen Vieren'), Hinwerfen (Drohlicgen) sowic Drohkontaktlauf, an Gegenstznden entlang streichend. Auch Drohwiilzen kotnmt gelegentlich vor. c) K o m ni e ti t k a m p f : Wie das Iniponiergehabcn bci beiden Gcschlcchtern cnrwickelt. Mit ritualisiertcn Bewegungsformen wie Frontaldrohen (Gegeniibcrstehen mit gesenktem Kopf, angelegten Ohren und gcoffnetem Maul), Kopfhebcn, wenn kritische Distanz von etwa 50 cni untersdiritten wird, Frontalsitzen, Pfoteheben bei wenigcr als 40 cm Abstand, Aufstcllcn, wobei die Vorderbeine gegen die Schultern des Partners gestemmt werden und die Mauler geoffnet sind. Eine Gcste starker Uberlcgenheit ist das Aufreiten niit Riickenbin. Untcrlegcnheit ist gekcnnzeichnet durch Schwanzeinschlagen (ncbcn dcm Korper), das Unterlegenhcitsgesicht niit langem Lippenspalt, Duckcn, Ducklaufen und Demutstellung, wobei der Fuchs mit eingesclilagenem Schwanz auf dem Bauch liegt. Gegen Bcifiangriffe wird der Abwehrbuckel gezeigt. d) E r n s t k a ni p f : Parallelstellung, seitliches Schiebdrangeln, Beifien unten herum (Beine), in den Hals oder Riicken, Beilkhiitteln, Antipnrallelstellung (dabei Kopf an Kopf), Vornniedergchen, Niederdriicken des Gegners (bei Halsbifi von vorn). Manchmal wirft sich dcr Unterlegenc auf den Riickcn und wehrt den Gegner mit den Bcinen nb. Nach SEITZ (1950) scharrt der Uberlegene gelegentlich auf deni Besiegten. 3. Der Verlauf der Ranz Ab Ende Januar 1956 werden in der Fuchsgruppe Verhaltensweisen der Ranz zunehmend haufiger. /upp zeigt wieder engere Bindungcn an Fiffi. Kontaktliegen tritt auf. Schluck beginnt sich ab Zenzi anzuniihern, markiert auf sie und auch sonst sehr oft. Sie nimmt gelegentlich einen Zweig spielerisch auf, wirft ihn hoch, kaut auch daran. Auch er nimmt ihn kurz auf. Schluck Lleibt /upp gegenuber unterlegen, seine Bindung an Zenzi wird fester. Am 9.2. reitet er mehrfach auf. Am greift er /UU und Moppel an, kehrt dann immer wieder zur Fahe zuruck. /upp dagegen wird von ihm begrui3t. Zenzi ist,,sprode", es kommt zwischen ihr und Schluck zum Aufstellen. /upp halt weiter zu Fiffi. Inzwischen bildet sich ein weiteres Paar heraus: Jau und Molly. Gegen Mittag des haben Zenzi und Schluck offenbar kurz gehangen, wurden aber durch den Beobachter gestort und losten sich. Zenzi zeigt nach kurzer Hemmung das Begattungsnachspiel (s. TEMBROCK 1957~). Dasselbe wiedcrholt sich am folgenden Tag gegen 915, hier wohl nach erfolgreichem Hangen. Schluck steckt bis gegen Mittag im Bau; erst dann sucht er wieder die Fahe auf. Zenzi nimmt spater Fleisch auf und legt es vor Schluck ab! Fritz wird von Schluck angegriffen. ') Nahert sich der drohimponierende Fuchs den1 Gegner, so gehc er vorn nieder, blickt ihn an und scharrt dasbei mit den Vorderbeinen.

3 Deobnchtungcn zur I ucht,ranz unter besondcrcr Bcriicksichtigung der Laurgebung 353 Am spielen Schlctck und Zcnzi wiedcr niitcinander, wie auch vor dcr Begattung. Ndy wird in das Gchege eingesctzt und begriiflt alle Fiichsc intensiv. Schluck grcift sic kurz an, ebenso auch JUU. Auch Zenzi wird niit Nelly in kurzer Bciflcrei beol-mchtct. Spatcr spiclt Nelly mit Molly und Moppel (Rcnnspiele) : Fiffi markiert mchrfach auf Jupp. Molly wehrt Jau heftig ab, dieser reagiert mit Bellstrophe. Bis Zuni bleiben die drei Paare ziemlich unverandert. An dicsem Tag kommt Fzff; in Hitze und Jupp halt sich nun fast standig in ihrer Niihe auf. Er greift alle anderen Fiichse an, besonders auch Zenzt, da dicse stundcnlang stercotyp umherlauft. Zcnzi Iauft niehrfach begriiflcnd auf Jupp zu, duclit sich und winselt, er rempelt sie, schnappt nach ihr. Sie wirft sich auf den Riicken und kreischt. Das wicderholt sich niehrmals. Auch Schluck wcicht vor Jupp aus. Zwischen den Angriffcn kchrt Jupp zu Fiffi zuriick, reitct auch niehrfach auf. Diesc Szcnen sctzcn sich ubcr den ganzen Vormittag hinweg fort. Die Riiden bellcn haufig (Bellstrophe). Fritz laat sich kaum sehen. Als cr nachmittags erscheint, grcift ihn Jupp sofort an. Am folgenden Tag steigert sich die allgcnicine Erregung noch. Schluck und Zenzi haltcn noch immer zusaninien, spiclen auch mitcinander. Jupp ist fast stets bci Fiffi. Zwischendurch greift er Schluck, Zenzi und Fritz an. Molly halt sich mcist ini Innenrauni auf, sic ist noch nicht in Ranzstinimung. Jau folgt daher Fiffi genieinsam mit Jupp, dcr ihn kauni angreift. Schluck versucht sich der Gruppe anzuschlieflcn und greift zwischendurch Fritz und auch Jau an. Dieser wchrt sich und bleibt in Fiffis Nahe. Schlieilllich konimt noch Moppel dazu. Jetzt folgcn vier P.iidcn der hitzigcn Fahe! Diese knurrt pausenlos. Zicmlich unvcrniittelt konimi: es zu cineni erfolgreichcn Aufreiten von Moppel auf Fiff;, beide hangen auch kurz. Fiffi zeigt danach das Begattungsnachspicl (erregtes Umherlaufcn, Wiilzen, Sichrciben). Im allgemeinen Durcheinander grcift Schluck Jupp an, der urnfallt, sofort wieder aufspringt und den fluchtenden Schluck vcrfolgt. Schlud: greift auch Jau an, kehrt dann aber wieder zu Zenzi zuruck. Spater ist Jupp wiedcr bci Fiffi und reitet wiederholt kurz auf. Zwischendurch greift er Jau an, der sich auf den Rucken wirft. Spater versucht Jau, sich Molly zu nahern, die ihn jedoch heftig abwehrt. Jupp schlaft mit Fiffi zusammen im Innenraum. Am errcicht die Ranz ihren Hohepunkt. Schon uni 8 Uhr ist ein gellendes Schreibellen von Jupp zu horen. Als Fiffi erscheint, folgen ihr Jau und Moppel, dann verclringt Jau den Rivalen und reitet kurz bei Fiff; auf. Auch Jupp nahert sich wieder. Fiff; springt auf ein Fensterbrett des Tierhauses, Jupp und Jau sitzen davor. Jau reagiert auf einen Angriff von Jupp mit Halsdarbieten (Abb. 2). Jupp verjagt den sich niihernden Moppel. Im weiteren Verlauf kommt es zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen Jupp und Jau, die beide um Fiffi kampfen- JUPP blutet aus einer Wunde an Abb : OLcn Ftffi, unten die Riiden Juu und Iupp. Jau reagiert mit Halsdarbictcn auf Angriff von Jupp Z f Tierps) chologie Bd. 16 Heft 3 24

4 354 GUNTER TEMBROCK der Schnauze (seine Zahne sind vollig abgekaut und konnen daher jau nicht verletzen). Jau gelingt es, Jupp abzudrangen. Jupp umlauft das Paar Jau- Fiffi mit lautem Schreibellen, Drohschrei und anderen Lauten (siehe S. 362 ff.). Jau winselt bei den Auseinandersetzungen mit Jupp. Wiederholte Beii3- kampfe folgen. Schwer atmend liegt Jupp einige Zeit abseits, wahrend Jau neben Fiffi ruht. Als Jau spater abgelenkt ist, reitet Jupp auf Fiff; auf (Abb. 3 bis 6). Doch dann wird er durch seinen Sohn erneut abgedrangt. Mit gellendem Drohschrei liegt er vor Jau. Dieses wiederholt sich am Nachmittag im Innenraum. Dabei wurde der Drohschrei von Jupp 18 Min. lang pausenlos gehort. Er begann 12 Min. spater erneut. An diesem Tag halt sich Schluck vorwiegend bei Zenzi auf. Doch machen sich am Mittag bei Abb. 3. Jupp ist auf Fiff; aufgerittcn, Jau wittert an dcr Analregion von, jupp (eigentlich auf die Fahe bezogen!) Abb. 4. Jau und Jupp (rechts) in Parallelstellung auf Ftffi gerichtet. /au mit Ausdruck von Drohen und Unterlegenheit Abb. 5. Jupp versucht aufzureiten und droht zugleich Jau an Abb.6. Jupp ist abgedrangt und steht mit Stofidrohschrei auf das Paar gerichtet

5 Ueobachtungen zur Fuchsranz mter besonderer Berucksichtigung der Lautgcbung 355 Nclly Anzeichen der Hitze bemerkbar. Nun beginnt Scblu~k zwischcn beiden Fahen hin und her zu pendeln. Gegen Abend folgten erste Aufreitversuche bei Nelly. Am folgenden Tag kiimmert sich Juu nicht mehr urn Fiffi, und Jupp hilt sich wieder bei ihr auf. Ferner ist Schluck jetzt standig um Nelly heruni und reitet wiederholt auf. Einen Tag spater endet diese Bezichung, und Schluck kehrt wieder zu Zenzi zuriick. Molly kommt erst am I. 3. in Hitze, und Juu ist standig in ihrer Nahe. Schluck wird meist erfolgreich verdrangt, doch gelingt es ihm durch Oberraschung, mit der Fahe zum Hangen zu kommen. JUU steht daneben und versucht, auf Molly aufzureiten! Nach den1 Losen kommt auch er zur erfolgreichen Paarung, die 35 Min. dauert (Abb. 7). Dieses Paar halt weiter zusammen. Am beginnt er, der Fahe Fleisch zuzutragen. Bei Jupp setzte dieses Verhalten am ein. Da Fiichsinnen 51 bis 53 Tage tragen, folgt aus den Wurfdaten, dai3 Zenzi am lo., Fiff; am 22. oder 23., Nelly am 23. und Molly am gedeckt Abb : ]nu und lmolly beim Hingen. a) jau mit wurden. Schluck war typischem Gesichrsausdruck; (b) kurz vor dem Losen: Beider partner fcr zenzi, ~ ~ Gesichtsausdruck 1 - ist auf Uniweltreize bezogen. Solchc Obcrlagerungen werden gegen Ende des Hangens als Zcichen dcs ly und Molly, Juu fiir Abklingcns der adaquaten Stimmung immer hiiufigcr Fiff; und Molly. 4. Territoriales Verhalten Bber das MarkicrungsverhaIten wurde an andcrer Stelle berichtet (TEM- AROCK, 1957~). SEITZ (1955) und HEIMBUKGER (1959) haben inzwischen interessante Beobachtungen am Marderhund mitgeteilt. Der Fuchs markiert mit Harnspritzern. Ob der oft an auffalligen Punkten abgesetzte Kot zur Kennzeichnung von Territorien dient, ist unklar. Die groi3en Analbeutel des Fuchses konnten hierbei eine Rolle spielen'). Andere Raubtiere wie Marder, Mungo (HEDIGER 1949) und auch der Katzenbar markieren durch Reiben der Analregion auf der Unterlage. Fuchsriiden und -fahen setzen die Harnspritzer oft auf die Harnmarken anderer Fiichse, Faheri sahen wir dort gelegentlich auch koten. Bevorzugt ') Untersuchungcn hicriiber werden demniichst yon I. SPANNHOI: mitgeceilt. 21*

6 356 GUNTER TEMBROCK werden sonst frische Grabstellen, Futterreste, die Futterschalcn, die Umgebung des Kunstbaues, Erdlocher sowie alles, was neu in die Anlage kommt. Auch auf den Partner wird geharnt. Juu versuchte auch, seine Harnspritzer unter Beinheben am stehenden Beobachter abzusetzen. An den Baumstammen hinterliei3en die Ruden Lei strengem Frost an zwei Stellen,,Tropfstein"-Bildungen gefrorenen Hams (Abb. 8). Das Beinhebeii setzt offenbar gesteigerte Markierungsstiinmung voraus und tritt erst kurz vor der Ranz auf. Wir sahcn es fruhestens bei zweijahrigen Ruden. Sonst bleibt es beim Beinanziehen nach Fahenart. Schluck hat nur wahrend der Vollranz von Zenzi das volle Markierungsverhalten gezeigt. Nach SEITZ (1950 u. 1955) konnte das Abb. 8. Gefrorene Markierungssrclle. (Zeichnung nach Sichreiben an Harnstellen dem,,ausloschen" cinctn Fnrbphoto) fremder Harnstellen dienen. Bei einer Silberfuchsfahe beobachtete ich, dai3 sie wahrend desdrohens gegen eine andere Fahe an einer Harnstelle witterte. Sie ging vorn iiieder und rieb intensiv ihre KoDfseiten darin. Hier schien es sich uni die Aufiiahnie der Hariiwitterung (des Ruden) zu handeln (Abb. 9)"). Das t err i tor i- ale Verhalten kann bei unseren Haltungsbedingungen nicht geklart werden. Der Fuchs bewohnt nach BEH- KENDT (1955), SE- TON (1926) uiid OGNEY (1931) im Freien Gebiete von 6 bis 8 kni Durchmesser. Aui3erhalb der Ranzzeit tritt territoriales Verhalten bei unseren Fiichsen nur gelegentlich auf. Die Tiere liegen oft zusammen, Abb : Moppel beim Rciben am Mikrophonsockel. (Nach eineni Parbphoto) unabhangig von den Paarbeziehungen, und verteidigen Keine bestimmten Platze. Der ranghochste Rude verteidigt jedoch das ganze Gehege, greift neu eingesetzte Fuchse beiderlei Geschlechtes an und niarkiert dann auch. Nach unsercn Beobachtungen beginnen zuerst die Fiheii intensiv zu mar- kieren, doch zu dieser Zeit (Fruhwinter) noch nicht um einen Bau oder sp" a t ere ii Wurfkasten. Diese werden erst nach der Raiiz bcachtet. Langere Zeit vor der Hochranz erreichen die Fahen den Hohepunkt ihrcs Harnmarkiercns, dic Ruden spater (Abb. 10). Aus diesen und andereii Beobachtungen schliei3en wir, dai3 die Fahen das Revier fur die kunftige Jungenaufzucht aussuchen. ') Mcinc Schiilerin F r i c d r i c h (unverijff.) konntc in den Lippcnwinkeln Driiscn nnchweisen, deren Bau und Jnhreszyklus dcr Violdruse weitgehcnd ihneln. Dns Reiben (Abb. 9) der Kopfseitcn am Substrnr konnte danach auch dcr Markierung dienen.

7 Ranz hin immer haufiger an den Harn- 70 marken der Fahe. Vielleicht wird er durch Vaginal-Sekrete uber den physio- 20. logischcn Zustand der Fahe informiert. Mit dem Markierung:;verhalten der 15 Fahe beginnt so das,,uhrwerk" anzu- 10. laufen, das die Verhaltensweisen der Partner synchronisiert.,9uch spater er- 5- kennt der Rude seine Fahe an den f "\ cf / '., * / \ /\I.,/*\ _.. :'\* -! :,\,,.;-A*/ \ '\:/'' \., ' 0 \

8 358 GUNTEK TEMBROCK gcsctzte Fuchse an"). Als im Februar 1956 seine Fahe in Hitze kam, wurde cr wieder recht angriffslustig. Ani ersten Tag waren 61,3 der beobachteten Begegnungen Angriffe, am zweiten 373 %, am dritten 38 X. An diesem Tage wurde Jau seinem alten Vater uberlcgen, und am folgenden griff Jupp uberhaupt nicht niehr an. Die Dominanz von Jau dauerte nur einen Tag, und dies Linter schweren Verhaltenskonflikten (S. 365). Schon am nachsten Tag bestand wieder das alte Verhaltnis zwischen Vater und Sohn. Auch zwischen Schluck und Jau trat mehrfach Dominanzwechsel auf, doch ohne dafl cincr dabei vollig unterlag. Vor der Ranz war JUU leicht uberlcgen, aber als Schluck sich nit Zenzi verpaarte, griff er (am ) Jau an. Jau wurde dann wicdcr langsam uberlegen, eindeutig wiihrend der Hitze von Fzffi. Dann kani die Paarung zwischen Schluck und Nelly, nun war Schluck wieder bei scinen Angriffen gegen Jau leicht uberlegen. Danach stellte sich das alte Verhaltnis zwischen beiden wieder her. Als Molly warf, bedrohte JUU seinen Bruder derart hiiufig mit gellendem Drohschrei, dafl wir Schluck herausnehmen mufltcn. Seinem Vatcr gegenuber blieb Jau jedoch auch zu dieser Zeit unterlegen. FifF warf vor Molly, doch gingen ihre Welpen ein. Als eine Woche spater Molly zwei Welpen gebar, schofl bei Fiffi die Milch wieder ein, und sie beteiligte sich an der Aufzucht. Die Fahen,,stahlen" sich oft gegenseitig die Kinder. Groflvater (Jupp) und Vater (Jau) trugen fleiflig Fleisch zu. Nach unseren Beobachtungen ist der verpaarte Rude wiihrend der Hitze seiner Fihe fremden Ruden im allgenieinen uberlegen. Unter naturlichcn Bedingungen durften hierbei auch die Revierverhaltnisse mitsprechen. 6. Zur Lautgebung Vier Stinimungen bilden den Jahreszyklus ini Leben des Fuchses: Die Ranz-, Paar-, Brutpflege- und Territorialstimmung. Der letzte Abschnitt dient der Neubesetzung der Reviere. Ob der Fuchs hierbei paarwcise lebt, konnen nur Freilandbeobachtungeii entscheiden. Die Lautaufierungen werden weitgehend durch diesen Jahresablauf bestimmt. Nur Abwehrlaute gegen Artfrcmde sind stets, wenn auch unterschiedlich auslosbar, vorhanden. Andcre Laute hort nian nur zu bestimmten Jahreszeiten. Diese saisongebundenen Lautformen kann man in sozialpositive, nach HELLPACH,,affine", und sozialncg a ti ve (,, d i ff ug e" ) t ren n en. a) S o z i a 1 p o s i t i v sind rhythmischc Lautfolgen. Hierher gehoren 1. die B c 11 s t r o p h e, eine Folge von 4 bis 7 Lauren. Es gibt individuclle Unterschiede in der Lange dieser Strophe; 2. das M u f f e n (SEITZ 1949), als Lockmuffen auf den Partner oder die Welpen bezogen, als Ranzmuffen nur beim. Aufreiten geauflert; 3. das B e g r u fl u n g s w i 11 s e 1 11, scheint bei schwiichster Intensitat einheitlich, wird aber bei hoherer Intensitat rhythniisch und klingt gepreflt und kann sich schliefllich zu einem Kreischen steigern. Auflcrdeni kann das Winseln tremolierend oder im Hechelrhythmus geauflert werden. Winseln, Muffen und Bellstrophe konnen mitunter aufeinander folgen. Wiihrend der Ranz und des Paarverhaltens tritt vor allem die B e 1 1 s t r o p h e auf. Sie dient der Stinimfuhlung auf Abstand. Jau aufierte sie auch im Obersprung, als Molly seine Annaherung niit heftiger Abwehr beantwortcte. Die Schwellenerniedrigung fur diese Lautfolge kann soweit gehen, dafl der aus dcni Schlaf gestorte Rude sofort bellt. Doch tritt es nie bei sozialnegativen Auseinand cr se t z u n gen au f, is t i nso f ern a1 so d u r chaus s t im m u n gsg ebu n den. Die Funktion als Ausloser ist unzweifelhaft. Ein am abgespicltes Tonband veranlaflte die verpaarten Fahen zu lebhaftem Suchen nach der Schall- ') Erst kurz vor Jupps Todc (Miirz 1957) beteiligtc sich auch Juu 311 diesen Kiimpfcn und wurdc dnnn ein sehr unduldsamer Nachfolger seines Varcrs.

9 Bcobachrungcn zur Fuch:;ranz untcr bcsondcrer Berucksichtigung der Lautgcbung 359 qucllc. Als /upp am wahrend der Jungenaufzucht sein eigenes Tonband horte, suchte er Fiff; auf, und beide kanien in Paarstimmung. Sie begrui3te ihn winselnd, er winselte, muffte und bellte etwas. Da auch /upp auf Bander mit Kreischen von Fiffi sofort mit Bellen antwortet, wahrend Molly und /did in beiden Fallen nicht reagierten, halte ich personliches Irkenncn allcin auf Grund der Laute fur wahrscheinlich. Wird das M u f f e 11 vor der Bellstrophe geauilert, ist cs vergleichswcisc schw ach. A Is A usd rucks tr ag er sozi ale ti Kon ta k tes, dc r S t i ni ni f u h lu ti g au f g c r i n- gen Abstand und vor allem als Locklaut wird die Strophe langer, lauter und betonter. Das Lockmuffcn tritt in verschiederien Funktionskrcisen auf: die Wclpcn melden sich so bei den Altfuchsen, die bciden Partncr halten damit Stinimfuhlung untcreinander und lockcn die Jungen zur Fcllpflege und zur Fiitterung an. Das B e g r u 13 u ti g s w i n s e 1 n kann am Anfang der Lautreihe stehcn. Zur Stimmfuhlung begleitet es oft das Muffen, so da13 nach einleitendcni Winscln vor jedcni Mufflaut ein Winsellaut stcht, niitunter ist sogar bcini Fleischzutragen noch die Winselstrophe zu horen. Die Fahe ruft nach den Wclpen durch Muffwinseln, aber sie niufft, wenn sie die Welpen sieht. Entsprcchend horten wir es :auch vom Ruden, hier auch auf die Fahe bezogen. Auch Abb. 11. Frcqucnzspcktrum dcs Bcgru~ungskrciscliens fur 6 Oktaven zwischen 300 und Hz (KB 2: 18/123) (Fiihc). a) , b) , c) , d) , c) , f) 9600 bis Hz. Obcre Kurve jcweils ungcsicbt uber Vcrstkkcr, Elcktroncnschaltcr auf Vcrtikalvcrstiirkcr eincs Einstrahl-Oszillographen. Untere Kurvc ubcr (Sicmcns-)Oktavsicb-Elcktronenschaltcr auf Vertikalvcrsriirker des Oszillographen. Aufnahmcn 'in mit Exakta-Varcx bci pcriodischcr Zcitablcnkung. Tonband mit halbcr Gcschwindigkcit (38,l cdscc)

10 360 GUNTER TEMBROCK beini Fleischzutragen lockt Jau, solange er wciter voni Ziel entfernt, niit langeni Winsellaut, in unmittelbarer Nahe der Fahe oder dcr Welpen fast nur muffend. Zusammenfassend laat sich die Beziehung der drei Lautfornien etwa so darstcllen: Begrui3ungskrtischen rhythmisch : Bearubunaswinseln t Muffen -- Bellstrophe Winsellout Mufflout Bellstrophe lunvollkommenl Itremolierend) Mu ffwinseln /--- = zu einer loufolge verbunden) ' hfb Bellstrophe Die B e 11 s t r o p h e, die wahrend der Ranz einsetzte, klingt gcgen Ende der Paarstimniung ab, aber noch zu Anfang der Jungenaufzucht folgen den1 Muffen oft noch ein paar Bellaute. Der Frequenzbereich der Bellstrophe liegt im wesentlichen zwischen 640 und 1080 Hz; am Anfang des Einzellautes treten einige wenige noch hohere Frequenzen bis zu 8000 Hz auf. Das M u f f en liegt sehr tief, seine Teiltone mit starkster Amplitude finden sich zwischen 190 und 640 Hz, wenn es rein auftritt. Das B e g r ii 13 u n g s w i n s e 1 n hat seine Hauptfrequenzcn zwischen 2400 und 4800 Hz, doch liegen noch erhebliche Anteile im Gesamtbereich von 1200 bis 6400 Hz (Abb. 11). Das Muffwinseln (Abb. 12) umfaflt die beiden Abb. 12. Frequenzspcktrum des Muffwinselns (Kb 2 : ) a-f wie Abb. 11 (Rude).

11 Beobachtungen zur Fuchsranz unter besondercr Beriicksichtigun,g der Lautgebung It ~- ~ - b- w w - w w ~ * ~, ~ : ~ ~. ~ "*! - ~ - ~ ~, t I. a k * +.. Abb. 13. Muffen mit Winselanlaur: a) ungesiebt, b) (reine Muffkomponentc), c) Hz (Winselanlaut). Technik: Ober Oktavsieb auf den Verstirker des Oszillographcn. Mit unigebauteni Kinanio (16 mm) auf EKG-Papier gefilmt (Vorlauf rund 30 cm/sec) Bereiche des Muffens urtd Begriiflungswiiiseliis, reicht also von 300 bis 6400 Hz. In Abb. 13 sind die beiden Anteile des Muffwinselns voneinander getrennt. b) Zu den s o z i a 1 n e g a t i v en Lauten gehoren Defensiv-, Angriffs-, Unterlcgenheits- und XJbersprunglaute. 1. An D e f e 11 s i v 1 a u t e n scheinen nur durch artfremde Gegner ausgelost zii werden: das Stofikeckern, das Fauchen und das Schnaufen; auf sie wird hicr nicht naher eingegangen. Artgenossen konnen zu jeder Zeit vor allem das Keckern auslosen. Sehr haufig unterlagert es sich gemafi der jeweiligen Stinimung anderen Lautformen; bei leichter Unterlegenheit klingt es hell, bei Drohung mischt es sich mit dem Drohwinseln. Durch gleichzeitigcs Ansprechen verschiedcner Appetenzen konimt es nicht iiur zur Superposition der zugeordneten Verhaltensformen (LORENZ 1953), sondern auch der betref enden Lautauflerungcn. 2. Die A n g r i f f s 1 a u t e treten nur bcim Kommentkampf oder wahrcnd dcs Imponicrens auf. ller Ernstkampf ist stunim. Zwischen Fiffl und Zenzi entwickelte sich wahrend ihrer Trachtigkeit cin heftiger Beifikampf, bei den1 nur schwercs Atnien horbar wurde. Die Fiihen konnten nur mit Muhe getrcnnt werden. Zenzi kam in ein anderes Gehege. Das Imponiergehaben besteht aus ritualisicrten Angriffs- und Abwehrhandlungen. Den beglei tenden Lauten kann man anhoren, welche Komponentc iiberwiegt. Zum Drohliegen gehort das Drohwinseln, das sich bei hochster Intensitat zum Drohschrei steigert, einer der lautesten S t i m ma u fie r un g en des Fuchses. Es tritt vor allem auf, wenn das Angriffsverhalten gehenimt ist. Dies kann durch einen starken Gegner, oder - gegen Ende der Ranz - durch Sinken der Kanipfbereitschaft zustandekommen. Beim Komnientkampf hort man das Keckern. Der Angreifer durchmischt es zugleich mit dem Drohschrei zum Stofischrei. Wahrend das Abb. 14. StoB-Drohschrei (lwpp), a-f wie Abb. 11 (KB 2: Keckern in niederen )

12 362 GUNTBR TEMBROCK Frequenzbereichen liegt, haben Stofl- und Drohschrei die starksten Teiltone zwischen 1200 und 2400 Hz (Abb. 14). Als Jupp wahrend der Ranz von Jau abgeschlagen wurde, horten wir einen geradezu schauerlich klingenden Laut, der als Stofl- schrei ansetzte, dann aber zum reinen Drohschrei uberdehnt wurde. Dieser Laut,,verrochelte" dann im Atemrhythmus und wurde haufig durch den ubersprungartigen Bellschrei abgelost (s. u.). 3. TvDische U n - Z l t e r le gen h e i t s- Abb. 15. Bcllschrei (Jupp), a-f wie Abb. 11 (KB 2: 48/239) I a sind ein helles Winseln und das daraus hervorgehende Angstkreischen. Aber auch hier gibt es als Gegenstuck eineii ritualisierten Laut, das reine Kreischen der verpaarten Fahe. Es liegt im sclben Frequenzbereich, unterscheidet sich aber durch seinen Crescendocharakter, den Rhythmus und die scharfe zeitliche Begrenzung, die dem Unterlegenheitswinseln fehlt. Auch bei den Unterlegenheitslauten gibt es zahlreiche Mischlaute, besonders das Keckern tritt oft hinzu. Jau winselt seinen Vater auch wahrend der Ranz an, nur nicht an dem Tag, als er ihn von Fiffi abdrangelte. Das Winseln ist stets mit Demutsgebarden verbunden; die infantilen Laute und Verhaltensweisen hemmen den Gegner. 4. Laute mit Ubersprungcharakter. Jupp wird von sciiier Fahe getrennt, niit der er seit vier Jahren verpaart war. Immer wieder greift er Jau an; an Kraften ist er dem Rivalen nicht gewachsen, gibt aber trotzdem nicht seinen Anspruch auf. So umkreist er nach einer kampferischen Auseinandersetzung das Paar, bleibt stehen, blickt es an und bellt hut. Der starke Grundton liegt zwischen 600 und 1200 Hz, steigt jedoch im Mittelteil und fallt am Ende wieder ab. Die Partialtone liegen zwischen 600 und 9600 Hz (Abb. 15). Es mug einer kunftigen vergleichenden Untersuchung vorbehalten bleiben, die schwer ubersehbaren Situationsbeziehuiigen dieser Lautauflerung zu bestimmen. Sicher ist ihre Bedeutung als Warnlaut wahrend der Jungenaufzucht. Daneben kann sie in verschiedenen abgewandelten Formen auftreten (TEM- I~KOCK 1957 c). Im vorliegenden Fall trat das Bellen in einer heftigen Konfliktsituation auf: gestortes Begattungsstreben, gehemmtes aggressives Verhalten ohne das Sich-Geschlagengeben. So kommt es nicht nur zu einem uberaus lauten Bellen, sondern unmittelbar iiach dem Kampf schlagen diese Laute iiber in die Drohkoniponente. Es scheint ein Mischlaut zu entstehen, der Bellschrei, der in seinem Mittelteil einen starken Frequenzanstieg aufweist und damit offenbar Elemente des Drohschreis enthalt, aber als Bellaut phoniert wird. Mehrfach kann er abwechseln mit dem Stoi3-Drohschrei.

13 Beobachtungen zur Fuchrranz unter besonderer Beriicksichtigung der Lautgebung 363 Hier scheint der Obersprung tatsachlich zu einer Katharsis (LOKENZ, 1953), zu fiihren, denn langsam klingt die Lautgebung ab: erst verschwindet dcr Stoil\-Drohschrei, dann der Bellschrei, langere &it halt noch das Bellen nn (Abb. 16), doch werden die Abstande immer groner, die Einzellaute leiser, und cndlich legt sich der Fuchs abseits nieder. Dies jedoch nur unter der Voraussetzung, dai3 durch das Verhalten des Konkurrenzpaares nicht erneut aggressives und anschlieilendes Konfliktverhalten stimuliert wird. Schon der Anbliclc des aufreitenden Rivaleri kann zum,,aufschaukeln" der Stimmung fiihren und erneut die liochsten Intensitaten der Lautgebung provozieren. Anzohl /' \..-._. - N' '. '.. '.' Abb. 16. Zwei Aus % 140 la zio 240 sec?so schnitte aus derlmltgebung von /upp (TB 239 und 240) vom Ordinate: Haufigkeit der Anrohl / '. Laute,Abszissc: Zeiteinheit (20 sec). Stoi3-Droh- _ schrei - Bellschrci Bellcn \ i'..\,' \. 2. \ /.'.-.. o 20 YO IZO zoo 220 zoo 260 zeo sec 36n c) D i e L a u t e a 1 s A us 1 o s e r : Umfassende Untersuchungen hierzu fehlen noch. Orientierende Vorversuche lassen nur einige allgemeine Feststellungen zu. Wie nach WEIH (1951) Lei Acridiern, nach FABRICIUS (1951) bei Anatinen und nach COLLIAS und JOOS (1953) beim Haushuhn sind auch hier die sozialpositiven Laute durch ihren R h y t h m u s gekennzeichnet. Die lautstarken affinen Laute setzen leise an, sie,,bereiten" den Horer,,vor". Auch die Bellstrophe beginnt leise, ebenso schwillt das Kreischen an, und das sehr intensive Begriiflungskreischen reiht Crescendolaute rhythniisch aneinander. Demgegeniiber ist der diffuge Drohlaut, das Drohwinseln, durch seinc Kontinuierlichkeit und sein geradezu sirenenartiges Anschwellen zum Droh- Abb. 17. Beispicl eines sozialposiriven Laurcs: Bellsrrophc (d). Sozialncgarive Laure: Drohwinscln (c), Keckcrn (b) und Sto8-Keckern (a)

14 364 GUNTER TKMBROCK schrei auch fur das nienschliche Ohr von einer schauerlichen Penetranz. So stehen sich gegenuber: So z i a 1 p o s i t i v (affin): Rhythmus,,,weicher Einsatz", Crescendo- Folge; so z i a 1 n e g a t i v (diffug): arhythmisch,,,harter Einsatz", sirenenhafte Kontinuitit ini crescendo (Abb. 17). Eine Sonderstellung nehnien (auch ethologisch) die Unterlegenheitslautc ein, dic offenbar den1 Begruflungswinseln nahestehen. Dieses Problem wird sich jedoch erst bei einer genauen Untersuchung der Ontogenese klcren lasscn, d a hi er best i ni in te W el pen 1 au te h i n z ugczog en we r den m us sen. 7. Konfliktsituationen Die jahreszyklische Stinimungsfolge ist bei der Fahe durch Begattung und Gcburt zeitlich scharf fixiert und nit einer durchgreifenden physiologischen (hormonalen) Unistellung verbunden. Nach der Begattung ist die,,sprodigkcit" verschwunden, die Fiihe wird anschmiegsam und begruflt den Ruden mit Gebiirden dcr symbolischen Inferioritat. Was in der Ranz Drohen bedeutetc, wird nunniehr zur Begruflung, wobei sich vornehmlich der miniische Ausdruck iindert. 1st der Partner in derselben Stimmung, sind Mifiverstandnisse ausgeschlosscn. Bei unsercr Haltung waren jedoch Uberschneidungen unvernieidlich. Wiihrend Zcnzi sich bereits in der Paarstimmung befindet und auf jeden Rudcn, dcr sich ihr nihert (im Normal-Territorium ware dies,,ihr" Rude), zuliiuft, steht Jupp gerade auf den1 Hohepunkt der Ranz und der Angriffsbcreitschaft. Das bringt die F2hc in schwerstc Konflikte: sie nahert sich ihm in geducktem Begruflungslauf, er mifldeutet dies als geduckten Angriffslauf, wie er in der Ranz bei leichter Hcmniung vorkonimen kann; sie schreit ihni ihr rhythniisches Bcgriiflungswinscln entgegen, das fur ihn wie Drohwinseln klingt, und so grcift cc Zcnzi an. Sie niufl nun abwehren, zeigt Begruflungsausdruck wahrcnd des Aufstcllcns gegencinander, schrcit kreischend auf und fluchtet schliefllich niit allen Zeichen der Unterlegcnheit. Einc Woche spater, als auch bei ].pp die Ranzstinimung voruber ist, versteht er plotzlich ihr Verhalten und reagicrt richtig nit Walzen und B egru fi un g s ausd ruck. Dieses Begruflungsverhalten kann jetzt sogar andere Verhaltensweisen, selbst das Vornstrecken, uberlagern. Erweist sich solch eine Uberlagerung als fordernd fur den situationsgerechten sozialen Ausdruck, dann mag sie vielleicht phyloge- Abb. 18. Vornstrecken von ]upp wihrcnd der Paarstimmung netisch gefestigt werden niir I~cgrulSungsausdruck (Obcrlaserung) (Abb. 18). Die Miflverstiindnisse, die zu dieser Konflikt-Situation fuhrten, beruhten darauf, dafi sozialc Ausloser nicht unbedingt, sondern saisonabhangig wirksam sind, und ahnliche oder fast identische Verhaltensablaufe zu verschiedenen Zeitcn verschiedenes bedeuten k6nnen. Die zweitc Konflikt-Situation kam aus anderen Grunden zustande. Da Molly, die Fahc von /au, erst ungleich spater als die andercn in Hitze kani,

15 Beubnclitungcn zur Fuchsranz uiiter bcsondcrer Berucksichtigung der Lautgebung 365 vcrsuchtc der Rude, sich mit Fzffi zu verpaaren. Dazu mu13 er sich niit Jupp auseinandersctzen, und so konimt es zum Konflikt zwischen kindlicher Unterwerfung und Rivalenverhalten. Keines kann ganz durchbrechen. Die Angriffc sind gehemmt, und er winselt dabei sogar gegeiiuber dem Vater! Seine Mimik zcigt cine Mischung von Unterlegenheit und aggressiver Verteidigung, er iniponicrt nicht gegen Jupp und greift ihn auch nicht an, sobald er ihn von Fiffi abgcdrangt hat. Er verteidigt sie gegen Jupp niitunter durch Abdringeln (wie bei Futtcrverteidigung) mit Abwehrbuckel und Hinterteilzukchren oder blokkicrt Jupps Angriffe durch Halsdarbieten. Auch dieser ist gchcmmt, da cr sozialpositiv zu Jau steht. So geraten zwei Ruden aneinander, die zuvor in,,frcundschaftlichcm" Ikwgverhaltnis zueinander standen. Die Verhaltcnskonflikte fuhren zu Uberlagerungen, besonders eindrucksvoll ist der aufreitende uiid gegen Juu drohende /upp. SCHENKEL (1947) hat beim Wolf ahnliches Verhalten als,,uberlegenhcitsdemo~istration" beschrieben, dort ist es offenbar arttypisches Verhalten, hier zufillige Ubcrlagcrung voii Aufreiten und Drohen. So konnten stammesgeschichtlich ncuc Ausdrucksfornien zustandc konimen. Nach crfolgreicher Begattung ist der Antrieb fur JUU voruber, und sein Verhalteii zu Jupp wietler das alte. Die Hcmniung auf beiden Seiten hat einc Entscheidung des Zwistes verhindert, /upp hat seinen Anspruch nie aufgegeben, sondern ist nur rein physisch infolge seines hohen Alters unterlegen. / a ~ konnte wiederum auf Grund seiner tiefverwurzelten Rangstellung nicht dominiercn, uiid er griff daher Jupp auch nicht an. Gerade aber das Besiegtwerden bestimmt offenbar die Rangstellung, J 14 p p blieb i,m Angriff erfolglos, wurde aber nicht besiegt. Die Lautgebung erwics sich als ausgezeichneter,,stimmungsanzeiger" in den Koii fl i k ts i tu a t i on en. Danach scheint das durch die besondcre Lage aufgezwungene Verhalten die hoheren Zcntren nicht zu erfassen. Vielleicht crklart sich daraus das Ausbleiben echter Ubersprungbewegungen. Zusammenfassung In der vorstehendcn Untersuchung wurde der Ablauf der Ranz in einer Fuchsgruppe von funf Ruden und vier Fahen des Rotfuchses (Vulpes vulpes (L.) geschildert. 1. Haltungsbcdingungeii und Vorgeschichte der Tiere werdeii kurz dargestellt. 2. Unter Bczugnahrne auf cine monographische Darstellung an anderer Stelle wird eiii kurzes Ethogramm des Ranzverhaltens gegeben. 3. Die Ranz wird auf Grund der Protokollaufzeichnungen geschildert. Alle vier Fahen wurden gedeckt und trachtig. Ein Rude erwies sich als polygam, ein weiterer als monogam und ein dritter ebcnfalls wohl monogamer verpaarte sich, bevor seinc Fahe in Hitze kam, mit seiner Mutter. 4. Ober das territoriale Verhalten der Fiichse wird unter Beriicksichtigung der Haltungsbedingungen b'erichtet. In den vorliegenden Fallen beginnen die Fahen eher als die Ruden mit dem Markierungsverhalten. Es wird vermutet, dafl sie das kunftige Aufzuchtterritoriuni Legrunden. Das Markierungsverhalten der Fihe dient offenbar weiterhin dazu, das Brunftverhalten des Ruden niit dem der FBhe zu synchronisieren. Dies geschieht dadurch, dafl der Rude uber die Harnmarken und spater direkt an der Anogenitalregion der Fahe deren scsuelleii Status erniittelt. 5. Die Fuchsgruppe bot eine Reihe von Beobachtungen zum Problem der Rangordnung. Entsprechende Verhalteiisformen treten bei erwachsenen I"uchsen nur wahrend der Ranz auf. Fahen- und Rudenrangordnung siiid ge-

16 366 GUNTER TEMBROCK trennt und bleiben labil. Rangtiefe Riiden konnen in die Fahenrangordnung Oeraten. a. Es wird vermutet, dafl die territoriale Fahe einer Fahe ohne Territorium ubcrlegen ist. Besonders wahrend der Hitze scheint die Fahe uber andere, die sich nicht in diesem Status befinden, zu dominieren. Ebenso ist im allgemeinen ein Rude, dessen Fahe sich in Hitze befindet, einem anderen uberlegen. Zwei mit ihren Eltern zusammengehaltene Fuchsruden sind stets ihrem Vater gegenuber unterlegen, nur der eine drangt den Vater an einem Tage von der Mutter ab und verpaart sich mit dieser. Danach stellt sich das alte,,vater- Sohn-Verhaltnis" wieder her. 6. Die Lautgebung wahrend der sozialen Phase ini Leben der Fuchse wird geschildert und durch Oscillogramme analysiert. Es werden sozialpositive und sozialnegative Lautiiuficrungen unterschieden. Durch Uberlagerung konnen Mischlaute auftreten. Unter den sozialnegativen lassen sich Defensivlaute, Angrifislaute und Unterlegenheitslaute unterscheiden. Der von seiner Fahe abgeschlagene Rude Lei3 eincn Laut mit Ubersprungcharakter horen. Die sozialpositiveii Laute zeichnen sich durch Rhythmus oder weichen Einsatz (mit Crescendo) aus, die sozialnegativen sind arh ythmisch, haben oft einen harten Einsatz oder klingen kontinuierlich und sirenenhaft. 7. Die Haltungsbedingungen fuhrten zu einigen Konfliktsituationen, die kurz darstellt werden. Dabei handelt es sich nicht um obligate Triebkonflikte (wie sie von HINDE u. a. untersucht wurden), sondern uni ausnahnisweise durch besondere Bedingungen hervorgerufene. In einem Fall befinden sich zwei cinander begegnende Fuchse in verschiedener,,stimmung" (im Sinne der Instinkthierarchie); der eine ist noch in Ranz, der andere schon in Paarstimmung. Der erste will angreifen, der zweite begruflen. Verhaltensweisen werden ebeiiso wie Laute falsch verstanden, wenn nicht beide Partner sich in derselben Stimmung befinden. Gewisse Verhaltensweisen erfahren, ohne sich stiirker zu andern, mit der Anderung der Stimmung einen Funktionswechsel. Eine andere Situation entsteht fur den Fuchsruden, der seinen Vater von der Mutter abdrangt. Er gerat in einen Konflikt zwischen infantiler Unterordnung und Rivalengehaben. Das letzte wird ihm ofiensichtlich von auflen her durch den angreifenden Vaterriiden aufgezwungen, es bleibt,,peripher" und andert die Grundhaltung nicht. Der Sohn siegt nicht durch uberlegenes Verhalten, sondern als der physisch Starkere. Es wird auf gewisse Oberlagerungserscheinungen hingewiesen, die vielleicht fur das phylogenetische Zustandekommen bestimmter Ausdrucksbewegungen von Bedeutung sein konnten. Summary Courtship and mating behaviour of a group of foxes (Vulpes vdpes L.) consisting of 5 males and 4 females was analyzed in detail. 1, A short description of the keeping conditions and individual history of the specimens is given. 2. A short ethogram of the courtship and mating behaviour is given (with reference to a previous monography). 3. Mating behaviour was recorded in detail. All four vixens were copulated and became pregnant. One 6* proved to be polygamous, another monogamous, and a third one, supposedly monogamous, copulated with his mother before his own female came into heat. 4. The territorial behaviour of the foxes is described, taking the conditions of artificial keeping into consideration. In all cases recorded, the females began to mark their territory earlier than the males. It is to be

17 13cobachrungen zur Fuchsranz untcr bcsondcrcr Bcriidtsichtigung dcr Lautgcbung 367 supposed that the prospective territory for the rearing of the litter is thus staked out. The terrritory marking behaviour of the vixen additionally seems to serve the synchronization of male and female mating behaviour. This is effected by the male s gaining information concerning the female s sexual phase by smelling the urine marks which he later does by directly sniffing her anal region. 5. The group of foxes supplied a number of observations concerning the problem of rank order. Comparable behaviour patterns occur only during the rutting season in adult foxes. The rank orders of,males and females are separate and always remain changeable. Low ranking males occasionally rank below the highest ranking females. It is to be supposed that territorial females are superior to those without a territory. Females which are in heat seem to be superior to those who are not. Also, the male whose female is in heat dominates others. Two young males kept together with their parent were always inferior to their father except on one occasion when one of the young males crowded his father out and mated with the,mother; later, the old father-son relationship was re-established. 6. Sound utterances occurring during the social phase are described and analyzed by means of oscillograms. A distinction can be made between socially positive and socially negative sound utterances. By superposition, mixed sound utterances can be produced. Defensive, aggressive and submissive sounds can be distinguished among the socially negative ones. The fox chased away from his female uttered a sound bearing the character of a displacement activity. The socially positive sounds are characterized by rhythmicity and a soft chim,ing in, followed by a crescendo. The socially negative ones are nonrhythmic, set in abruptly and peal out continuously like a siren. 7. Some conflict situations caused by the keeping conditions are described. They are not conflicts of the usual type (as investigated by HINDE) but special conflicts caused by special conditions. In one case, foxes in different moods (different in the sense of the hierarchy of instincts) met: One was still in the rutting,mood, the other had reached the mating phase. The first wants to attack, the second wants to perform the greeting ceremony. Behaviour patterns as well as sound utterarices are misunderstood if the partners are not in the same phase. Certain behaviour patterns, without being changed in themselves, undergo a change of fu.nction correlated to the change of phase. Another situation arose in the case of the young male who succeeded in repelling his father and mating with his mother. He got into a conflict between infantile submission and rival behaviour. He was obviously forced into the latter, but it remained peripheral and did not change his fundamental attitude. The encounter was decided in favour of the son exclusively by his physical superiority. 8. Certain phenomena of superposition are pointed out which may perhaps throw some light on the phyletic origin of some expression movements. Literaturverzeichnis ALLEE, W. C. (1952): 1)ominance and hierarchy in societies of Vertebrates. Struct. c. Physiol. Soc. him., Paris.. BEHRENDT, G. (1955): Okologie des Rotfuchscs. Z. Jagdwiss. 1, , CARPENTER, C. R. (1942): Societies of monkeys and apes. Biol. Synip. 8, COLLIAS, N., u. M. Joos (1953): The spectrographic analysis of sound signals of thc domcstic fowl. Behaviour 5, FABRICIUS, E. (1951): Zur Ethologic jungcr Anatiden. Acta Fcnnic. d. Soc. pro fauna et flora fennica 68. HEDIGER, 13. (1949): Siugctier-Terrirorien und ihre Markicrung. Bijdragen tot dc Dicrkunde 28, 172. HEIM- I{URGBR, N. (1959): Das Markierunusverhalten einiger Canidcn. 2. Tierpsychol. 16, HELLPACH, W. (1946): Sozialpsychofogie, Stuttgart. HINDE, R.A. (1953): The conflict between drives in the courtship and copulation of the chaffinch. Bchaviour 5. LORENZ, K. (1952): Dic Entwicklung dcr verglcichendcn Vcrhalrensforschung. Vcrh. DZG. (Frciburg). MORRIS, D.

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