Kaninchen: 1 cagattgaggagagcaccaccatcgtcacctcgcagttggcggaggtcagcgcagccgag 60

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1 Ergebnisse 6 3. Ergebnisse 3. Charakterisierung der zelllinienspezifischen cdn Die Entwicklung zweier Zelllinien, des epithelialen Trophoblasten und des pluripotenten Embryoblasten, ist der erste Differenzierungsschritt in der Embryogenese des Säugetieres. Die Entwicklung des Trophoblasten hängt von der Expression verschiedener Proteine des Zytoskeletts ab. Zu den ersten Genen, die in Trophoblastzellen differenziell exprimiert werden, gehören die Keratine (Jackson et al. 98, Jackson et al. 98). Mit degenerierten Primern ist es gelungen, eine partielle DN-Sequenz von 349 bp Länge des Cytokeratin-8-Gens des Kaninchens zu identifizieren. Die neue partielle Kodonsequenz wurde mit dem Verweis Y993 in der Genank Datenbank veröffentlicht. Die Homologie zur humanen Sequenz beträgt 87 % (bb. 3.). Kaninchen: cagattgaggagagcaccaccatcgtcacctcgcagttggcggaggtcagcgcagccgag 6 Mensch: 8 cagattgaggagagcaccacagtggtcaccacacagtctgctgaggttggagctgctgag 86 Kaninchen: 6 acaacactcacggagctgcggcgcaccttccagtctttggagatcgacctggagtccatg Mensch: 86 acgacgctcacagagctgagacgtacagtccagtccttggagatcgacctggactccatg 9 Kaninchen: aagaacctgaagatcagcttggagaacagcctgcgggacgtggagacgcgctacgccatg 8 Mensch: 9 agaaatctgaaggccagcttggagaacagcctgagggaggtggaggcccgctacgcccta 98 Kaninchen: 8 cagatggagcagctcaacggcgtgctgctgcacctggagtccgagctggcgcagacccgg 4 Mensch: 98 cagatggagcagctcaacgggatcctgctgcaccttgagtcagagctggcacagacccgg 4 Kaninchen: 4 gccgagggacagcgccaggcccaggagtacgaagccctgctgaacatcaaggtcaagctg 3 Mensch: 4 gcagagggacagcgccaggcccaggagtatgaggccctgctgaacatcaaggtcaagctg Kaninchen: 3 gaggctgaaatcgccacctaccgccgcctgctggaagatggcgaggact 349 Mensch: gaggctgagatcgccacctaccgccgcctgctggaagatggcgaggact 5 bb. 3. lignment der neu identifizierten Cytokeratin-8-Kaninchensequenz mit der humanen Sequenz. Mit Hilfe der semiquantitativen RT-PCR konnte im Trophoblasten im Vergleich zum Embryoblasten ein im Durchschnitt 3,4fach stärkeres Signal für Cytokeratin 8 nachgewiesen werden (bb. 3.). Die statistische uswertung ergab ein p<,. Vergleichbare Studien an Kaninchenblastozysten existieren nicht. In der Mausblastozyste wurden mittels RT-PCR (auf β- ktin bezogen) im Trophoblasten 7fach höhere Cytokeratin-8-Transkripte als im Embryoblasten gefunden (rison und Schultz 996).

2 Ergebnisse 7 M W M W bb. 3. R epräse nta tive Darstellung de r Ergebniss e d er PCR für ß-ktin () und Cytokeratin 8 (). Im Trophoblasten konnte eine im Durchschnitt 3,4fach höhere mrn Menge an Cytokeratin 8 gegenüber der inneren Zellmasse festgestellt werden (p=,6). M = Längenmarker, = Embryoblast, = Trophoblast; W = Wasserprobe. 3. Untersuchung 6 Tage alter lastozysten nach Exposition mit en PC 3.. Xenobiotika-metabolisierende Enzyme ls Vertreter fremdstoffmetabolisierender Enzyme wurden in der vorliegenden rbeit d ie Cytochrom P45 Monooxygenasen und Genbatterie ausgewählt. Ihre Expression kann durch hr-liganden induziert werden (Nebert und Gonzalez 987, Shen et al. 994). Desweiteren wurde die Glutathion-S-Transferase π untersucht. Sie ist kein klassisches hr-zielgen, kann aber hr-unabhängig durch PC induziert werden (oki et al. 99, Matsumoto et al. 999). -, ng/ml und damit zwei typische Gene der hr- Nach einer vierstündigen Exposition mit den drei koplan aren PC 77, 6 und 69 einer Konzentratio n von, ng/ml Kulturmedium für jedes Kongener konnte für CYP im Embryoblasten eine im Durchschnitt,4fach erhöhte mrn-menge im Vergleich zur - Kontrolle ermittelt werden. In einem der insgesamt drei Expositionsversuche wurde sogar ein nstieg um % beobachtet, der mit einem p<,5 statistische Signifikanz aufwies. Im Trophoblasten zeigten sich dagegen keine Veränderungen der relativen Transkriptmenge (bb. 3.3 ). Die Transkripte für CYP waren in beiden Zelllinien im Mittel um,7 bzw.,6 erhöht. Hier konnte für den nstieg der Transkriptmenge im Embryoblasten ein p<,5 ermittelt werden (bb. 3.3 ) Für die Glutathion-S-Transferase π wurden nur geringe, nicht signifikante Veränderungen gefunden (bb. 3.3 C).

3 Ergebnisse 8 CYP CYP *.,5,5 C GST pi bb. 3.3 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für CYP (), CYP () und GST π (C) nach Exposition ohne () und mit, ng er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Nach PC- Exposition konnte für CYP im Embryoblasten eine signifikant erhöhte Transkriptmenge im Vergleich zur Kontrollgruppe ermittelt werden (*p<,5). - µg/ml Um ussagen über eine eventuelle Konzentrationsabhängigkeit der beobachteten Veränderungen treffen zu können, wurden 6 Tage alte Kaninchenblastozysten mit µg/kongener/ml Kulturmedium für 4 Stunden exponiert. Es zeigte sich erneut ein nstieg der Transkriptmenge für CYP im Embryoblasten, diesmal um,6 (bb. 3.4 ). Der Unterschied zur Kontrollgruppe war statistisch signifikant. Gleichfalls wurde eine Induktion des CYP im Embryoblasten um,8 und im Trophoblasten um,3 festgestellt (bb. 3.4 ). Der statistische Vergleich ergab für alle drei Versuche einen so geringen Standardfehler, dass für die Induktion von CYP in beiden Zelllinien gegenüber der Kontrolle ein p<, berechnet werden konnte. Wiederum keine nennenswerten Unterschiede waren für die GST π zu ermitteln (bb. 3.4 C) CYP CYP * ** 3 *

4 Ergebnisse C GST pi bb. 3.4 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für CYP (), CYP () und GST π (C) nach Exposition ohne () und mit µg er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Nach PC-Exposition konnte für CYP im Embryoblasten und CYP in beiden Zelllinien eine signifikant erhöhte Transkriptmenge im Vergelich zur Kontrollgruppe ermittelt werden (*p<,5, **p<,). 3.. Hypoxia Inducible Factor-α HIF-α wurde als Hypoxie-induzierter Transkriptionsfaktor in die Untersuchungen einbezogen, da e PC hypoxischen Stress verursachen können (Hassoun et al., Hennig et al., Oakley et al. 996). Mit Primern basierend auf der humanen HIF-α-mRN ist es gelungen, die bis dahin unbekannte vollständige mrn des Kaninchens zu sequenzieren ( Genank Eintrag Y7379). Sie enthält 47 bp und die Homologie zur humanen HIF-αmRN beträgt 93%. ls mplikon für die semiquantitative PCR wurde ein Fragment von 73 bp ausgewählt. Der Sequenzvergleich dieses Fragmentes zur humanen HIF-α-Sequenz ist in der bbildung 3.7 dargestellt. -, ng/ml Nach Exposition von, ng der en Kongenere konnte in beiden Zelllinien der lastozyste eine leichte jedoch nicht signifikante Reduzierung des mplifikates beobachtet werden (bb. 3.5).,5,5 HIF-alpha bb. 3.5 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für HIF-α nach Exposition ohne () und mit, ng er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an.

5 Ergebnisse - µg/ml Die Exposition mit µg er PC ergab gegenüber der Kontrolle einen signifikanten bfall der HIF-α-mRN auf,7 im Embryoblasten. Die HIF-α-Transkripte im Trophoblasten waren unverändert (bb. 3.6).,5,5 HIF-alpha * bb. 3.6 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für HIF-α nach Exposition ohne () und mit µg er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Im Embryoblasten konnte ein im Vergleich zur Kontrollgruppe signifikanter bfall der HIF-α-Transkripte ermittelt werden (*p<,5).

6 Ergebnisse Kaninchen: gccgaggaagaactatgaacataaagtctgccacctggaaggtacttcactgtacaggcc 6 Mensch: 84 gccgaggaagaactatgaacataaagtctgcaacatggaaggtattgcactgcacaggcc 873 Kaninchen: 6 atattcatgtatatgataccaacagtaaccagtcccagtgcggatataagaaacctccca Mensch: 874 acattcacgtatatgataccaacagtaaccaacctcagtgtgggtataagaaaccaccta 933 Kaninchen: tgacatgcttggtgctgatttgtgaacccattcctcatccatcaaatattgaaattcctt 8 Mensch: 934 tgacctgcttggtgctgatttgtgaacccattcctcacccatcaaatattgaaattcctt 993 Kaninchen: 8 tagacagcaagacgtttctcagtcgacacagcctggatatgaaattttcttactgtgatg 4 Mensch: 994 tagatagcaagactttcctcagtcgacacagcctggatatgaaattttcttattgtgatg 53 Kaninchen: 4 aaagaattactgaattgatgggatatgaaccagaagaacttttgggccgttcaatttatg 3 Mensch: 54 aaagaattaccgaattgatgggatatgagccagaagaacttttaggccgctcaatttatg 3 Kaninchen: 3 aatattaccatgctttggactctgatcatctgaccaaaactcatcatgatatgtttacta 36 Mensch: 4 aatattatcatgctttggactctgatcatctgaccaaaactcatcatgatatgtttacta 73 Kaninchen: 36 aaggacaagtcaccacaggacagtataggatgcttgccaaaagaggtggatatgtctggg 4 Mensch: 74 aaggacaagtcaccacaggacagtacaggatgcttgccaaaagaggtggatatgtctggg 33 Kaninchen: 4 ttgaaactcaagcaacggtcatatataataccaagaactctcaaccgcagtgcattgtgt 48 Mensch: 34 ttgaaactcaagcaactgtcatatataacaccaagaattctcaaccacagtgcattgtat 93 Kaninchen: 48 gtgtcaattatgttgtgagtggtattattcagcacgacttgattttctcccttcaacaaa 54 Mensch: 94 gtgtgaattacgttgtgagtggtattattcagcacgacttgattttctcccttcaacaaa 353 Kaninchen: 54 cagaatgtgtcctcaaaccagttgaatcttcagatatgaaaatgactcagctgttcacca 6 Mensch: 354 cagaatgtgtccttaaaccggttgaatcttcagatatgaaaatgactcagctattcacca 43 Kaninchen: 6 aagtggaatcagcagatacaagtagtctctttgacaaactgaagaaggagcctgatgctt 66 Mensch: 44 aagttgaatcagaagatacaagtagcctctttgacaaacttaagaaggaacctgatgctt 473 Kaninchen: 66 taactctgctggccccagctgctggagacacaatcatatctttagattttggcagcaacg 7 Mensch: 474 taactttgctggccccagccgctggagacacaatcatatctttagattttggcagcaacg 533 Kaninchen: 7 acacagaaac 73 Mensch: 534 acacagaaac 543 bb. 3.7 lignment des für die PCR ausgewählten 73 bp Fragmentes der neu identifizierten HIF-α- Kaninchensequenz mit der humanen HIF-α-Sequenz.

7 Ergebnisse 3..3 Vascular Endothelial Growth Factor und Vascular Endothelial Growth Factor Receptor Die Primer für VEGF wurden anhand der teilweise bekannten Nukleotidsequenzen des Kaninchens und des Menschen gelegt. Dabei konnte ein neuer Teil der Kaninchensequenz von 36 bp ermittelt werden, der am 4. Februar 3 unter dem Verweis Y96796 in der Genank Datenbank veröffentlicht wurde. Der Sequenzvergleich des erhaltenen mplifikates ergab eine 9% Homologie zum humanen VEGF (bb.3.8). Die Primer für VEGFR konnten vollständig basierend auf der Kaninchensequenz synthetisiert werden. Kaninchen: cttgctgctctacctccaccatgccaagtggtcccaggctgcacccatggcagaagaagg 6 Mensch : 39 cttgctgctctacctccaccatgccaagtggtcccaggctgcacccatggcagaaggagg 98 Kaninchen: 6 agacaataaaccccacgaagtggtgaagttcatggaagtctaccggcgcagctactgcca Mensch: 99 agggcagaatcatcacgaagtggtgaagttcatggatgtctatcagcgcagctactgcca 58 Kaninchen: gccgatcgagaccttggtggacatcttccaggagtaccctgatgagatcgagtacatatt 8 Mensch: 59 tccaatcgagaccctggtggacatcttccaggagtaccctgatgagatcgagtacatctt 8 Kaninchen: 8 caagccttcctgcgtgcctctggtgcgctgtgggggctgctgcaatgatgaaagcctgga 4 Mensch: 9 caagccatcctgtgtgcccctgatgcgatgcgggggctgctgcaatgacgagggcctgga 78 Kaninchen: 4 gtgtgtgcccaccgaggagttcaacgtcaccatgcagatcatgcggatcaaacctcacca 3 Mensch: 79 gtgtgtgcccactgaggagtccaacatcaccatgcagattatgcggatcaaacctcacca 338 Kaninchen: 3 gggccagcacataggggagatgagcttcctacagcacaacaaatgtgaatgcagaccaaa 36 Mensch: 339 aggccagcacataggagagatgagcttcctacagcacaacaaatgtgaatgcagaccaaa 398 Kaninchen: 36 g 36 Mensch: 399 g 399 bb. 3.8 lignment der VEGF Kaninchensequenz mit der humanen VEGF-Sequenz. Der neu identifizierte nteil von 36 bp ist grau markiert. -, ng/ml Für VEGF waren in beiden Zelllinien keine Veränderungen zu beobachten (bb. 3.9 ). VEGFR-Transkripte waren im Trophoblasten signifikant gegenüber der -Kontrolle um,5 erhöht, im Embryoblasten dagegen unverändert (bb. 3.9 ).

8 Ergebnisse 3 VEGF VEGFR * bb. 3.9 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für VEGF () und VEGFR () nach Exposition ohne () und mit, ng er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Für VEGFR konnte im Vergleich zur Kontrollgruppe ein signifikanter nstieg im Trophoblasten ermittelt werden (*p<,5). - µg/ml uch die Exposition mit µg er PC wirkte sich nicht auf die VEGF- mrn aus (bb. 3. ). Für VEGFR zeigte sich hier ein verstärktes, jedoch nicht signifikant erhöhtes Signal in der Embryoblasten-cDN mit einem nstieg um,7 während die VEGFR-Transkripte im Trophoblasten unverändert blieben (bb. 3. ). VEGF VEGFR bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für VEGF () und VEGFR () nach Exposition ohne () und mit µg er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an.

9 Ergebnisse Matrix-Metalloprotease und Tissue Inhibitor of Metalloproteinases ls Vertreter der während der Implantation aktivierten Matrix-Metalloproteasen wurde in der vorliegenden rbeit die Typ IV-Kollagenase Matrix Metalloproteinase (MMP-, auch Gelatinase ) gewählt. Die MMP- weist ein besonders hohes Substratspektrum auf (imes und Quigley 995) und scheint an der frühen Phase der Dezidualisierung und Neovaskularisation beteiligt zu sein (Das et al. 997a). Gleichermaßen wurde ihr spezifischer Inhibitor Tissue Inhibitor of Metalloproteinases (TIMP-) untersucht. Die Nukleotidsequenzen von MMP- und TIMP- waren für das Kaninchen bekannt, sodass spezifische Primer gelegt werden konnten. Die mplifikate wurden durch Sequenzierungen bestätigt. -, ng/ml Die MMP--Expression war nach Exposition mit, ng der en Kongenere im Trophoblasten um,58 reduziert; im Embryoblasten war kein Unterschied festzustellen (bb. 3. ). Für TIMP- konnten mit den Faktoren,97 für den Embryoblasten und, für den Trophoblasten keine Effekte beobachtet werden (bb. 3. ). MMP- TIMP-,5,5,5,5 bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für MMP- () und TIMP- () nach Exposition ohne () und mit, ng er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. - µg/ml Nach Exposition mit µg der drei en Kongenere sank das MMP--Transkript im Trophoblasten nicht, wie erwartet, weiter ab, sondern war mit einem Faktor von,95 beinahe unverändert gegenüber der Kontrollgruppe. Es konnte jedoch ein nicht signifikanter leichter bfall der MMP--mRN des Embryoblasten auf,8 ermittelt werden (bb. 3. ). uch für TIMP- wurde im Embryoblasten eine verminderte Transkriptmenge (,65) gesehen. Im Vergleich zur -Kontrolle war diese Reduktion statistisch signifikant. Die TrophoblastenmRN für TIMP- war mit einem Faktor von, eher unverändert (bb. 3. ).

10 Ergebnisse 5 MMP- TIMP-,5,5,5,5 * bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für MMP- () und TIMP- () nach Exposition ohne () und mit µg er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Für TIMP- war der bfall im Embryoblasten im Vergelich zur Kontrollgruppe statistisch signifikant (*p<,5) Cyclooxygenase- Die Cyclooxygenase- ist das schrittbestimmende Enzym der Synthese von Prostaglandinen aus rachidonsäure. Sie kann durch PC induziert werden. -, ng/ml Die relative Transkriptmenge der COX- war nach Exposition mit, ng/ml der en PC in beiden Zelllinien der lastozysten erhöht (bb. 3.3). Im Embryoblasten wurde eine Zunahme um,4 und im Trophoblasten um, ermittelt.,5,5,5 COX- bb. 3.3 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für COX- nach Exposition ohne () und mit, ng er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. - µg/ml Nach 4stündiger Exposition mit µg er PC zeigte sich im Embryoblasten ein nstieg der Transkripte um, im Vergleich zur -Kontrolle (bb. 3.4). Diese Differenz erwies sich mit einem p<,5 als signifikant. Im Trophoblasten war dagegen ein leichter bfall auf,77 zu beobachten.

11 Ergebnisse 6,5,5,5 COX- * bb. 3.4 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für COX- nach Exposition ohne () und mit µg er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Der nstieg im Embryoblasten war gegenüber der Kontrolle signifikant erhöht ( *p<,5). Repräsentative Elektrophorese-Daten der Transkripte nach Exposition mit en PCs werden auf den Seiten 3 und 33 in der bbildung 3.5 dargestellt. lle statistisch berechneten Mittelwerte werden anschließend in bschnitt 3.4 tabellarisch zusammengefasst.

12 Ergebnisse Untersuchung 6 Tage alter lastozysten nach Exposition mit nicht en PC 3.3. Xenobiotika-metabolisierende Enzyme Zur Untersuchung des Einflusses nicht er PC auf die Transkription wurden 6 Tage alte Kaninchenblastozysten für vier Stunden mit einem Gemisch der nicht en Kongenere 8, 5,, 8, 38, 53 und 8 in einer Konzentration von jeweils, ng bzw. µg/kongener/ml Kulturmedium exponiert. -, ng Die Exposition mit nicht en PC zeigte für die ausgewählten Enzyme gleichsinnige Veränderungen zu den beobachteten Effekten, die durch die en Kongenere verursacht wurden. uch hier wurde für das CYP eine Erhöhung der relativen Transkripte auf,4 im Embryoblasten festgestellt. Im Trophoblasten blieb ein deutlicher Effekt wiederum aus (bb. 3.5 ). Für CYP wurde eine erhöhte mrn-menge in beiden Zelllinien um jeweils,4 ermittelt (bb. 3.5 ). Die GST π war nach Exposition nahezu unverändert (bb. 3.5 C). CYP CYP nicht nicht.5.5 C GST pi nicht bb. 3.5 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für CYP (), CYP () und GST π (C) nach Exposition ohne () und mit, ng nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. - µg/ml Nach vierstündiger Exposition mit µg nicht er PC zeigte sich für CYP ein im Vergleich zur -Kontrolle signifikant erhöhtes PCR-Signal um,4, während die Transkripte im Trophoblasten unverändert blieben (bb. 3.6 ). CYP war in beiden Zelllinien verglichen mit der Kontrolle signifikant erhöht (bb. 3.6 ) und für die GSTπ-Transkripte

13 Ergebnisse 8 konnte ein geringer nicht signifikanter bfall in Embryo- und Trophoblast beobachtet werden (bb. 3.6 C). CYP CYP 4 3 * 4 3 * * nicht nicht.5.5 C GST pi nicht bb. 3.6 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für CYP (), CYP () und GST π (C) nach Exposition ohne () und mit µg nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Nach PC-Exposition konnte für CYP im Embryoblasten und für CYP in beiden Zelllinien eine im Vergelich zur Kontrollgruppe signifikant erhöhte Transkriptmenge ermittelt werden (*p<,5) Hypoxia Inducible Factor-α -, ng/ml Für HIF-α konnte nach Exposition mit nicht en Kongeneren einer Konzentration von, ng/ml ein leicht vermindertes Signal im Embryoblasten ermittelt werden, während im Trophoblasten keine Veränderungen zu sehen waren (bb. 3.7).,5,5 HIF-alpha bb. 3.7 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für HIF-α nach Exposition ohne () und mit, ng nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. nicht - µg/ml uch nach Exposition mit µg/ml der nicht en Kongenere waren die HIF-α- Transkripte im Embryoblasten leicht verringert. Im Gegensatz zur Exposition mit µg er

14 Ergebnisse 9 PC konnte hier jedoch kein signifikanter Unterschied zur -Kontrolle ermittelt werden. Zusätzlich wurde eine geringe Erhöhung des PCR-Signals im Trophoblasten gefunden (bb. 3.8).,5,5 HIF-alpha bb. 3.8 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für HIF-α nach Exposition ohne () und mit µg nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an nicht Vascular Endothelial Growth Factor und Vascular Endothelial Growth Factor Receptor -, ng/ml uch die Exposition mit nicht en PC hatte bei, ng pro Kongener keinen Effekt auf die VEGF-Transkripte (bb. 3.9 ). Für VEGFR konnte in beiden Zelllinien ein nstieg ermittelt werden, dessen uswertung gegenüber der Kontrollgruppe für den Trophoblasten eine Signifikanz mit einem p<, ergab (bb. 3.9 ). VEGF VEGFR.5 ** nicht nicht bb. 3.9 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für VEGF () und VEGFR () nach Exposition ohne () und mit, ng nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Für VEGFR konnte im Trophoblasten im Vergleich zur Kontrollgruppe ein signifikanter nstieg ermittelt werden (**p<,).

15 Ergebnisse 3 - µg/ml Nach Exposition mit µg/ml der sieben nicht en Kongenere konnten erneut keine Veränderung bei VEGF beobachtet werden (bb. 3. ). Die VEGFR-Transkripte waren hier in beiden Zelllinien um,44 bzw.,7 nicht signifikant erhöht (bb. 3. ). VEGF VEGFR nicht nicht bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für VEGF () und VEGFR () nach Exposition ohne () und mit µg nicht-er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an Matrix-Metalloprotease und Tissue Inhibitor of Metalloproteinases -, ng/ml Nach ehandlung mit, ng/ml/kongener der nicht en PC, konnte für die Transkripte der Matrix-Metalloprotease im Trophoblasten ein bfall auf,7 gegenüber der Kontrolle ermittelt werden. Im Embryoblasten erschienen die Transkripte nicht verändert (bb. 3. ). Für TIMP- wurde im Trophoblasten ein geringer bfall auf,8 beobachtet. Kein Effekt wurde im Embryoblasten gefunden (bb. 3. ). MMP- TIMP-,5,5,5,5 nicht nicht bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für MMP- () und TIMP- () nach Exposition ohne () und mit, ng nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an.

16 Ergebnisse 3 - µg/ml Die Exposition mit µg/ml/kongener der nicht en PC resultierte in gegenüber den Ergebnissen der geringeren Konzentration unerwarteten Veränderungen. Für MMP- konnte nun im Embryoblasten ein bfall der Transkripte auf,7 ermittelt werden, während die Transkripte im Trophoblasten unverändert waren (bb. 3. ). TIMP- war vermindert im Embryoblasten (,66) und im Trophoblasten gegenüber der Kontrolle signifikant um,3 erhöht (bb. 3. ) MMP- TIMP-,5,5 **,5,5 nicht nicht bb. 3. Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für MMP- () und TIMP- () nach Exposition ohne () und mit µg nicht er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Für TIMP- konnte im Vergleich zur Kontrollgruppe im Trophoblasten ein signifikanter nstieg ermittelt werden (**p<,) Cyclooxygenase- -, ng/ml Nach Exposition der lastozysten mit, ng/ml/kongener des Gemisches der nicht-en PC waren die Transkripte für die Cyclooxygenase- im Trophoblasten signifikant um fast das dreifache (,9) gegenüber der -Kontrolle erhöht (bb. 3.3). Diese Induktion fiel höher aus als bei den en Kongeneren. Im Embryoblasten zeigten sich keine nennenswerten Veränderungen. 4 3 COX- ** nicht bb. 3.3 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für COX- nach Exposition ohne () und mit, ng nicht-er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Für den Trophoblasten konnte im Vergelich zur Kontrollgruppe ein signifikanter nstieg ermittelt werden (**p<,).

17 Ergebnisse 3 - µg/ml Die Erhöhung der PC-Konzentration auf µg/ml/kongener resultierte in einem nstieg der COX--Transkripte im Embryoblasten um,33 (bb. 3.4). Ein statistisch signifikanter Unterschied zwischen beiden Gruppen konnte nicht festgestellt werden. Im Gegensatz zur beschriebenen Induktion nach, ng PC waren die Transkripte im Trophoblasten nun unverändert gegenüber der -Kontrolle.,5,5 COX- nicht bb. 3.4 Ergebnisse der densitometrischen uswertung der PCR für COX- nach Exposition ohne () und mit µg nicht-er PC. Schwarze Säulen kennzeichnen den Embryoblasten (), weiße den Trophoblasten (). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler des Mittelwertes an. Repräsentative Elektrophosese-Daten der Transkripte nach Exposition mit nicht en PCs werden auf den Seiten 34 und 35 in bbildung 3.6 dargestellt. lle statistisch berechneten Mittelwerte werden anschließend in bschnitt 3.4 tabellarisch zusammengefasst.

18 Ergebnisse 33 Embryoblast Trophoblast ß-ktin CYP CYP GST π HIF-α VEGF M, ng µg W M, ng µg W

19 Ergebnisse 34 Embryoblast Trophoblast ß-ktin VEGFR MMP- TIMP- COX- M, ng µg W M, ng µg W bb. 3.5 Gelelektrophoresen nach Exposition mit, ng und µg er PC. Die linke Reihe zeigt die Ergebnisse im Embryoblasten, in der rechten Reihe sind die Ergebnisse im Trophoblasten dargestellt. M = Längenmarker, = Kontrollgruppe, W = Wasserprobe

20 Ergebnisse 35 Embryoblast Trophoblast ß-ktin CYP CYP GST π HIF-α VEGF M, ng µg W M, ng µg W

21 Ergebnisse 36 Embryoblast Trophoblast ß-ktin VEGFR MMP- TIMP- COX- M, ng µg W M, ng µg W bb. 3.6 Gelelektrophoresen nach Exposition mit, ng und µg nicht er PC. Die linke Reihe zeigt die Ergebnisse im Embryoblasten, in der rechten Reihe sind die Ergebnisse im Trophoblasten dargestellt. M = Längenmarker, = Kontrollgruppe, W = Wasserprobe

22 Ergebnisse Tabellarische Übersicht - e PC, ng/ml µg/ml Embryoblast Trophoblast Embryoblast Trophoblast CYP,36 ±,6,97 ±,3,63 ±,4*,98 ±, CYP,74 ±,4*,55 ±,3,77 ±,3**,3 ±,8* GST π,4 ±,9,96 ±,6,99 ±,5,84 ±, HIF-α,67 ±,8,89 ±,7,65 ±,7*, ±,7 VEGF,95 ±,4,3 ±,8, ±,,95 ±,8 VEGFR, ±,9,48 ±,6*,66 ±,9, ±, MMP-, ±,3,58 ±,7,76 ±,6,95 ±, TIMP-,97 ±,6, ±,,65 ±,*, ±, COX-,36 ±,5,97 ±,33, ±,7*,77 ±,5 Tab. 3.: Zusammenfassung der densitometrischen PCR-uswertung nach Exposition mit en PC. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardfehler des Mittelwertes (* p<,5; ** p<,). - nicht-e PC, ng/ml µg/ml Embryoblast Trophoblast Embryoblast Trophoblast CYP,37 ±,8,9 ±,3,43 ±,3*,99 ±,4 CYP,39 ±,6,38 ±,,3 ±,*,33 ±,3* GST π,4 ±,9,97 ±,5,9 ±,8,83 ±,7 HIF-α,8 ±,8,99 ±,,8 ±,,6 ±, VEGF,93 ±,9,93 ±,,6 ±,9,99 ±,5 VEGFR, ±,6,68 ±,3**,44 ±,3,7 ±,7 MMP-,7 ±,5,69 ±,,66 ±,7, ±,6 TIMP-, ±,8,84 ±,7,66 ±,9,3 ±,6** COX-,33 ±,,88 ±,9**,5 ±,5,3 ±,4 Tab. 3.: Zusammenfassung der densitometrischen PCR-uswertung nach Exposition mit nichten PC. Dargestellt sind Mittelwerte ± Standardfehler des Mittelwertes (* p<,5; ** p<,).

3 Ergebnisse. 3.1 Nachweis der Expression des y + -Systems in Keratinozyten und HDMEC. 3.1.1 Nachweis auf RNA-Ebene. Ergebnisse 34

3 Ergebnisse. 3.1 Nachweis der Expression des y + -Systems in Keratinozyten und HDMEC. 3.1.1 Nachweis auf RNA-Ebene. Ergebnisse 34 Ergebnisse 34 3 Ergebnisse 3.1 Nachweis der Expression des y + -Systems in Keratinozyten und HDMEC 3.1.1 Nachweis auf RNA-Ebene Zum Nachweis der Transkription des y + -Systems in kutanen Zellen, wurden

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