Vom Verbissprozent zur Walddynamik: Der weite Weg zum Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren

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1 Forum für Wissen 2005: Vom Verbissprozent zur Walddynamik: Der weite Weg zum Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren Werner Suter Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf Wald-Wild-Probleme, das heisst forstlich unerwünschtes Beäsen von jungen Bäumchen durch wilde Huftiere und seine Auswirkungen, sind auch in der Schweiz schon seit vielen Jahren akut. Wie kommt die Wahrnehmung der Problematik zustande, wie hat sie sich im Laufe der Zeit gewandelt, und weshalb liegen nicht schon längst Lösungen auf dem Tisch? Ein Grund ist die Verflechtung von zwei Aspekten in der Problematik: wertfreies wissenschaftliches Verstehenwollen des Phänomens, und wertbestimmtes Erreichenwollen bestimmter Ziele. Dem wissenschaftlichen Verstehen steht die besondere Komplexität des Themas im Wege, die durch Abläufe in grossen räumlichen und zeitlichen Massstäben gekennzeichnet ist. Diese müssen in Zukunft bei der Untersuchung und Bewertung der Wechselbeziehungen zwischen Wald und Huftieren besser beachtet werden. 1 Wald, Wild, und Wildverbiss ein Thema und seine Schweizer Geschichte «Wald und Wild», zwei oft breit gefasste Begriffe, haben in ihrer Kombination für Forstleute, Jäger und Wildtierbiologinnen eine spezifische Bedeutung. Mit «Wild» ist hier pflanzenfressendes «Schalenwild» gemeint, biologisch korrekter «wildlebende Huftiere» (oder Ungulaten) genannt, und in Verbindung zu Wald die Tatsache, dass sie nicht nur Grasfresser (engl. «grazer») sind, sondern auch Laub, Nadeln, Knospen und ganze Triebe meist junger Bäume fressen (engl. «browser»). Diese Tätigkeit, gemeinhin «Verbiss» genannt, beeinflusst natürlich die Entwicklung der betroffenen Bäume und kann deshalb Konsequenzen für die Waldentwicklung haben. Was auf diese Weise wissenschaftlich nüchtern und wertfrei umschrieben wird, hat in der Praxis als «Wald und Wild» eine klare negative Konnotation mit «Problem». Die Wald-Wild-Problematik drückt also aus, dass die wilden Huftiere Probleme bereiten, nämlich dem Menschen, der aus dem Wald Nutzen ziehen will, indem er den Wald mit seinen Funktionen als Holzproduzent, Schutzwald, Erholungsraum oder Anbieter von Biodiversität nutzt. Diese Dualität zwischen dem in der Sache neutralen wissenschaftlichen Verstehen von Prozessen und dem durch Zielvorstellungen geprägten, also wertenden Steuern dieser Abläufe durch die Praxis soll in dieser Tagung deutlich zum Ausdruck kommen. Damit ist aber auch schon ausgedrückt, dass ein solides Verständnis der Abläufe nötig ist, bevor man steuernd eingreifen kann. Anwendungsorientierte Wissenschaft ruft also nach wissenschaftsorientierter Anwendung. Urkundliche Belege zur Existenz lokaler Wald-Wild-Gegensätze lassen sich in Mitteleuropa schon für die Frühzeit geregelter Forstwirtschaft zu Ende des 18. Jahrhunderts nachweisen (GOSSOW 1983). Mit der Erholung der Huftierbestände ab Anfang des 20. Jahrhunderts haben die Konflikte zugenommen, und seit der Jahrhundertmitte steht die Wald-Wild-Problematik in grossen Teilen Mitteleuropas (und anderswo, siehe unten) im Zentrum des «forstwirtschaftlichen Problembewusstseins». Es gibt hier wohl kaum eine grössere Forstverwaltungseinheit, in welcher das Thema nicht mehr oder weniger Mittel gebunden hat oder noch immer bindet, sei es für Erhebungen wie Verbissinventuren, praktische Schutzeinrichtungen wie Einzäunungen, oder mancherlei konzeptuellen und administrativen Aufwand. Auch Jagdplanungen sind in der Regel stark von der Wald-Wild-Problematik bestimmt. Unter Umständen können ganze Subventionsflüsse vom Erreichen bestimmter Wald-Wild-Zielsetzungen abhängig gemacht werden (z. B. BUWAL 1995). Dass die diesbezüglichen Aufwendungen der öffentlichen Hand seit einiger Zeit rückläufig sind, hat wohl mehr mit dem Zustand der öffentlichen Finanzen als mit einem generellen Einstellungswandel der Problematik gegenüber zu tun, wenn sich da und dort auch eine gewisse Entspanntheit abzeichnet (siehe Kap. 3.1b). Vom Stellenwert der Wald-Wild-Problematik zeugt auch eine reichhaltige Fachliteratur. REIMOSER und VÖLK haben bereits 1988 in einer Literaturstudie für Mitteleuropa gegen 3000 Publikationen erfasst (REIMOSER und VÖLK 1988). Diese Zahl umfasst allerdings ein breites Spektrum von Beiträgen, von denen die wenigsten wissenschaftliche Untersuchungen im engeren Sinne betreffen. Eine Abfrage der wissenschaftlichen Literatur mit Reviewsystem über ISI Web of Science / Science Citation Index mittels einer Kombination der Suchwörter «browsing» und «damage» fördert knapp 250 relevante Titel zutage, die fast alle seit 1980 zur Wald-Wild-Problematik erschienen sind. Sucht man mit einer grösseren Zahl von Begriffen und ohne die explizite Einschränkung auf «damage», so stösst man auf etwa 750 bis 850 seit etwa 1965 erschienene Arbeiten. Von diesen Veröffentlichungen stammen nur etwa 15 aus der Schweiz. Dass sich die schweizerische Wald- Wild-Publizistik nicht auf diese paar Beiträge beschränkt, ist offensichtlich. In der national bis mitteleuropäisch

2 8 Forum für Wissen 2005 ausgerichteten, deutschsprachigen Forst- und Jagdpresse war sie stark präsent, vor allem in der Person von Kurt Eiberle ( ), der zur engeren Wald-Wild-Thematik zwischen 1951 und 1991 gut 80 Beiträge lieferte. Mit der Entwicklung von Grenzwerten für «maximal zulässigen» Verbiss zu Beginn der 1980er-Jahre (EIBERLE und NIGG 1987) hat er die Forstpraxis mit einem Instrument versorgt, das in der Schweiz seither in weitem Gebrauch steht (ODERMATT 1996). Die Methode ist aufgrund ihrer Einfachheit vordergründig sehr anwendungsfreundlich, hat aber Mängel in der Herleitung (BERWERT-LOPES 1996; SUCHANT und ROTH 1996; SENN und SUTER 2003), die ihren Wert als Messgrösse zur Beurteilung der langfristigen Waldverjüngung in Frage stellen (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band). Auch die Ergebnisse der schweizerischen wildtierbiologischen Forschung wurden lange nicht in international ausgerichteten Organen publiziert. Arbeiten mit explizitem Bezug zur Wald-Wild-Problematik entstanden im Rahmen der Erforschung des Rothirsches im Schweizerischen Nationalpark vor allem ab den 1970er-Jahren (BLANKENHORN et al. 1979). In den 1970er- und 1980er-Jahren erreichte die Wildschadendiskussion in der Schweiz wohl ihre stärkste Intensität. Die 1972 gegründete Wildschadenkommission des Schweizerischen Forstvereins veröffentlichte 1974 einen umfangreichen Bericht, der «Lösungen für die Regelung des Wildbestandes vorzuschlagen» hatte, damit die «nachhaltige Bewirtschaftung unserer Waldungen in Mittelland, Jura und Alpen sichergestellt ist» (Wildschadenkommission des Schweizerischen Forstvereins 1974). Mit der nachhaltigen Bewirtschaftung sah man auch die Leistungen des Waldes in Gefahr, denn der Bericht sollte explizit die «Auswirkungen von Wildschäden auf die Leistungen des Waldes» überprüfen. Eine Definition des Begriffs «Wildschaden» oder eine räumliche oder gar ökologische Analyse, wo diese Wildschäden auftreten, enthält der Bericht nicht. Obwohl hauptsächlich von Forstleuten geschrieben, geht er auch kaum auf Fragen zur Verjüngungsökologie oder Walddynamik ein. Es stand ausser Zweifel, dass die Gefahr bestand, dass «zu hohe Schalenwildbestände den Fortbestand natürlich aufgebauter Wälder und in den Alpen die Verjüngung überhaupt in Frage stellen» (S. 670). Ein wichtiger Begriff war deshalb jener des «waldbaulich tragbaren Wildbestands», der in Anlehnung an die damalige forstliche Gesetzgebung dann erreicht ist, «wenn es gelingt, die standortsheimischen Baumarten wenigstens auf einem Teil der Jungwaldfläche ohne jede Verhütungsmassnahmen nachzuziehen». Deshalb wandte sich der Bericht auch vor allem Aspekten der Biologie der wilden Huftiere zu, doch entsprechen viele Aussagen nicht dem zu jener Zeit bereits erreichten ökologischen Kenntnisstand. Die nächste forstliche Standortbestimmung zum Thema fand im Juni 1982 anlässlich einer Tagung der Schweizerischen Arbeitsgemeinschaft für den Wald unter dem Titel «Konflikte naturgemässe Waldwirtschaft Wildbestand» statt (KREBS 1982). Trotz massiv erhöhter Abschusszahlen waren etwa die Bestände des Rothirsches (Cervus elaphus) und auch die von ihm besiedelte Fläche weiter angewachsen (RIGHETTI und HUBER 1983). Die Wildfrage wurde nun als «immer brennender» (KREBS 1982: 931) und «in vielen Gebieten das Hauptproblem im Wald» wahrgenommen. Als besonders betroffen wurde das Berggebiet im Allgemeinen und die Weisstanne (Abies alba) als Baumart genannt, während angemerkt wurde, dass «der Zustand der meisten Mittelland-Wälder sicher besser geworden» sei (BACHMANN 1982). Mittlerweile lagen auch regionale Daten zum Wildverbiss vor, die zwar noch immer der Definition des Wildschadens über die Notwendigkeit von Schutzmassnahmen folgten. Doch wurde jetzt stärker differenziert und die Definition auch am Waldbauziel ausgerichtet. Das Systemverständnis war noch immer von Vorstellungen von «ökologischem Gleichgewicht» geprägt, und es fiel ausgerechnet von Forscherseite das Wort vom «Modellfall der Entgleisung eines ökologischen Gleichgewichts» (SCHWARZENBACH 1982). Dennoch wurden wildtierbiologische Aspekte, etwa der Zusammenhang zwischen Habitat, Sozialverhalten, und Huftierdichte, nun stärker beachtet. Auch wurde Forschungsbedarf zu diesem Thema sowie zum Zusammenhang zwischen Verbiss und Waldentwicklung identifiziert (EIBERLE 1982). Die folgenden 15 Jahre waren geprägt durch die Einführung von kantonalen Erhebungen in Form von Verbiss-Zählungen und mittels Kontrollzäunen, für deren Beurteilung nun die Verbissgrenzwerte von Eiberle, meist in Kombination mit Sollwerten für die Minimalzahl von Jungbäumen verwendet wurden. Das neue Bundesgesetz über den Wald 1991 hielt wiederum fest, dass die «natürliche Verjüngung mit standortgemässen Baumarten, ohne Schutzmassnahmen gesichert» sein und der Wildbestand entsprechend reguliert werden müsse. Zusätzlich wurde im «Kreisschreiben Nr. 21» der Eidg. Forstdirektion (BUWAL 1995, 1996) die Gewährung von Subventionen an Waldbauprojekte der Kantone mit dem Erreichen der im Waldgesetz genannten Ziele verknüpft. Inzwischen war die Wald-Wild-Situation in zwei weiteren Lagebeurteilungen durch forstliche Fachgruppen 1987 und 1992 als nicht wesentlich besser als 1982 eingeschätzt worden (Schweizerischer Forstverein, Arbeitsgruppe Wald und Wild 1999); vor allem machte jetzt auch noch die Bestandserholung und Ausbreitung der Gämse (Rupicapra rupicapra) in die Waldareale der Alpen, des Juras und gewisser Teile des Mittellands den Forstleuten Sorge. Auch in der bisher letzten grösseren Situationsanalyse des Schweizerischen Forstvereins (Schweizerischer Forstverein, Arbeitsgruppe Wald und Wild 1999) kam man aufgrund der in den 1990er-Jahren landesweit durchgeführten Verbissaufnahmen zu keiner optimistischeren Einschätzung, sondern war der Meinung, dass «die Beeinträchtigung der Waldverjüngung durch freilebende Huftiere im Gebirgswald eher grösser geworden» sei. Ein Novum war allenfalls die Feststellung, dass Paarhufer auch positive Einflüsse auf die Waldverjüngung haben können, wobei man sich unter anderem auf Forschungsergebnisse von WSL-Forschern und -Forscherinnen im Schweizerischen Nationalpark berief.

3 Forum für Wissen Die WSL und die Wald- Wild-Problematik Bis in die späten 1980er-Jahre waren die Beziehungen zwischen Huftieren und Wald und übriger Vegetation kein Forschungsthema an der damaligen Eidgenössischen Anstalt für das Forstliche Versuchswesen EAFV. Dieses überliess man im Sinne einer Arbeitsteilung den Forstwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich ETHZ, wo Kurt Eiberle wirkte, und verschiedenen Universitäten mit wildtierbiologischer Forschung. Etwa zeitgleich mit der Umbenennung der EAFV in Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL schuf diese 1989 für die Forstpraxis eine Beratungsstelle für Wildschadenverhütung, die als Teil des Phytosanitären Beobachtungs- und Meldedienstes PBMD sich heute unter anderem mit der Sammlung und Aufbereitung von kantonalen Daten aus Verbiss- und Schälschadenerhebungen befasst, aber keine eigene Forschung durchführt. Zu nennen sind auch die gesamtschweizerischen Datenreihen zur Verbissbelastung, welche im Rahmen der beiden Landesforstinventare (1982 bis 1986 und 1993 bis 1995) von der EAFV/WSL erhoben wurden (SUTTER 1988; ZINGGELER et al. 1999). Mit dem Weggang von Kurt Eiberle von der ETHZ und dem Verschwinden wildtierbiologischer Kompetenz an verschiedenen Universitäten verwaiste die Wald-Wild-Thematik in den 1990er-Jahren in der Schweiz forschungsmässig zusehends, wenn man von einzelnen Forschungsaufträgen des Bundesamtes für Umwelt, Waldund Landschaft BUWAL absieht (z. B. zur «Waldgämsen-Frage», BAUMANN und STRUCH 2000). In dieser Situation erhielt die WSL verschiedene Anstösse, sich des Forschungsthemas der Beziehungen zwischen Huftieren und Vegetation endlich anzunehmen. Einen ersten Schritt machte die WSL mit der Durchführung des Forums für Wissen 1996 unter dem Titel «Wild im Wald Landschaftsgestalter oder Waldzerstörer?». Dabei drückte sie sowohl mit der Wahl der Themen als auch mit dem Titelblatt des Tagungsbandes (Eidg. Forschungsanstalt WSL 1996, Abb. 1) aus, dass sie gewillt war, das Thema nicht nur unter dem Sichtwinkel des Wald Bestandesdynamik Artenzusammensetzung Raumstrukturen Forstwirtschaft Äsungsangebot Lebensraum Landschaftsschutz Naturschutz Raumplanung Schutzwald Forstschutz Waldbau usw. Mensch Wildschadens anzugehen. Bereits hatten Botaniker am Haus mit der Untersuchung der Beweidung subalpiner Wiesen durch Rothirsche im Schweizerischen Nationalpark begonnen, deren Ergebnisse (SCHÜTZ et al. 2000) kurz darauf für Verunsicherung in Kreisen der Forstpraxis sorgen sollten, obwohl sie den Befunden vergleichbarer Untersuchungen aus aller Welt entsprachen. Als es an der WSL dann zur Schaffung von Forschungsprogrammen kam, die in transdisziplinärer Weise übergeordnete Forschungsfragen mit gesellschaftlicher Relevanz bearbeiten sollten, war das Thema gesetzt. Als erstes Programm startete «Wald Wild Kulturlandschaft» am 1. Januar Bis heute hat es über 100 Publikationen hervorgebracht. Damit ist das Thema «Beziehungen zwischen Huftieren und Vegetation», das mittlerweile sowohl wilde wie domestizierte Huftiere umfasst, ein etablierter und zukunftsträchtiger Forschungszweig der WSL geworden. Und mit der ETHZ schliesst sich der Kreis: Die Themen Tierökologie, Huftiere-Pflanzen-Interaktionen und Wildtiermanagement werden in der Lehre grösstenteils von WSL-Mitarbeitenden vertreten. 3 Wald-Wild-Problematik weshalb ein Dauerthema? Man würde erwarten, dass nach Jahrzehnten Beschäftigung mit dem Thema, nach Tausenden von Publikationen weltweit, ungezählten Verbissinventuren in halb Europa, Milliarden investierter Steuergelder in Verjüngungsschutzmassnahmen, und Millionen zusätzlich erlegter Huftiere die Wald- Wild-Problematik in Europa ad acta gelegt werden könnte. Was ist der Grund, dass dies nicht der Fall ist, und nicht sein kann? Viel ist aus verschiedenen Blickwinkeln bereits über das Wesen der Problematik geschrieben worden, und auch im Programm WWK waren neben den naturwissenschaftlichen Aspekten «human dimensions» ein Thema. Damit ist angesprochen, was unseres Erachtens eine wesentliche Schwierigkeit ausmacht, nämlich Sozialverhalten Eigentum Wirtschaftsdrang Freizeitbeschäftigung Jagd Hege Wild Habitatbindung Äsungsverhalten Ruhebedürfnis Abb. 1. Titelblatt des Tagungsbandes des Forums für Wissen 1996 «Wild im Wald Landschaftsgestalter oder Waldzerstörer?»

4 10 Forum für Wissen 2005 das schon eingangs erwähnte Janusgesicht der Problematik. Die eine Seite ist das Phänomen an sich, das heisst die natürlichen Abläufe, die biotischen und abiotischen Prozesse, die der naturwissenschaftlichen Erforschung zugänglich sind und mittels Beobachtung, Experiment und Modellierung schliesslich besser verstanden werden können. Die andere Seite ist jedoch die des Nutzens, den der Mensch aus den an der Problematik beteiligten Komponenten ziehen will, und dieser ist eng mit Wertvorstellungen verbunden, die wiederum mit unterschiedlichen Absichten, Zielen, Interessen und Einstellungen zusammenhängen. Tab. 1. Geographische Verteilung der 68 durch ISI Web of Science /Science Citation Index erfassten Publikationen zum Verbiss durch Wildtiere (Huftiere, Hasenartige und grössere Beuteltiere; ohne Verbiss in landwirtschaftlichen Kulturen), 1980 bis Mitte 2005, welche im Titel, in der Zusammenfassung oder den Stichwörtern den Begriff «browsing damage» aufweisen. Anzahl Publikationen Wichtigste beteiligte Tierarten Mitteleuropa und Alpen 13 Rothirsch, Reh Britische Inseln, Skandinavien 25 Rothirsch, Reh, eingeführte Hirscharten, Elch Japan 1 Sikahirsch Nordamerika 13 Weisswedelhirsch, Rothirsch (Wapiti), Hasen Chile 1 Guanako Australien (v.a. Tasmanien) 14 Kleinkängurus Neuseeland 1 Rothirsch 3.1 Wertvorstellungen als Teil der Wald-Wild-Problematik Drei Beispiele mögen illustrieren, dass Wertvorstellungen des den Wald nutzenden Menschen sich nicht nur auf seine Befindlichkeit, die Einstellung und sein Engagement auswirken, sondern auch auf die eigentlich naturwissenschaftliche Seite, die Art wie das Phänomen gemessen und beurteilt wird. a. Die weltweite Verbreitung der Wald- Wild-Problematik: Der geographische Rahmen der Problematik lässt sich wieder mit Hilfe des Science Citation Index von ISI Web of Science bestimmen, indem man zum Beispiel den Suchbegriff «browsing damage» eingibt. Damit werden (weitgehend auf Englisch geschriebene) wissenschaftliche Publikationen gefunden, die sich mit dem Verbiss befassen und dazu den Schadensbegriff konnotieren. Die Ergebnisse dieser Suche für die Periode 1980 bis Mitte 2005 sind in Tabelle 1 dargestellt. Unterschiede in den Zahlen zwischen den einzelnen geographischen Regionen sind teilweise auf unterschiedliche Publizierweisen (zum Beispiel weniger Beiträge in internationalen Zeitschriften in Mitteleuropa und Japan) zurückzuführen. Sämtliche Beiträge stammen jedoch aus temperierten Regionen mit institutionalisierter Forstwirtschaft, nicht unbedingt jedoch aus den wildreichsten Regionen. So sind keine Beiträge aus Afrika oder Teilen Asiens dabei, wo Huftiere teilweise einen weit stärkeren Einfluss auf die Vegetationsdynamik ausüben als in temperierten Zonen (AUGUSTINE und MCNAUGHTON 2004). Erst wenn man die Suche mit einer etwas liberaleren Stichwortkombination ausführt und statt «damage» das Stichwort «problem» benutzt, erscheinen einige wenige Arbeiten über den Einfluss des Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana) auf den Baumbewuchs der Savannen. Die zahlreichen Arbeiten über den Einfluss der übrigen Huftiere auf subtropische und tropische Savannen und Wälder sind hingegen praktisch nie mit dem Schadensbegriff verknüpft. Es ist also zunächst nicht die objektive Stärke des Einflusses der Herbivoren auf die Vegetationsdynamik, welche die (subjektive wahrgenommene) Existenz der Problematik bestimmt, sondern die Tatsache, dass durch den Verbiss die Interessen der (zumeist staatlich organisierten) Forstwirtschaft verletzt werden können. Erst durch die Existenz der Forstwirtschaft wird ein Wildeinfluss damit zum Wildschaden. Es sei noch angemerkt, dass es weltweit kaum zehn wilde Huftierarten sind, die regelmässig und in stärkerem Umfang in die Wald-Wild-Problematik involviert sind: Rothirsch/Wapiti (Europa, Nordamerika, als eingeführte Art in Neuseeland), Sikahirsch (Cervus nippon; Japan, als eingeführte Art in Grossbritannien), Elch (Alces alces; Nordeuropa, Nördliches Nordamerika), Weisswedelhirsch (Odocoileus virginianus; Nordamerika), Reh (Capreolus capreolus; Europa), Gämse (Europa), Japanserau (Capricornis crispus; Japan). b. Wandel im Gebrauch des Schadensbegriffs in der Forstwirtschaft: Dass die Wahrnehmung und der Umgang mit der Wald-Wild-Problematik eine starke durch Werte bestimmte Komponente aufweist, ist in der Forstwirtschaft mittlerweile durchaus ein Thema. Nachdem zwar lange ein Verbiss automatisch als Schaden betrachtet wurde (und indirekt heute oft noch wird, siehe nächster Abschnitt), kam in der Schweiz ab Anfang der 1980er-Jahre die Forderung auf, dass ein Schaden in Relation zum Waldbauziel definiert werden müsse (siehe Kap. 1). Dieser Gedanke ist seit den 1990er-Jahren besonders von Friedrich Reimoser in Österreich weiter entwickelt worden (REIMOSER und REIMOSER 1997; REI- MOSER et al. 1999). Dass die unterschiedlichen Wertvorstellungen der Kontrahenten eines Wald-Wild-Konflikts einem gemeinsamen Systemverständnis anfänglich sehr im Wege stehen, zeigte die im Rahmen des WSL- Programms WWK betriebene «Plattform Stotzigwald Wald- und Wildmanagement im Kanton Uri» erneut, aber auch dass es Möglichkeiten gibt, diese Probleme auszuräumen (HINDENLANG et al. 2005; WALKER et al in diesem Band). c. Wertehaltung kann Messmethoden beeinträchtigen: Nicht selten beeinflussen Wert- und Zielvorstellungen auch mehr oder weniger unbewusst Untersuchungsmethoden, die ohne Wertung das Phänomen des Huftiereinflusses auf die Vegetation als solches messen sollten. Ein Beispiel sind Verbissinventuren, wie sie et-

5 Forum für Wissen wa in der Schweiz oder Österreich angewendet werden. Solange lediglich Verbissprozente erhoben werden, ist dies eine grundsätzlich objektive Quantifizierung eines Sachverhalts. Häufig werden diese Werte aber mit Sollwerten für die «notwendige» Stammzahl der Verjüngung verknüpft. Diese Sollwerte stammen oft aus Pflanzversuchen oder sind aus Vorstellungen von «potenzieller natürlicher Vegetation» abgeleitet (zum Beispiel Amt der Tiroler Landesregierung 2001), brauchen aber nur wenig mit den Gegebenheiten und der realen Verjüngungsdynamik des Aufnahmestandorts zu tun haben (für eine Alternative siehe SUCHANT und BURG- HARDT 2003). Oft werden auch Stämmchen, die verbissene Triebe aufweisen, beim Vergleich mit den Sollzahlen weggelassen, als ob sie alle todgeweiht wären. Damit geht die ursprünglich objektive Messung unmerklich in eine subjektive Bewertung im Hinblick auf einen Wunschzustand über, ohne dass das Phänomen des Huftiereinflusses jedoch verstanden wird. Damit ist nicht gesagt, dass Bewertungen nicht vorgenommen werden und auf bestimmte Ziele hin ausgerichtet sein dürfen, wie zum Beispiel die Eignung eines Bestands als Schutzwald, oder den Schutz von Biodiversität. Nur müssen Messen und Verstehen deutlich vom Bewerten getrennt werden. Messen führt zum Verstehen des unter Huftiereinfluss bewirkten Zustands. Bewerten heisst, dass dieser Zustand mit dem Wunschzustand verglichen wird. Übrigens ist oft auch die Herleitung des Wunschzustands objektivierbar, zum Beispiel wie viele Stämme eines bestimmten Durchmessers es pro Flächeneinheit zur Eindämmung eines Steinschlagrisikos braucht. 3.2 Schwierigkeiten bei der Erforschung des Phänomens Die geschilderten Beispiele deuten an, dass mit der Nutzung der Ressource Wald verbundene Wertvorstellungen die Qualität der Untersuchungen beeinträchtigen können. Mit diesem Problem haben jedoch nicht nur die Forstwissenschaften, sondern auch andere Fächer rund um die Nutzung natürlicher Ressourcen zu kämpfen, wie Jagdund Fischereiwissenschaften, oder die Naturschutzforschung. Diese Probleme sind überwindbar. Viel schwerer wiegt die Komplexität des Systems «Wald und Huftiere», welches an seine Erforschung ungleich grössere Anforderungen stellt als andere Ökosysteme. Die forschungstechnischen Erschwernisse, die sich auf Seite des Waldes stellen, sind vielfältig. Die wichtigste ist wohl die, dass Bäume die höchste Lebenserwartung aller Organismen besitzen (THOMAS 2000); bei unseren Waldbäumen liegt die mittlere natürliche Generationendauer bei etwa 80 bis über 500 Jahren. In einem gesamten Forscher- oder Försterleben lässt sich nur ein Ausschnitt aus dem Lebenszyklus eines Baums beobachten. Hätte sich die genetische Forschung auf Bäume statt auf Einzeller und Drosophila stützen müssen, wäre sie kaum so weit gediehen. Wegen ihrer Langsamkeit sind die Lebensvorgänge der Bäume und ihre Reaktionen auf Umwelteinflüsse auch schlecht zu messen und oftmals schwach; die meist beachtlichen räumlichen Dimensionen der Bäume gestalten die Feldforschung auch nicht einfach. Das Verständnis populationsdynamischer Vorgänge muss deshalb aus Modellierungen gewonnen werden; die dazu notwendige Technologie liegt aber noch nicht lange vor. Auch müssen die Modelle mit Daten kalibriert werden. Diese fehlen aber meist, weil die Forstwissenschaften (zumindest mitteleuropäischer Prägung) Waldverjüngung in der Regel nicht über einen populationsdynamischen Ansatz zu verstehen suchen, sondern mit Flächen einheitlichen Bestandsalters als (statische) Betrachtungsgrösse arbeiten (BRANG und DUC 2002); zum Gebrauch statischer Modelle siehe auch BOLLIGER et al. (2000) und BUG- MANN (2005 in diesem Band). Auch die ökologische Forschung an wildlebenden Huftieren sieht sich im Vergleich zur Beschäftigung mit anderen Tiergruppen und Fragestellungen überdurchschnittlichen technischen Schwierigkeiten ausgesetzt. Hier sind es nicht die Generationendauer, sondern die wegen des Raumbedürfnisses der Tiere notwendige Grösse und oftmals schlechte Zugänglichkeit der Untersuchungsgebiete, welche das Arbeiten erschweren. Dazu kommt, dass viele Huftierarten sich schlecht beobachten und nur mit grossem Aufwand behändigen lassen, was die Erforschung gewisser Aspekte unter Freilandbedingungen, wie zum Beispiel physiologische Fragen, schwierig macht. Kontrollierte Experimente sind oft sogar gänzlich ausgeschlossen. In der Tat ergibt die Durchsicht der Forschungsprofile der Zoologischen Institute an Schweizer Universitäten oder der vom Schweizerischen Nationalfonds unterstützten zoologisch-ökologischen Forschung (www.snf.ch Projektdatenbank Zoologie, Ökologie), dass die allermeisten Forschenden solchen Schwierigkeiten aus dem Weg gehen. Sie konzentrieren sich auf leichter beobachtbare Artengruppen (zum Beispiel Vögel oder Insekten) und vor allem auf Fragestellungen verhaltensökologischer oder evolutionsbiologischer Ausrichtung, die sich unter Labor- oder experimentellen Bedingungen bearbeiten lassen, was Untersuchungsgebiete der Grössenordnung zwischen Quadratmetern und einigen Hektaren anstelle von Dutzenden bis Hunderten von Quadratkilometern erfordert! Viele auf der Ebene der Landschaft wirkende ökologische Prozesse können aber auf der kleinräumlichen Massstabsebene nicht untersucht werden. Die Erforschung der Interaktionen zwischen wilden Huftieren und Wald stellt noch in einer anderen Hinsicht besondere Anforderungen an die Beteiligten: Die durch Botanik, Forstwissenschaften oder Zoologie gesetzten disziplinären Grenzen sind zu überwinden. Zwar kann von den Forschenden nicht erwartet werden, dass sie in allen Gebieten gleich kompetent sind. Vielmehr sollen die Grenzen durch Zusammenarbeit verschiedener Spezialisten und Spezialistinnen in Teams, Projekten und Programmen überschritten werden. Dennoch werden die Resultate besser sein, wenn die Beteiligten nicht primär Interesse nur an einer Art haben, sei es Rothirsch oder Weisstanne, sondern sich für die Beziehungen zwischen den Arten, ökologische Prozesse, und Dynamik in der Landschaft interessieren. Da schadet es auch nichts, wenn eine Zoologin etwas von Verjüngungsökologie, ein Forstingenieur etwas von Populationsdynamik, und ein Botaniker etwas von Verhaltensökologie versteht. Das soll aber

6 12 Forum für Wissen 2005 nicht heissen, dass schwärmerische Vorstellungen von «holistischem Denken» gefragt sind. Die einzelnen Forschungsfragen sollen klar, abgegrenzt, und testbar sein. Das «Holistische», soweit so etwas überhaupt existiert, ergibt sich durch das laufende Zusammenfügen der Ergebnisse zu einem Gesamtbild. Im folgenden Kapitel soll anhand einiger Beispiele erklärt werden, wo bei der vorgängigen Problemanalyse im Programm «Wald Wild Kulturlandschaft» Wissens- und Verständnislükken eruiert wurden und mit welchen Projekten diese gefüllt werden sollten, um ein paar Schritte in Richtung des Gesamtbildes vorwärts zu kommen. 4 Wissenslücken und Verständnismängel Im Jahre 1990 war in einem Bericht des U.S.-amerikanischen National Research Council Folgendes zu lesen: «the existing level of knowledge about forests is inadequate to develop sound forest management policies» (Nat. Res. Council 1990 zit. PERRY 1998). Diese markante Aussage mag Protest wecken bei allen, deren Aufgabe es ist, Wälder zu bewirtschaften, aber sie ist zweifellos auch nach fünfzehn Jahren noch richtig, in den U.S.A. wie bei uns. Für die «Wald-Wild-Problematik» hat sie erst recht Geltung. Ungereimtes im Verständnis des Huftiereinflusses auf die Walddynamik finden wir bereits in unseren eigenen Publikationen. So herrscht bei Forstleuten weitgehend Einigkeit, dass die Verjüngung in den schweizerischen Hochlagen im Sinne einer langfristigen «Stabilitätsförderung» ungenügend sei (zum Beispiel BRANG und DUC 2002); das zweite Landesforstinventar beziffert den Anteil der Hochlagenflächen mit ungenügender Verjüngung auf 44 Prozent (ZINGGELER et al. 1999). Gleichzeitig müssen wir aber zur Kenntnis nehmen, dass die Gesamtwaldfläche zwischen Anfang der 1980er- und Anfang der 1990er-Jahre im Jura und in den Alpen zwischen 1,6 und 7,6 Prozent zugenommen hat (STROBEL et al. 1999). Der Anteil verbissener Pflanzen wird im zweiten Landesforstinventar ebenfalls detailliert ausgewiesen. Die in den Hochlagen im schweizerischen Durchschnitt am stärksten verbissene Hauptbaumart ist der Ahorn (in der Regel Bergahorn [Acer pseudoplatanus]), mit einem Anteil verbissener Jungpflanzen von 32 bis 52 Prozent, was teilweise über der für den Bergahorn postulierten kritischen Grenze von 47 Prozent (EIBERLE und NIGG 1988) liegt. Im ersten Landesforstinventar war die Verbissintensität noch mit ca. 30 Prozent ausgewiesen gewesen (SUTTER 1988). Dennoch war ausgerechnet der Bergahorn diejenige Art, welche im Zeitraum zwischen den beiden Inventaren von allen häufigeren Baumarten in praktisch allen Regionen am stärksten zunahm, im Schweizer Durchschnitt um 12 Prozent der Stammzahl (STIER- LIN und ULMER 1999). Offensichtlich verstehen wir den Einfluss von Wildverbiss auf die Walddynamik selbst im Grundsätzlichen, Grossmassstäblichen noch nicht richtig. Der Kern des Problems liegt unseres Erachtens darin, dass wir die Populationsdynamik der Bäume ungenügend kennen (siehe Kap. 3.2; DANELL et al. 2003). Wildverbiss ist nur einer von vielen Faktoren, die sich auf Wachstum und Überleben der Bäume auswirken (SENN 2000; SENN und SUTER 2003; Abb. 2). Die Dauer seines möglichen Einflusses ist im Vergleich zu anderen Faktoren relativ kurz. Dennoch verfügen wir nur über rudimentäre Daten, die den direkten Zusammenhang zwischen Verbissdruck und Mortalität von Bäumen quantifizieren. Verbiss vermindert in vielen Fällen zunächst die Licht Boden Wasser Schnee Pilze Konkurrenz Prädation Verbiss Feuer, Sturm usw. Wachstumsgeschwindigkeit (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band), welche sich auf die Konkurrenzfähigkeit des Baumes auch noch in späteren Phasen, etwa in der Dickung oder im schwachen Stangenholz auswirkt. Damit kann Verbiss zeitverzögert mortalitätsrelevant werden. Zu solchen indirekten Beziehungen besitzen wir noch weniger Daten, und bei der Frage, wie weit die früh wirksamen Mortalitätsfaktoren im Laufe der späteren Ausdünnung eines Bestands unter Konkurrenz kompensiert werden, sind wir fast völlig auf Vermutungen angewiesen. Erste Versuche langfristiger Modellierungen von Beständen unter Einfluss von Wildverbiss haben diesbezüglich jedenfalls bereits zu überraschenden Ergebnissen geführt (KIENAST et al. 1999; SEAGLE und SUH-YUEN 2001; BUGMANN 2005 in diesem Band). Solche Modellierungen und Simulationen benötigen empirische Daten zu ihrer Kalibrierung. Hier stossen wir auf das zweite Problem: Fast alle Programme zum Verbissmonitoring, seien es Aufnahmen des Verbissprozents oder Zaunpaar-Vergleiche, beschränken sich auf die Datenaufnahme an Jungwuchs, der höchstens 1,3 Meter hoch ist. Daten werden also zu einem Zeitpunkt aufgenommen, in welchem der grösste Teil des Nachwuchses noch am Leben ist, der später aber ohnehin fast gänzlich der Konkurrenz zum Opfer fallen wird (z. B. auch durch Auslesedurchforstungen). Abbildung 3 veranschaulicht dies in einem konzeptuellen Modell. Samen Keimling/Sämling Jungwuchs Stangenholz Adultbaum Abb. 2. Schematische Abfolge der Entwicklungsstadien eines Baums und die Dauer, während welcher die darunter genannten Einflussfaktoren (oder deren Mangel) sein Absterben verursachen können. Die Länge der frühen Entwicklungsstadien ist im Vergleich zur gesamten Lebensdauer überproportional dargestellt. Gestrichelter Pfeil: seltene Ereignisse.

7 Forum für Wissen Auf einer bestimmten Fläche, auf der später ein einziger Baum als adultes Individuum in die Kronenhöhe einwächst (oder populationsdynamisch gesehen, in die Population reproduktiver Individuen rekrutiert wird), steht zunächst eine viel grössere Zahl von jungen Bäumchen. Die hypothetische Form der Kurve, welche die Abnahme der Stammzahl beschreibt (weniger steil ohne Verbisseinfluss, steiler mit Verbisseinfluss, treppenförmig mit periodischer Durchforstung), spielt zunächst keine Rolle, solange die Kurve mit der Zeit dennoch die Asymptote 1 erreicht, also ein Baum aufwächst. Die Periode, in welcher sich dies entscheidet, liegt meist viel später als die Zeitdauer, während der Verbissdaten aufgenommen oder der Huftiereinfluss mit Zäunen dokumentiert wird. In der Regel liefern Verbissinventuren damit eine Momentaufnahme eines Einflusses, ohne aber die langfristigen Auswirkungen auf die Walddynamik wirklich abschätzen oder gar voraussagen zu können. Im Programm WWK liefen deshalb mehrere Projekte, die gerade diesen längerfristigen Ansatz pflegten, zum Beispiel die Arbeiten im Schweizerischen Nationalpark (SCHÜTZ 2005 in diesem Band) oder jene zur Weisstanne (SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band). Modellierungen langfristiger Walddynamik unter Huftier-Herbivorie weiter zu entwickeln war das Hauptziel der Kooperation der WSL mit der Professur Waldökologie der ETHZ (BUGMANN 2005 in diesem Band). Ähnliche Schwierigkeiten liegen auf der wildtierbiologischen Seite der Wald-Wild-Problematik. Gemeinhin gilt die Annahme, dass eine enge Beziehung zwischen Verbissdruck und Huftierdichte besteht, und dass verstärkte Bejagung die Huftierpopulationen und damit den Verbiss reduziert (zum Beispiel Wildschadenkommission des Schweizerischen Forstvereins 1974). Obwohl vordergründig plausibel, ist die Datengrundlage zum Nachweis dieses doppelten Zusammenhangs meistens zu mager. Grossräumig lassen sich zwar für einzelne Baumarten wie Bergahorn und Esche (Fraxinus excelsior) recht enge Korrelationen zwischen Huftierdichte und Verbissintensität finden (BRÄNDLI 1996), für andere Baumarten, etwa die Weisstanne, Anzahl Bäume n 1 Stammzahl n Zäune und Verbissaufnahmen Wichtige Phase hingegen nicht (Abb. 4; siehe auch SENN und HÄSLER 2005 in diesem Band). Bereits vor über 25 Jahren wurde postuliert, dass die Verbissintensität mehr mit lokalen Wilddichten und damit dem Sozialverhalten zusammenhänge. KRÄMER (1982) brachte die damals in Gang befindliche Diskussion um Wilddichte oder Sozialverhalten als ausschlaggebender Faktor auf den einfachen Punkt: «Deshalb zur Erinnerung die schlichte Realität: viel Wild braucht viel Äsung; kein Wild äst nichts; der Rest ist Interpolation». Die Stammzahl 1 Zeit t Abb. 3. Konzeptuelles Modell zum individuenbasierten Verständnis der Waldverjüngung. Die obere und untere Darstellung zeigen beide die hypothetische Reduktion der Stammzahl von n (Jungwuchs) auf 1 (Adultbaum) über die Zeitdauer t. Untere Darstellung: Kurve ohne den Einfluss von Verbiss (dicke Linie), mit Durchforstung (Kombination mit Treppenlinie), und mit Wildverbiss (Reduktion entweder auf 1, gestrichelte Linie, oder auf 0, dünne Linie). Frage, ob linear interpoliert werden müsse oder nicht, und ob «viel Äsung» auch automatisch «viel Verbiss» bedeute, ist damit natürlich nicht beantwortet. Im Grunde handelt es sich um ein Skalenproblem wie häufig in der Ökologie: Je grösser wir die Bezugsfläche für Angaben zur Huftierdichte wählen, desto eher haben wir einen echten, zeitlich relativ stabilen Dichtewert (Populationsgrösse pro Flächeneinheit). Bei kleinen Bezugsflächen hingegen können verhaltensbedingte lokale Konzentrationen, etwa bei Rot-

8 14 Forum für Wissen 2005 hirschen in Wintereinständen (SUTER et al in diesem Band), und umgekehrt die kurzfristige Meidung bestimmter Gebiete die «Dichte» bestimmen und damit auch den kausalen Zusammenhang zwischen grossflächiger Populationsgrösse und Verbissdruck verfälschen. Im Gegensatz etwa zu Frankreich oder Norwegen (zum Beispiel SOLBERG et al. 2000; GAILLARD et Abb. 4. (a) Verjüngungsdichte und Verbissrate der Weisstanne Abies alba in der Schweiz in den verschiedenen Forstregionen gemäss Landesforstinventar. Zahl vor Schrägstrich: Verjüngungsdichte = Stammzahl/ha (Baumhöhe cm), Zahl hinter Schrägstrich: Verbissrate = Prozentwert der Bäume mit verbissenem Mitteltrieb. Die Schraffurstärke entspricht dem «regeneration/browsing-index», berechnet als Verhältnis von Verjüngungsdichte zu Verbissrate. Die Abbildung zeigt, dass von West nach Ost die Verjüngungsdichte ab- und die Verbissrate zunimmt, was den Index von West nach Ost abnehmen lässt (Daten aus dem zweiten Landesforstinventar , BRASSEL und BRÄNDLI 1999, und von U.-B. Brändli. (b) Kombinierte Dichte der waldbewohnenden Huftierarten Rothirsch Cervus elaphus, Reh Capreolus capreolus und Gämse Rupicapra rupicapra in der Schweiz. Um unterschiedliche Grösse und Nahrungsgewohnheiten zu berücksichtigen, sind die Dichten in «Rothirscheinheiten», RE, umgerechnet worden (1 RE = 1 Rothirsch = 2 Rehe = 3 Gämsen); Dichten der RE beziehen sich auf 100 ha. Die Abbildung zeigt, dass Huftierdichten tendenziell von West nach Ost zunehmen (Daten der Kantonalen Jagdstatistiken , zusammengestellt von U.-B. Brändli). Abbildungen nach BRÄNDLI (1995), aus SENN und SUTER (2003). al. 2003; LOISON et al. 2004) verfügen wir bisher auch über keine längerfristigen Datenreihen zur Populationsdynamik wildlebender Huftiere in der Schweiz, von Daten aus dem Nationalpark einmal abgesehen (SAETHER et al. 2002). Damit fehlen uns wichtige Grundlagen, die Auswirkungen von Jagd, Wintersterben und anderen limitierenden Faktoren auf die Populationsgrössen und damit letztlich auf den Verbissdruck abzuschätzen. Besonders gilt dies für die Auswirkungen der grossen Prädatoren wie Luchs (Lynx lynx) und Wolf (Canis lupus). Beim Luchs wurde es leider verpasst, wissenschaftlich fundiert seinen Effekt auf die Populationen und Raumnutzungsverhalten von Reh und Gämse zu studieren. Im Yellowstone-Park und anderswo in den USA wurde hingegen nachgewiesen, dass die Wiedereinführung des Wolfs in einer sogenannten «trophischen Kaskade» schliesslich der Verjüngung von Espe (Populus tremuloides) förderlich war (RIPPLE et al. 2001; BESCHTA 2003). So besitzen wir leider nur anekdotische Hinweise, dass die Bestandszunahme des Luchses im Berner Oberland möglicherweise indirekt zu einem Verjüngungsschub bei der Weisstanne geführt hat (RÜEGG et al. 1999). Generell mehren sich Hinweise, dass Waldverjüngung kein räumlich und zeitlich gleichmässiger Vorgang ist, sondern auf sogenannte «windows of opportunity» angewiesen sein könnte (SAGE et al. 2003). Damit stellt sich die Frage, ob ein auf Bestandsstabilisierung ausgerichteter Jagdbetrieb, der vor allem auch Wintersterben bei Huftieren vermeiden will, verjüngungsökologisch nicht kontraproduktiv wirkt. Aufgrund der beschränkten Dauer des Programms WWK war es nicht möglich, zu populationsdynamischen Fragen Projekte durchzuführen, doch tut sich hier ein lohnendes Arbeitsfeld für die Zukunft auf. In der Praxis wird heute versucht, in Antwort auf als untragbar empfundene Verbissschäden nicht nur die Abschusszahlen zu erhöhen, sondern auch das natürliche «Äsungsangebot zu verbessern», womit nicht Winterfütterung gemeint ist. Hinter der Absicht steckt die Idee, dass Verbiss an forstlich geschätzten Baumarten die Reaktion auf eine ungenügende Versorgung mit natürlicher Alternativnahrung (also zum Beispiel Weichhölzern) sei, die dem Triebverbiss eigentlich vorgezogen würde. Um zu beurteilen, ob dies so ist, braucht es nicht nur Kenntnis der Nahrungszusammensetzung der Huftiere im Jahresverlauf und unter verschiedenen Bedingungen, sondern auch der Zusammensetzung der Nahrung in Hinsicht auf Nährwert oder Sekundär-

9 Forum für Wissen stoffe. Zudem sollten Verteilung der Nahrungsbiomasse und ihre Verfügbarkeit im Raum bekannt sein, damit wir die Raumnutzung der Tiere und deren Nahrungswahl verstehen können. Gerade im Winter kann der Spielraum für Wiederkäuer, die eine bestimmte Nahrungsqualität benötigen, sehr begrenzt sein. Es ist erstaunlich, wie wenige Daten zu so grundlegenden Fragen wie der Nahrungszusammensetzung etwa von Rothirsch, Reh und Gämse im Alpenraum verfügbar waren. Auch stellte uns der Sturm «Lothar» plötzlich vor die Frage, wie sich ein völlig verändertes Nahrungsangebot auf das Verhalten der Rehe und damit die künftige Verbisssituation auswirken würde. Vergleichsdaten von früher gab es keine. Zu solchen Aspekten konnte das Programm WWK mit verschiedenen Projekten einige Lücken schliessen (SUTER et al in diesem Band), doch zahlreiche spannende Fragen zur funktionalen Nahrungsökologie bleiben offen. 5 Und die Zukunft? Das Thema Vegetationsdynamik unter dem Einfluss von Huftieren ist, wie dargelegt, ungewöhnlich komplex und erfordert Forschung auf grosser zeitlicher und räumlicher Massstabsebene. Die Verflechtung von Wissenschaft, die die ökologischen Abläufe analysiert und verstehen will, mit der wertenden Praxis, die Absichten umsetzen und wirtschaftliche Ziele erreichen soll, macht die Sache noch schwieriger. Ein wichtiger Schritt bei der Lösung von Konflikten ist es, begriffliche Klarheit bei allen Beteiligten zu schaffen und die beiden unterschiedlichen Aspekte zu erkennen. Forstliche Ziele werden nicht durch die Wissenschaft, sondern im wertorientierten wirtschaftlichen und politischen Kontext formuliert. Sie müssen aber mit den Gegebenheiten der Umwelt kompatibel sein und entsprechend umgesetzt werden. Dazu braucht es das nicht wertende, naturwissenschaftliche Verständnis der Abläufe. Im Rahmen der etwa 30 grösseren und kleineren Projekte des Forschungsprogramms WWK konnten Antworten auf verschiedene Teilfragen gegeben werden. Bis zu einem wirklichen Verstehen der Dynamik von Wald und Offenlandvegetation und von Huftierpopulationen und ihren gegenseitigen Beziehungen ist es noch ein weiter Weg gepflastert mit spannenden Forschungsprojekten. Wenn wir dereinst in der Lage sind, modellgestützt verlässliche Prognosen der langfristigen Entwicklung eines Bestands unter Huftiereinfluss für die Dauer einer Baumgeneration abzugeben, dann haben wir ein schönes Stück dieses Wegs zurückgelegt. 6 Literatur Amt der Tiroler Landesregierung, 2001: Zustand der Tiroler Wälder. Innsbruck, Landesforstdirektion. 106 S. AUGUSTINE, D.J.; MCNAUGHTON, S.J., 2004: Regulation of shrub dynamics by native browsing ungulates on East African rangeland. J. Appl. Ecol. 41: BACHMANN, P., 1982: Das Wildschadenproblem aus der Sicht eines Waldbauers. Schweiz. Z. Forstwes. 133: BAUMANN, M.; STRUCH, M., 2000: Waldgemsen. Neue Erscheinung der Kulturlandschaft oder alte Variante der Naturlandschaft? Bern, WildArk. BERWERT-LOPES, R., 1996: Assessment of tolerable browsing by Eiberle s method: Limitations and future prospects. For. Ecol. Manage. 88: BESCHTA, R.L., 2003: Cottonwoods, elk, and wolves in the Lamar Valley of Yellowstone National Park. Ecol. Appl. 13: BLANKENHORN, H.J.; BUCHLI, C.; VOSER, P.; BERGER, C., 1979: Bericht zum Hirschproblem im Engadin und im Münstertal. St. Gallen, Anzeiger-Druckerei Verlags AG. BOLLIGER, J.; KIENAST, F.; BUGMANN, H., 2000: Comparing models for tree distributions: concept, structures, and behavior. Ecol. Model. 134: BRÄNDLI, U.-B., 1995: Zur Verjüngungsund Wildschadensituation im Gebirgswald der Schweiz. Schweiz. Z. Forstwes. 146: BRÄNDLI, U.-B., 1996: Wildschäden in der Schweiz Ergebnisse des ersten Landesforstinventars Forum für Wissen 1996: BRANG, P.; DUC, P., 2002: Zu wenig Verjüngung im Schweizer Gebirgs-Fichtenwald: Nachweis mit einem neuen Modellansatz. Schweiz. Z. Forstwes. 153: BRASSEL, P.; BRÄNDLI, U.-B., 1999: Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der Zweitaufnahme Birmensdorf, WSL; Bern, BUWAL; Bern, Haupt. 442 S. BUGMANN, H., 2005: Langfristige Walddynamik unter Huftiereinfluss: Was leisten dynamische Modelle? Forum für Wissen 2005: BUWAL, 1995: Kreisschreiben Nr. 21. Vollzug von Art. 27 Abs. 2 WaG und Art. 31 WaV (Wald-Wild) Bern, BU- WAL, Eidg. Forstdirektion. 4 S. BUWAL, 1996: Erläuterungen zur Wildschadenverhütung gemäss der neuen Waldgesetzgebung (Kreisschreiben 21). September Bern, BUWAL, Eidg. Forstdirektion, 57 S. und Anhang. DANELL, K.; BERGSTRÖM, R.; EDENIUS, L.; ERICSSON, G., 2003: Ungulates as drivers of tree population dynamics at module and genet levels. For. Ecol. Manage. 181: EIBERLE, K., 1982: Wildbiologische Grundlagen zum Verständnis des Wildschadenproblems. Schweiz. Z. Forstwes. 133: EIBERLE, K.; NIGG, H., 1987: Grundlagen zur Beurteilung des Wildverbisses im Gebirgswald. Schweiz. Z. Forstwes. 138: EIBERLE, K.; NIGG, H., 1988: Zur Gefährdung des Bergahorns (Acer pseudoplatanus) durch den Wildverbiss im Gebirgswald. Ber. St. Gallen Nat.wiss. Ges. 83: Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Hrsg Wild im Wald Landschaftsgestalter oder Waldzerstörer? Forum für Wissen 1996: 71 S. GAILLARD, J.M.; LOISON, A.; TOIGO, C.; DE- LORME, D.; VAN LAERE, G., 2003: Cohort effects and deer population dynamics. Ecoscience 10: GOSSOW, H., 1983: Zur geschichtlichen Entwicklung der Beziehungen zwischen Jagd und Waldwirtschaft. Cent.bl. Gesamte Forstwes. 100: HINDENLANG, K.; HEEB, J.; GERIG, G.; WAL- KER, J., 2005: Neue Wege im Wald- und Wildmanagement. Erfahrungsbericht der Plattform Stotzigwald Wald- und Wildmanagement im Kanton Uri für die Medienorientierung vom 23. Februar 2005.

10 16 Forum für Wissen S. Online-Publikation: programme/waldwild/downloads-de KIENAST, F.; FRITSCHI, J.; BISSEGGER, M.; ABDERHALDEN, W., 1999: Modeling successional patterns of high-elevation forests under changing herbivore pressure responses at the landscape level. For. Ecol. Manage. 120: KRÄMER, A., 1982: Aus der Sicht der Jagdverwaltung. Schweiz. Z. Forstwes. 133: KREBS, E. (Hrsg.) 1982: Konflikte naturgemässe Waldwirtschaft Wildbestand. Schweiz. Z. Forstwes. 133: (Beiträge verschiedener Autoren). LOISON, A.; SOLBERG, E.J.; YOCCOZ, N.G.; LANGVATN, R., 2004: Sex differences in the interplay of cohort and mother quality on body mass of red deer calves. Ecology 85: ODERMATT, O., 1996: Zur Bewertung von Wildverbiss. Die Methode «Eiberle». Schweiz. Z. Forstwes. 147: PERRY, D.A., 1998: The scientific basis of forestry. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: REIMOSER, F.; VÖLK, F., 1988: Endbericht der Grundlagenstudie Ermittlung von Forschungsbedürfnissen zum Problemkreis Waldschaden-Wildschaden. Forschungsinstitut für Wildtierkunde der Veterinärmedizinischen Universität Wien. 215 S. und Anhang. REIMOSER, F.; REIMOSER, S., 1997: Wildschaden und Wildnutzen zur objektiven Beurteilung des Einflusses von Schalenwild auf die Waldvegetation. Z. Jagdwiss. 43: REIMOSER, F.; ARMSTRONG, H.; SUCHANT, R., 1999: Measuring forest damage of ungulates: what should be considered. For. Ecol. Manage. 120: RIGHETTI, A.; HUBER, W., 1983: Ausrottung und Wiedereinwanderung des Rothirsches (Cervus elaphus L.) im Kanton Bern (Schweiz). Rev. suisse Zool. 90: RIPPLE, W.J.; LARSEN, E.J.; RENKIN, R.A.; SMITH, D.W., 2001: Trophic cascades among wolves, elk and aspen on Yellowstone National Park s northern range. Biol. Conserv. 102: RÜEGG, D.; BAUMANN, M.; STRUCH, M.; CAPT, S., 1999: Wald, Wild und Luchs gemeinsam in die Zukunft! Ein Beispiel aus dem Berner Oberland. Schweiz. Z. 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Forstwes. 150: SEAGLE, S.W.; SUH-YUEN, L., 2001: Application of a forest gap model for prediction of browsing effects on riparian forest succession. Ecol. Model. 144: SENN, J.; SUTER, W., 2003: Ungulate browsing on silver fir (Abies alba) in the Swiss Alps: beliefs in search of supporting data. For. Ecol. Manage. 181: SENN, J., 2000: Huftiere und Verjüngung im Gebirgswald: eine Geschichte mit vielen Variablen und noch mehr Interaktionen. Schweiz. Z. Forstwes. 151: SENN, J.; HÄSLER, H., 2005: Wildverbiss: Auswirkungen und Beurteilung. Forum für Wissen 2005: SOLBERG, E.J.; LOISON, A.; SAETHER, B.E.; STRAND, O., 2000: Age-specific harvest mortality in a Norwegian moose Alces alces population. Wildl. Biol. 6: STIERLIN, H.R.; ULMER, U., 1999: Waldaufbau. In: BRASSEL, P.; BRÄNDLI, U.-B., Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der Zweitaufnahme Birmensdorf, WSL; Bern, BUWAL; Bern, Haupt STROBEL, T.; KELLER, M.; PASCHEDAG, I.; SCHNELLBÄCHER, H.J., 1999: Waldfläche und Waldeigentümer. In: BRASSEL, P.; BRÄNDLI, U.-B. (Red.) Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der Zweitaufnahme Birmensdorf, WSL; Bern, BUWAL; Bern, Haupt. S SUCHANT, R.; ROTH, R., 1996: Gefährdet der Rehwildverbiss unsere waldbaulichen Ziele? Agrarforsch. Baden-Württ. 26: SUCHANT, R.; BURGHARDT, F., 2003: Monetäre Bewertung von Verbissschäden in Naturverjüngungen. Allg. Forst Z. Waldwirtsch. Umweltvorsorge 58: SUTER, W.; ZWEIFEL-SCHIELLY, B.; MOSER, B.; FANKHAUSER, R., 2005: Nahrungswahl und Raumnutzung der Huftiere ein System mit vielen Wechselbeziehungen. Forum für Wissen 2005: SUTTER, R., 1988: Kap. 8.5 Wildschäden. In: Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der Erstaufnahme Ber. Eidgenöss. Anst. forstl. Vers.wes. 305: THOMAS, P., 2000: Trees: Their Natural History. Cambridge, Cambridge University Press. 286 S. WALKER, J.; HEEB, J.; HINDENLANG, K., 2005: Plattform Stotzigwald: Wald- und Wildmanagement im Kanton Uri. Forum für Wissen 2005: Wildschadenkommission des Schweizerischen Forstvereins, 1974: Bericht der Wildschadenkommission des Schweizerischen Forstvereins. Schweiz. Z. Forstwes. 125: ZINGGELER, J.; SCHWYZER, A.; DUC, P., 1999: Waldverjüngung. In: BRASSEL, P.; BRÄND- LI, U.-B. (Red.) Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der Zweitaufnahme Birmensdorf, WSL; Bern, BUWAL; Bern, Haupt. S

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