Licht als Reiz Optische Systeme Primärvorgänge an Photorezeptoren Aufbau des visuellen Systems: Retina Zwischenhirn Sehcortex

Transkript

1 Sinnesphysiologie - Sehphysiologie 1 Licht als Reiz Optische Systeme Primärvorgänge an Photorezeptoren Aufbau des visuellen Systems: Retina Zwischenhirn Sehcortex

2 Licht ist eine elektromagnetische Welle, die Wellen- und Quantennatur hat Wellenlänge Amplitude Energie eines Lichtquants: E = h. wobei = c/, c: Lichtgeschwindigkeit im Vakuum: m/sec; h: (Planck sches Wirkungsquantum): 6, erg. sec

3 Sichtbares Licht ist nur ein sehr kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums γ -Strahlen Röntgenstrahlen UV-Strahlen Infrarot Radar Radio/Kommunikation Wechselstrom Sichtbares Licht hohe Energie niedrige Energie pro Lichtquant E = h. = c/

4 Eigenschaften von Lichtstrahlen (geometrische Optik): Reflektion Absorption Brechung

5 Interferenzmuster nur wenige Photonen 150 Photonen Die Wellennatur einzelner Lichtquanten Photonen

6 Die Evolution der Augen (1)

7 Evolution der Augen (2) Mastergen Pax-6

8 Augen von Tieren: Linsenaugen menschliches Auge mit Spiegel komplexe Linsensysteme z.b. Springspinnen

9 Komplexaugen (Facettenaugen) bestehen aus viele einzelnen Augen. Jede Linse erzeugt einen Brennfleck, kein Bild

10 Cornea Kristallkegel Rhabdom

11 Gegenstand Gegenstand Gegenstand Gegenstand Linsenaugen erzeugen ein Komplexaugen ein verkleinertes verkleinertes umgekehrtes Bild aufrechtes Bild.

12 Zonulafasern Hornhaut Regenbogenhaut Ziliarmuskel Linse Glaskörper Lederhaut weisse Augenhaut Netzhaut Blinder Fleck Sehnerv Sehgrube Aderhaut

13 Auge der Wirbeltiere * Kameraauge mit Linse, die Lichtstrahlen bündelt und ein auf dem Kopf stehendes Abbild auf der Retina erzeugt * Krümmung der Linse kann durch Ciliarmuskel verändert werden (Akkomodation) (bei Fischen wird durch einen Muskel die Linse bewegt, wie bei einer Kamera) * Irisblende, durch Veränderung des Öffnungsquerschnitt Regulation der Lichtmenge durch die Pupille * Retina mit Stäbchen, Zapfen, Bipolarzellen, Ganglienzellen (vertikale Verschaltung), Horizontal- und Amakrinzellen (horizontale Verschaltung) * Stäbchen (Skotopisches System, Dämmerungssehen) * Zapfen (photopisches Sehen, farbtüchtiges System) * Fovea (Sehgrube) mit hoher Zapfendichte (etwa Zapfen 1:1 mit Zapfenbipolaren verschaltet) * in der peripheren Retina sind 130 Millionen Stäbchen auf ca 1 Million Ganglienzellen verschaltet (Konvergenz 130 : 1, beim nachtaktiven Tiger : 1 * Sehpigment (Rhodopsin) befindet sich in der Membran der Disks

14 Aufbau der Wirbeltierretina

15 Die Photorezeptoren der Säugerretina * Stäbchen (rod) * Zapfen (cone)

16 Stäbchendichte am höchsten Zapfendichte am höchsten Stäbchen Zapfen

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18 Geometrische Optik: Snell sches Brechungsgesetz n 1 sin/ sin= n 2 / n 1 n 2 n 2 > n 1 D f Brennfleck Linse: D: Durchmesser f: Brennweite Brennebene

19 Aufgrund der Welleneigenschaften von Licht fokussiert eine Linse Licht nicht in einem Punkt sondern in einem ausgedehnten Brennfleck Beugungsscheibe Sehobjekte Beugungsscheiben der Linse für 2 Objekte Objekte Wahrnehmung Welcher Abstand der Photorezeptoren ist am besten geeignet, ein Bild aufzunehmen?

20 G X Y B normalsichtig kurzsichtig weitsichtig Abbildung durch eine Linse: entsprechend der Strahlengesetze gilt: B/G = f/x und B/G = y/f also: f/x = Y/f damit: X Y = f 2 Akkomodation: Scharfstellen des Bildes: Y oder f verstellen

21 Im Fischauge erfolgt die Akkomodation durch Veränderung des Abstandes zwischen Linse und Retina

22 Photorezeptoren Außensegment Soma Axon Stäbchen Zapfen Stäbchen Zapfen

23 Rhodopsin ist in der Diskmembran wie ein Rezeptormolekül eingebaut (pro µm 2 ca Moleküle cytoplasmatische Seite 1 Stäbchen enthält etwa 10 8 bis 10 9 Moleküle Rhodopsin Plasmamembran Disks

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25 Retinal: cis Retinal All trans Retinal Lichtabsorption Isomerisierung am Kohlenstoffatom C11

26 Es gibt verschiedene Rhodopsine: sie unterscheiden sich im Opsin Dies führt zu verschiedenen spektralen Absorptionen % normierte Absorption Absorption der Stäbchen Wellenlänge des Lichts (nm)

27 Intrazelluläre Ableitung aus einem dunkel adaptierten Photorezeptors des Gecko volle Intensität I o, Log I = 1,3 mw/cm 2 Lichtreize verschiedener Intensität wurden durch Abschwächung mittels Neutralfilter erzielt Kleinschmidt & Dowling, J Gen Physiol 66: , 1975

28 Intrazelluläre Ableitung aus Zapfen belichtet mit Licht entsprechender Wellenlängen ( farbige Lichter )

29 Rezeptorpotenzial in Photorezeptoren von Invertebraten: depolarisierendes Rezeptorpotenzial (Na + und Ca + Einstrom)

30 Signaltransduktion im Photorezeptor

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33 * cgmp Konzentration im Außensegment Ergebnis einer Balance zwischen Synthese (Aufbau) und Hydrolyse (Abbau) * cgmp Synthese durch Enzym Guanylylzyklase (GC) wird reguliert durch GCAP (guanylyl cyclase activating protein) * GCAP akti viert GC nur bei niedriger Ca2+-Konzentration * Abbau von cgmp durch Phosphodiesterase (PDE), die bei Belichtung durch Rhodopsin und Transducin aktiviert wird * Ca2+-Konzentration im Außensegment hängt von der Aktivität der camp-gesteuerten Ionenkanäle ab (die wiederum von der camp Konzentration abhängt * Im Dunkeln sind die Kanäle offen (aktiv) und leiten Ca2+ in die Zelle (Ca2+ Konzentration von ca 400 nm reicht zur Hemmung von GCAP aus), dadurch Verhinderung einer hohen cgmp Konzentration * Bei Belichtung schliessen sich die Kanäle, und die intrazelluläre Ca2+-Konzentration fällt auf ca 50 nm (durch anhaltende Aktivität eines Ca2+- Austauschers (Import von Na+ und Export von Ca2+ und K+) * Bei niedriger Ca2+-Konzentration nun Aktivierung von GCAP und GC und damit Verstärkung der cgmp-konzentration (und dadurch wieder teilweise Öffnung der ligandengesteuerten-ionenkanäle!) Nach Müller, F. und Kaupp, U.N. (1998)

34 Rhodopsin-Zyklus Transducin-Zyklus PDE-Zyklus Nach der Aktivierung durch Licht bindet Rhodopsin (R * )an Transducin (T) und setzt die Signalkaskade in Gang. Zur Abschaltung der Kaskade wird R * zunächst phosphoryliert. Am phosphorylierten C-terminus bindet das Protein Arrestin und schaltet R * vollständig ab. Nach Austausch des alltrans- gegen ein 11-cis- Retinal kann das Rhodopsin wieder auf Licht reagieren. Wenn R * an Transducin bindet wird GDP gegen GTP ausgetauscht, und das Protein dissoziiert in die α- GTP Untereinheit und den βγ-komplex. α-gtp bindet eine inhibitorische Untereinheit (I) der Phosphodiesterase (PDE). Durch Spaltung von GTP inaktiviert sich die α- Untereinheit selbst, bindet den βγ-komplex und kann dann erneut aktiviert werden. Nach Entfernung der inhibitorischen Untereinheit (I) ist die Phosphodiesterase (PDE) aktiviert und hydrolysiert cgmp. Bei Absinken der Konzentration von α-gtp wird PDE- Inhibitor frei und hemmt die Aktivität der PDE. Aus: Müller, F. und Kaupp, U.B. (1998)

35 Aufbau der Wirbeltierretina

36 Pigmentepithelzellschicht Stäbchen Zapfen äußere Körnerschicht (Zellkörper von Stäbchen und Zapfen) äußere Synapsenschicht flat midget bipolar cell (OFF) Horizontalzelle invaginating invaginating diffuse biploar midget biploar (ON) Amakrinzelle Stäbchenbipolare innere Körnerschicht (Zellkörper von Bipolar, Horizontal und Amakrinzellen) innere Synapsenschicht midget ganglion cell Parasol cell Ganglienzellschicht Retina des Menschen

37 Organisation der rezeptiven Felder von retinalen Ganglienzellen

38 * Transmitter der Photorezeptoren ist Glutamat * Entsprechende Bipolarzellen besitzen unterschiedliche Rezeptoren für Glutamat (auf diese Weise kommt die Vorzeichenumkehr zustande!) *

39 Die Sehbahn temporal nasal temporal Sehnerv Chiasma Tractus opticus Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniekörper) Sehstrahlung (Radiatio optica)

40 * jede Ganglienzelle reagiert entsprechend ihres rezeptiven Feldes (center-on surround-off Ganglienzelle, center-off surround-on Ganglienzelle, Ganglienzelle reagiert nur auf Farbe, Farbkontraste, oder nur auf Bewegung) * Ausgangssignal der Netzhaut ist durch laterale Verschaltungen vorverarbeitet * Zwei unterschiedliche Gruppen von Zellen: - Form und Farbe - Detektion von Bewegung * Im Verlauf der Sehbahn getrennte Verarbeitung dieser Kanäle * P und M System (Primaten) P (parvozelluläres) System verarbeitet Form und Farbe und hat im Thalamus (Corp. geniculatum) kleinzellige Neurone M (magnozelluläres) System verarbeitet Orts- und Bewegungsinformation, grosszellige Neuronen im Thalamus, farbuntüchtig * beide Systeme erhalten ihre Eingänge von M und P oder alpha und beta-ganglienzellen der Retina * Typisierung und Klassifizierung der Ganglienzellen (GZ) tierartspezifisch. Bei der Katze: X - (stationäre Änderungen, langsam), Y (schnelle Änderungen), W GZ (für Bewegungssehen)

41 Verschaltung im Thalamus (Corpus geniculatum) Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg

42 Die primäre Sehrinde Sechsfache Schichtung der primären Sehrinde * primäre Sehrinde im Okzipitallappen * Thalamusverbindungen zu motorischen Kernen (Colliculus superior, Area praetectalis; kontrollieren lichtgesteuerte Bewegung des Auges: Pupillenreflex, reflektorische Blickmotorik)

43 Einfache und Komplexe Neurone im visuellen Kortex einfache Neurone: konzentrische rezeptive Felder der retinalen Ganglienzellen und der thalamusneurone addieren sich zu Balkenmustern Einfache Neurone (simple cells) des Cortex und ihre Eingänge retinale Ganglienzellen Einfaches Neuron (simple cell) Komplexe Neurone (complex cells) des Cortex und ihre Eingänge Neurone des Thalamus (LGN) komplexe Neurone: für die Ausrichtung von Kanten empfindliche rezeptive Felder Einfache Neurone (simple cells) Komplexe Neurone (complex cells) Modell nach Hubel and Wiesel, 1962

44 Die primäre Sehrinde ist in Säulen gegliedert nach Stephan Frings, Uni Heidelberg * Neurone innerhalb einer "Säule" ( µm Durchmesser) haben die gleiche Präferenz für die Orientierung von Lichtbalken * Neurone in den Nachbarsäulen haben eine anderen Orientierungspräferenz * okuläre Dominanzsäule: erhält vorwiegend Eingänge vom rechten (R) oder linken (L) Auge. * Farbempfindliche Säulen ohne Orientierungsspezifität heissen "Blobs" (hoher Gehalt an Cytochromoxidase, einem mitochondrialen Enzym) * Kleiner Bereich der primären Sehrinde aus zwei okulären Dominanzsäulen sowie mehreren Blobs für jeden Ort im binokularen Sehfeld zutändig (Hyperkolumne) * Hyperkolumne enthält Information sowohl aus dem P- wie auch aus dem M-System beider Augen. Hyperkolumnen sind die funktionellen Module der primären Sehrinde

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47 Cytochromoxidase Färbung Orientierungssäulen

48 Der visuelle Kortex Zwischenhirn Corp. geniculatus laterale V1 primärer Sehcortex V2 - V4 sekundäre Sehareale des Cortex

49 Visuelle Felder im Cortex V1 primärer Sehcortex V2 - V4 sekundäre Sehareale des Cortex

50 Areale des visuellen Kortex V4 Farbensehen MT Bewegungssehen V1 (Area 17) Eingangsregion des vis. Kortex

51 Das rezeptive Feld

52 Rezeptive Felder: Laterale Inhibition parallele Eingänge inhibitorische Neurone rezeptives Feld ohne laterale Inhibition Kontrastüberhöhung an den Rändern: Reiz Erregung rezeptives Feld mit lateraler Inhibition

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54 Most of the useful information in natural scenes is contained in the pattern of contrasts Ratliff (1972) Entdecker der lateralen Inhibition im Auge von Limulus

55 Farbensehen * drei verschiedene Zapfentypen angeregt durch drei unterschiedliche Wellenlängen - kurzwelliger Rezeptor (430 nm) - mittelwelliger Rezeptor (530 nm) - langwelliger Rezeptor (560 nm) * alle drei Zapfentypen gleichmäßig breitbandig angeregt: WEISS * alle drei Zapfentypen monochromatisch (schmalbandig) gleichzeitig erregt: WEISS (schmalbandige Lichter, die sich zu weiss ergänzen, werden Komplementärfarben genannt) * Zapfen (farbtüchtige Photorezeptoren) unterscheiden sich in den Opsinen: rot und grün Opsine unterscheiden sich nur in 2% aller Aminosäuren (AS), blau Opsin von den anderen beiden in 60% aller AS verschieden (Altweltaffen besitzen rot und grün Opsin, Neuweltaffen nur einen Opsintyp) * Gene für rot und grün Opsin liegen eng benachbart auf dem X-Chromosom * Geschlechtsgebundene Rot-Grün Blindheit (8% der männlichen Westeuropäer sind Dichromaten (besitzen blau -Rezeptor und rot/grün -Rezeptor)

56 Stäbchen Kurz- Mittel- Langwelliger Rezeptor Spektrale Absorption der Photorezeptortypen im menschlichen Auge

57 Theorie des Farbensehens * trichromatische Theorie des Farbensehens (Young 1802, Helmholtz 1867) (dass es nur 3 Zapfentypen beim Mensch gibt, wurde erst 1959 nachgewiesen) - damit erklärbar additive und subtraktive Farbmischung * monochromatische Wellenlängen werden unterschiedlich farbig wahrgenommen, wobei es einen kontinuierlichen Übergang der Farbempfindung gibt violett blau grün gelb rot * es werden Farben wahrgenommen, die im Spektrum gar nicht vorkommen Purpur: Mischung von rot und blau * spektrales gelb (monochromatisch) kann nicht von gelb aus Mischung (aus spektralem rot und grün) unterschieden werden. * Theorie von Ewald Hering ( ) während der neuronalen Verarbeitung von Farbsignalen kommt es zu drei gegenläufigen Empfindungsprozessen - rot grün - gelb blau - unbunt: schwarz weiss (Intensitätskanal, Zwischenstufen: grau) * Gegenfarbenneurone im Corpus geniculatum * damit erklärbar Phänomene des sukzessiven und simultanen Farbkontrasts

58 Additive Farbmischung

59 Subtraktive Farbmischung* Kurven geben die Durchlässigkeit der entsprechenden Pigmente an nur die von beiden Filtern durchgelassene Wellenlänge kommt durch * dies ist die Farbmischung, die im Malkasten ausgeführt wird!