Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität bei Nutztierrassen: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh

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1 Züchtungskunde, 82, (5) S , 2010, ISSN Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart Original Article Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität bei Nutztierrassen: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh Carina Kehr 1, M. Klunker 1, R. Fischer 2, E. Groeneveld 3 und U. Bergfeld 2 Zusammenfassung Für den Aufbau eines Monitorings tiergenetischer Ressourcen wurden grundlegende Parameter zur Charakterisierung der genetischen Diversität für die existenzbedrohte Rasse Rotes Höhenvieh untersucht. Dazu wurden das Generationsintervall, die Familiengröße, Pedigreevollständigkeit, Inzuchtkoeffizienten, Inzuchtrate sowie die effektive Populationsgröße N e mit Hilfe des Software-Systems POPREP berechnet. Es wurden fünf Pedigree-basierte Methoden zur Berechnung der effektiven Populationsgröße für diese Rasse untersucht und miteinander verglichen. Problematisch zeigte sich die Pedigreevollständigkeit bei dieser Rasse (offenes Zuchtbuch), wodurch es teilweise zu nicht interpretierbaren Inzuchtraten kam. Die berechneten N e -Werte schwanken je nach Definition der Eingangsparameter und stufen das Rote Höhenvieh nach dem Nationalen Fachprogramm zur Erhaltung und nachhaltigen Nutzung tiergenetischer Ressourcen als Erhaltungspopulation ein. Schlüsselwörter: Genetische Vielfalt, Rotes Höhenvieh, Inzucht, effektive Populationsgröße, Pedigree, Monitoring Summary Monitoring of genetic diversity in livestock: Results for the population Rotes Höhenvieh Base parameters characterizing the genetic diversity of the endangered breed Rotes Höhenvieh (RHV) were estimated as a starting point for regular monitoring. Using the POPREP web-system the generation interval, family size, pedigree completeness index (PCI), inbreeding coefficient, rate of inbreeding and the effective population size N e were calculated. Five pedigree-based methods for the calculation of the N e were investigated and compared. For this breed, the PCI was problematically low (open herdbook) resulting in some of the calculated rates of inbreeding hardly to be explained. The N e -values fluctuated depending on the definition of the side conditions. The N e classifies the RHV in the conservation category according to the National Programme for Animal Genetic Resources. Keywords: Genetic diversity, Rotes Höhenvieh, inbreeding, effective population size, pedigree, monitoring 1 HTW Dresden, Pillnitzer Platz 1, Dresden. 2 LfULG Sachsen, Am Park 3, Köllitsch 3 Institut für Nutztiergenetik (FLI), Höltystr. 10, Neustadt

2 388 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld 1 Einleitung Die Umsetzung des Nationalen Fachprogramms zur Erhaltung und nachhaltigen Nutzung tiergenetischer Ressourcen in Deutschland umfasst sowohl gesetzgeberische als auch züchtungstheoretische und -praktische Ansätze. So wurde in der Novelle des deutschen Tierzuchtgesetzes (TierZG, 2006) in der Ausgabe vom unter 9 Abschnitt 3 das Monitoring der genetischen Diversität bei landwirtschaftlichen Nutztieren als staatliche Aufgabe formuliert. Aus diesem Grund stellt sich die Frage der Umsetzung eines solchen Monitorings für die Landestierzuchtbehörden. Zur Erarbeitung von Grundlagen für die Realisierung dieser Aufgabe wurde im Auftrag des Sächsischen Landesamtes für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie und in Zusammenarbeit mit dem Forschungsbereich Züchtung und Genetische Ressourcen (Friedrich-Löffler-Institut, FLI) ein Projekt mit o. g. Zielstellung an der Hochschule für Technik und Wirtschaft Dresden bearbeitet. Dabei wurden sowohl die sächsischen Populationen der Leistungsrassen bei Rind, Pferd, Schwein, Schaf und Ziege als auch die in Sachsen geförderten existenzbedrohten Haustierrassen betrachtet und erste Parameter zur Charakterisierung der genetischen Diversität untersucht. Am Beispiel der Population Rotes Höhenvieh werden die Ergebnisse zur Charakterisierung der genetischen Diversität vorgestellt und speziell die Problematik der Pedigreeunvollständigkeit und verschiedene N e -Schätzer diskutiert. 2 Material und Methoden 2.1 Material Datengrundlage zur Bewertung eines Monitorings tiergenetischer Ressourcen des Roten Höhenviehs bilden Herdbuchdaten, die von der Bundesarbeitsgemeinschaft Rotes Höhenvieh e.v. (2008) zur Verfügung gestellt wurden. Zum ursprünglichen Rotvieh gehören die Rassegruppen des Angler Rindes, Rotes Höhenvieh sowie die Gelbviehschläge im Süden Deutschlands. In dieser Arbeit wird nur auf das Rote Höhenvieh mit seinen Rasseschlägen: Rotes Höhenvieh, Vogelsberger (RHV in Hessen), Harzer Rotvieh (RHV in Niedersachsen, Sachsen-Anhalt), Harzer Rotvieh (Thüringen), Westfälisches Rotvieh (RHV in Nordrhein-Westfalen) und Vogtländisches Rotvieh (RHV in Sachsen) eingegangen. Diese Rasseschläge werden heute bundeslandübergreifend von der Bundesarbeitsgemeinschaft Rotes Höhenvieh betreut. Das Rote Höhenvieh stand im Drei-Nutzungstyp (Fleisch, Milch, Arbeit), wobei heute vorwiegend die Fleischnutzung aufgrund der Haltung als Mutterkühe im Vordergrund steht. Die Herdbuchdatei enthält Datensätze (= Tiere und Ahnen) mit Geburtsjahren von 1948 bis Im Jahr 2008 wurden 863 Nachkommen geboren, diese stammen von 112 Bullen und 805 Kühen ab. Daraus ergeben sich durchschnittlich 7,1 Kühe je Bulle. Die Abb. 1 zeigt die Entwicklung der Elternzahlen nach Geburtsjahrgängen ihrer Nachkommen. 2.2 Methoden Neben der Wahl der Methode zur Berechnung der N e müssen Randbedingungen hinsichtlich des Pedigrees in Abhängigkeit von der Population definiert werden: 1. Wahl der Tiergruppe 2. Einschränkungen in der Pedigreevollständigkeit (PCI = Pedigree Completeness Index) 3. Wahl der Generationstiefe zur Berechnung des PCI (bei Einschränkungen über den PCI ist die Frage zu klären, ob genügend Tiere diese Bedingung erfüllen). 4. Definition des Zeitraums bzw. über welchen Zeitraum wird die N e gemittelt.

3 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 389 Abb. 1. Anzahl männlicher und weiblicher Tiere mit Nachkommen Number of male/female animals with offspring Für diese Untersuchung wurden unterschiedliche Aspekte der oben genannten Fragestellungen für die Population des RHV näher betrachtet. Die Berechnungen der für ein genetisches Monitoring benötigten Parameter erfolgte mit dem Software-System POPREP (Groeneveld et al., 2009). Nach dem Laden der historischen Herdbuchdaten unter poprep.tzv.fal.de werden diese einer Fehlerkorrektur unterzogen, bevor die Parameter berechnet werden. Dieses Programm-System enthält unter anderem das Programm PEDIG von Boichard (2002) und erzeugt zwei PDF-Dateien mit Hilfe von Perl, gnuplot und LaTeX sowie Dateien mit numerischen Werten aller Tabellen der Berichte. Die erste PDF-Datei enthält Auswertungen zur Populationsstruktur (Anzahl Zuchttiere, Altersstruktur, Generationsintervall, Familiengröße), und die zweite berechnet die Pedigreevollständigkeit, Inzuchtkoeffizienten, Inzuchtrate, die Rate der additiv-genetischen Verwandtschaft sowie Ergebnisse zur effektiven Populationsgröße unter Beachtung verschiedener Annahmen. Die hier verwendeten Berechnungsformeln entsprechen denen aus Groeneveld et al. (2009) und werden an dieser Stelle kurz vorgestellt: Die Pedigreevollständigkeit ist einer der entscheidenden Faktoren zur korrekten Berechnung der Inzucht in einer Population, da jedes unbekannte Elternteil mit F =0 in die Berechnung des Inzuchtkoeffizienten eingeht. Dies hat wiederum Auswirkung auf die Inzuchtrate sowie bei der Pedigree-basierten Methode auf die Schätzung der effektiven Populationsgröße N e. Je geringer der PCI ist, umso stärker wird F unterschätzt. Um dies für die Population einschätzen zu können, nutzt Groeneveld et al. (2009) für den POPREP den gewichteten PCI von MacCluer et al. (1983): 4 I dpat I dmat I d = mit I dpat I dmat d 1 I dpat/mat = ---- a d i i = 1 (1) (2)

4 390 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld (pat, mat = väterliche bzw. mütterliche Linie des Nachkommen; a i = Anteil an bekannten Ahnen in der Generation i; d = Anzahl der Generationen, die in der Berechnung berücksichtigt werden sollen.) Zur Berechnung der effektiven Populationsgröße N e wird in Zensus- (1. Methode) und Pedigree-basiert (2. bis 6. Methode) unterschieden. Die folgenden Methoden beruhen auf verschiedenen Annahmen. Methode 1: tatsächliche Elternanzahl V n M n N e = (3) V n + M n (N e = effektive Populationsgröße; V n = aktive Vatertiere; M n = aktive Muttertiere) Diese Formel gilt nur unter der Bedingung, dass gleichviel männliche wie weibliche Zuchttiere zum Einsatz kommen und dass diese zufällig verpaart werden; das heißt die Population muss den Merkmalen einer Idealpopulation entsprechen. Hierbei geht kein Verwandtschaftsgrad ein. Diese Formel wird oft genutzt, wenn keine Pedigreeinformationen zur Verfügung stehen. Da die genannten Bedingungen bei den Nutztierpopulationen nicht zutreffen, wird die effektive Populationsgröße bei Nutzung dieser Formel überschätzt. Zur Berechnung der Zensus-basierten N e in diesem Bericht werden nur aktive Zuchttiere herangezogen; dass heißt es gehen nur Tiere ein, die mindestens einen Nachkommen haben. Die Berechnung der fünf Pedigree-basierten Methoden erfolgten nach Groeneveld et al. (2009) mittels Inzuchtkoeffizienten F (Methode 2, 3, 5, 6) bzw. der additiv-genetischen Verwandtschaft f (Methode 4) über die entsprechenden Formeln von Wright (1923) bzw. Falconer and Mackay (1996). Für die Berechnung der Inzuchtrate bei Methode 2 und 3 wurden von Groeneveld et al. (2009) zwei Tiergruppen definiert: Methode 2: F p Tiergruppe p F p setzt sich aus dem Pfad: Nachkommen direkte Eltern zusammen. F F t F p = t 1 (4) 1 F t 1 (F t = Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der Nachkommen; F t 1 = Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der direkten Eltern der Nachkommen; 1 F t 1 = Restheterozygotie der Eltern) Hier kann es dazu kommen, dass durch zufällige Veränderung in der Nachkommenzahl die Inzuchtrate und damit die N e von Geburtsjahr zu Geburtsjahr stark schwanken. Allerdings spiegelt dies die tatsächliche Populationsentwicklung wider. Die N e wird für ein Generationsintervall (GI) gemittelt. Methode 3: F g Tiergruppe g F g setzt sich aus dem Pfad: Nachkommen Tiere aus dem Geburtsjahr, welches eine durchschnittliche Generation zurückliegt, zusammen.

5 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 391 F F t F g = t 1 (5) 1 F t 1 (F t = Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der Nachkommen; F t 1 = Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient der Tiere aus dem Geburtsjahr, welches ein durchschnittliches GI zurückliegt; 1 F t 1 = Restheterozygotie der Eltern) Bei dieser Wahl der Tiergruppe wird eine geringere Fluktuation von Geburtsjahr zu Geburtsjahr erwartet. Die N e wird für ein Generationsintervall gemittelt. Methode 4: f g Additiv-genetische Verwandtschaft Der Unterschied der additiv-genetischen Verwandtschaft zur Berechnung des Inzuchtkoeffizienten basiert auf der hypothetischen Verpaarung aller im aktuellen Jahr geborenen weiblichen und männlichen Nachkommen. Damit gibt es ein Instrument, mit welchem die Verwandtschaft für eine Generation im Voraus geschätzt werden kann. Die Parameter Selektion (geringerer Anteil an männlichen Tieren als an weiblichen Tieren) sowie Familiengröße (starker Einsatz einiger weniger Vatertiere) bleiben in der Nachkommengruppe und bei f auch für die Tiergruppe völlig unbeachtet. Zur Berechnung der Zunahme der additiv-genetischen Verwandtschaft wird die gleiche Formel wie für F (siehe Formel (5)) genutzt. f f t f g = t 1 (6) 1 f t 1 (f t = Durchschnittlicher additiv-genetischer Verwandtschaftskoeffizient (AGR) der Nachkommen von den zufällig verpaarten Eltern eines Jahres; f t 1 = Durchschnittlicher AGR der Eltern; 1 f t 1 = Restheterozygotie der Eltern). Die N e wird für ein Generationsintervall gemittelt. Methode 5: F ln POPREP verwendet eine weitere Berechnungsmethode von Pérez-Enciso (1995): in diesem Fall wird zur Berechnung der Inzuchtrate F für jedes Geburtsjahr die logarithmische Regression (1 F) genutzt. F ln = ( 1) bl (7) (b = Anstieg der logarithmischen Regression ln(1 F) im Geburtsjahr; L = Generationsintervall) Zur Berechnung von F ln und demnach der entsprechenden N e wurden zwei Zeiträume definiert: F ln (1): Tiere aus den Geburtsjahrgängen 1993 bis F ln (2): Tiere aus den Geburtsjahrgängen 2003 bis Zusätzlich wurde die Berechnungsmethode in Abhängigkeit von verschiedenen Pedigreevollständigkeiten und Generationstiefen durchgeführt. Zur Berechnung der N e für die Methoden 2 bis 5 wird in POPREP die Formel von Falconer and Mackay (1996) genutzt:

6 392 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld N 1 e = F* N e = effektive Populationsgröße; F* p,g,ln, f g = Inzuchtrate bzw. Rate der additiv-genetischen Verwandtschaft für den entsprechenden Pfad in Abhängigkeit von der Definition von F p,g,ln bzw. f g (siehe Methode 2 bis 5) 6. Methode: Bei dieser Berechnung der N e wird ebenfalls eine Formel von Pérez-Enciso (1995) verwendet, die dann überlappende Generationen abbilden kann: N 1 e = t 2 1 ( 1 F t ) (N e = effektive Populationsgröße; F t = durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient F der aktuellen Tiergruppe minus F der Tiergruppe zum Basisjahr; t = Anzahl Generationen zwischen aktueller Tiergruppe und dem Basisjahr) Diese Methode basiert auf der Festlegung eines Basisjahres, welches ein Jahr vor dem Geburtsjahr der definierten Tiergruppe liegt. F t ist die Differenz der mittleren Inzuchtkoeffizienten zwischen der aktuellen Tiergruppe und der Tiergruppe nach dem Basisjahr. Das Basisjahr liegt drei Generationen zurück im Jahr (8) (9) 3 Ergebnisse 3.1 Pedigreevollständigkeit Die Pedigreevollständigkeit des Roten Höhenviehs ist in Abb. 2 über die Jahre 1990 bis 2008 dargestellt. Es sind das Geburtsjahr und die Vollständigkeit des Pedigrees für die Generationstiefen 1 bis 6 abgebildet. Wegen der vorhandenen Basistiere im Geburtsjahr 2008 erreicht diese Population selbst für eine Generationstiefe von 1 nur eine 92% Pedigreevollständigkeit in der ersten Generation. Unter Beachtung von sechs Generationen sinkt der PCI auf ca. 63%. Nach Marx (2009) stammen die Tiere mit unbekannten Eltern aus dem Genpool des Roten Höhenviehs und haben damit zur Inzucht beigetragen. In dieser Situation wäre es möglicherweise besser, den Inzuchtkoeffizienten der Basistiere nicht mit Null, sondern mit dem Mittel der Gleichaltrigen anzusetzen. Dies wird in weiteren Untersuchungen geprüft. 3.2 Generationsintervall Das Generationsintervall ist eine wichtige zuchtplanerische Größe zur Beurteilung der zeitlichen Entwicklung der Population. Populationen mit kurzem Generationsintervall (Schweine, Hühner) können einen höheren Inzuchtzuwachs je Jahr ausweisen als Populationen mit langem Generationsintervall (Pferde, Rinder). Tab. 1 zeigt eine Übersicht zum Generationsintervall in der Population des Roten Höhenviehs. Zu den selektierten Nachkommen gehören alle Nachkommen, die selbst mindestens einen Nachkommen haben.

7 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 393 Abb. 2. Pedigreevollständigkeit in Abhängigkeit von der Generationstiefe Pedigree completeness with dependency for numbers of generation from 1 to 6 Tab. 1. Generationsintervall für die Pfade Vater-Sohn, Vater-Tochter, Mutter-Sohn und Mutter- Tochter im jeweiligen Geburtsjahr der selektierten Nachkommen Generation interval for the paths sire-son, sire-daughter, dam-son, dam-daughter and the whole population Jahr V-S n S V-T n T M-S n S M-T n T Pop ,0 36 4, ,9 35 5, , ,1 33 4, ,5 34 5, , ,3 33 4, ,5 33 5, ,9 Jahr = Geburtsjahr der Nachkommen, V-S = Vater-Sohn, V-T = Vater-Tochter, M-S = Mutter-Sohn, M-T = Mutter-Tochter, Pop = Generationsintervall für die gesamte Population, n = Anzahl Das durchschnittliche Generationsintervall der verschiedenen Pfade lag 2005 zwischen 4,3 und 5,5 Jahren. Für die gesamte Population lag das Generationsintervall bei 4,9 Jahren. Hier wurde das Durchschnittsalter der Eltern bei der Geburt der selektierten Nachkommen berechnet. 3.3 Varianz der Familiengröße Die Tab. 2 zeigt eine zusammenfassende Statistik zur Familiengröße des Roten Höhenviehs. Die Nachkommen sind jeweils in selektierte Söhne und selektierte Töchter eingeteilt.

8 394 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld Tab. 2. Mittel- und Maximalwerte der Familiengröße des Roten Höhenviehs Means/maximum of family size Jahr Selektierte Söhne Selektierte Töchter Väter Mütter Väter Mütter max avg max avg max avg max avg ,8 3 1,6 29 6,5 5 1, ,9 2 1,2 63 7,8 4 1, ,3 2 1,1 17 5,2 3 1, ,9 2 1,1 25 6,0 4 1, ,5 2 1,1 52 5,8 3 1, ,6 2 1,1 31 4,5 3 1,1 NK = Nachkommen, max = Maximum, avg = Mittelwert Bei Ideal-Populationen haben alle Tiere die gleiche Chance, sich zu verpaaren. Wird in einer Population selektiert, ist die Familiengröße ein Parameter zum Einschätzen der Inzuchtentwicklung. Besonders im Fall der künstlichen Besamung (sehr ungleichmäßiger Einsatz von Vatertieren) kommt es zu einer höheren Varianz in der Familiengröße. Je größer die Varianz in der Familiengröße ist, desto höher ist auch die Steigerung der Inzucht. Beim RHV hatte 1997 ein Bulle 12 männliche Nachkommen, die in der Zucht eingesetzt wurden, wobei das Mittel über alle Bullen bei 2,8 selektierten Söhnen lag hatte ein Bulle 63 Töchter im Zuchteinsatz (Mittel: 7,8). 3.4 Inzucht In die Berechnung des Inzuchtkoeffizienten gingen alle vorhandenen Generationen ein. Im Geburtsjahr 2008 zeigten die Nachkommen einen durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von F = 5,5% (Stabw. = 5,6%; Max = 31,9%). Der Inzuchtkoeffizient der Eltern lag bei F =3,9% (Väter) bzw. F =5,3% (Mütter). Da der Inzuchtkoeffizient eine Funktion in Abhängigkeit von der Pedigreetiefe ist, lassen sich diese Ergebnisse nicht weiter interpretieren. Zudem ist davon auszugehen, dass dieser Wert bei dem RHV unterschätzt wird, da das Pedigree nicht vollständig ist. Die Inzuchtraten (verschiedene Berechnungsmethoden) sowie die Rate der additiv-genetischen Verwandtschaft sind für jeden Geburtsjahrgang in Abb. 3 dargestellt. Je nach Methode lagen die Inzuchtraten der Nachkommen aus 2008 bei F p =0,42%, F g =0,77% und f g =0,99%, F ln-1 =0,30% und F ln-2 = 1,07%. F p, F g, f g und F ln (2) fallen in einigen Geburtsjahren in den negativen Bereich ab. Für diese Jahrgänge lassen sich damit auch keine sinnvollen effektiven Populationsgrößen berechnen, sie fallen damit aus der Berechnung der N e heraus. Die negativen Werte bei der Berechnung der Raten sind unklar, aber wahrscheinlich sind sie auf die sehr geringe Populationsgröße und die unvollständigen Pedigrees dieser Population in jüngster Zeit zurückzuführen. Ab dem Jahr 2005 liegt die Rate der additiv-genetischen Verwandtschaft mit f g durchschnittlich etwas höher als F g. Daraus folgt, dass die selektierte Anpaarung einen geringeren Inzuchtzuwachs in der Population erzeugt, als es bei der Zufallspaarung geschehen würde. Der einzige durchgängige Graph zeigt sich mit F ln (1). Die Inzuchtrate sank von 1999 bis 2006 kontinuierlich von 1,77% auf 0,18%.

9 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 395 Abb. 3. Entwicklung der Inzuchtrate nach Geburtsjahren bei unterschiedlichen Berechnungsgrundlagen Development for the rate of inbreeding in dependency on different calculations 3.5 Effektive Populationsgröße N e Die effektive Populationsgröße N e ist die Anzahl der Individuen in einer Idealpopulation, die der Anzahl Individuen in einer realen Population mit unterschiedlichem Geschlechterverhältnis entspricht (Schüler et al., 2001). Mit diesem Hintergrund sind die N e -Werte nach den verschiedenen Berechnungsmethoden in Tab. 3 dargestellt. Die N e liegen bei den Pedigree-basierten Methoden zwischen 167 und 47. Methode 6 hat den Vorteil, dass durch die Wahl des Basisjahres Einfluss auf die Auswahl der Jahrgänge genommen wird: Negative Inzuchtraten können nicht auftreten. Tab. 3. Ergebnisse aus der Berechnung der effektiven Populationsgröße N e im Vergleich Results for effective population size Annahme N e Methode 1: 393 Methode 2: 75 Methode 3: 70 Methode 4: 55 Methode 5: F ln (1) 167 F ln (2) 47 Methode 6: 88

10 396 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld Abb. 4 zeigt Ergebnisse mit Methode 5 2 unter verschiedenen Bedingungen. Es wurden nur Tiere in die Berechnung der Log-basierten N e aufgenommen, die einen PCI von 0% bis 100% je nach Generationstiefe (2 bis 4) aufweisen. Die Anzahl (n) gibt an, wie viele Tiere diese Kriterien erfüllen. In die Berechnung gingen Tiere aus den Geburtsjahren 2003 bis 2008 ein. Als Beispiel wird ein Fall beschrieben: Alle Tiere, die in der 3. Generation mindesten einen PCI von 60% aufweisen (n = Tiere), erzeugen eine N e von 74 Tieren. Bis zu einer Pedigreetiefe von zwei Generationen stellen sich keine großen Schwankungen in der N e trotz verschiedener Pedigreevollständigkeiten dar. Generell steigen die N e -Werte unerwartet mit Zunahme des PCI an. Negative N e -Werte zeigten sich erst bei einer Tierzahl von unter Tieren (nicht abgebildet). Groeneveld et al. (2009) vermuten den Grund für die negativen N e bei ihren Beispielpopulationen in der unterschiedlichen Auswahl der Tiere aus verschiedenen Jahren aufgrund der vorgegebenen Pedigreetiefe und -vollständigkeit. 4 Diskussion und Schlussfolgerung Zur Berechnung der Parameter für eine genaue Einschätzung der Population ist der POPREP-Webdienst (poprep.tzv.fal.de) ein sehr gutes Werkzeug. Bei jährlich wiederkehrender Durchführung der Parameterberechnung kann ein Trend für die Population abgelesen werden. Entscheidend ist, den richtigen Lösungsweg für die jeweilig betrachtete Population zu definieren. Bei der Durchführung dieses Monitorings genetischer Diversität auf Basis von Herdbuchdaten ist die Pedigreevollständigkeit einer der entscheidenden Einflussfaktoren. Das Beispiel Rotes Höhenvieh zeigt die Probleme bei der Berechnung von Parametern Abb. 4. N e (Methode 5-2) bei Unterstellung einer Log-Funktion für F und unterschiedlichen Abstufungen der Pedigreevollständigkeit (in %) und der Generationstiefe für die Geburtsjahrgänge 2003 bis 2008 PCI and N e for 2, 3, 4 generations pedigree depth calculated by log-regression for rate of inbreeding

11 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 397 zur Bestimmung der effektiven Populationsgröße bei Populationen mit offenem Zuchtbuch auf. Sie gehört mit 113 männlichen und 805 weiblichen Zuchttieren im Jahr 2008 ganz klar zu den existenzbedrohten Haustierrassen in Deutschland. Dass sich jedoch die exakte Berechnung der Parameter für ein Monitoring genetischer Diversität als schwierig erweist, soll folgende Diskussion zusammenfassen. Die Pedigreevollständigkeit kann abhängig sein von der Betreuung der Rasse durch einen Zuchtverband bzw. von der Aufnahme von Vorbuchtieren ins Zuchtbuch (offenes Zuchtbuch). Bei Vorbuchtieren muss nur der Vater als RHV eingetragen sein, und das Tier sollte phänotypisch den Merkmalen des RHV entsprechen (Marx, 2009). Damit treten selbst in jüngster Zeit Tiere ohne Abstammungsinformationen auf. Die Pedigreevollständigkeit von 90% der 2008 geborenen Tiere (erste Generation) verdeutlicht das Problem. Je weniger bekannte Eltern vorhanden sind, umso stärker wird der Inzuchtgrad in der Population unterschätzt. Das Generationsintervall für die gesamte Population des RHV liegt bei 4,9 Jahren. Erwartungsgemäß ist das Generationsintervall zwischen Vater und Nachkommen mit ca. 4,4 Jahren geringer als zwischen Mutter und Nachkommen mit ca. 5,4 Jahren. Für den Zuchtfortschritt einer Population ist es vorteilhaft, dass das Generationsintervall auf dem Pfad Väter zu Nachkommen geringer ist als der Pfad Mütter zu Nachkommen. Anders verhält sich dies bei Erhaltungspopulationen wie es das RHV ist, wo ein langes Generationsintervall angestrebt wird. Biedermann et al. (2004) berechneten bei der Vorderwälder Rinderpopulation 4,4 bzw. 4,5 Jahre zwischen Vätern bzw. Müttern und Nachkommen. Nach Ehling et al. (1999) lagen bei den Tieren der Genreserve Deutscher Schwarzbunter Rinder 4,9 Jahre auf dem Pfad Mütter zu weiblichen Nachkommen. Weiterhin haben Biedermann et al. (2003) bei dem Hinterwälder Rind für die Milchviehbzw. Mutterkuhpopulation ein Generationsintervall von 3,5 bzw. 3,6 Jahren bei dem Pfad Väter-Nachkommen und 6,5 bzw. 5,9 Jahren bei dem Mütter-Nachkommen-Pfad ermittelt. Der große Unterschied zwischen dem mütterlichen und dem väterlichen Pfad wird mit dem hohen Anteil an Bullen, die im Natursprung decken, begründet. Diese Bullen bleiben meist nur zwei Jahre in der Herde und werden dann ersetzt (Biedermann et al., 2003). Bei der Rasse RHV werden trotz der 19 Besamungsbullen immerhin noch 93 Bullen im Natursprung eingesetzt. Die Varianz der Familiengröße ist ein weiterer wichtiger Parameter für ein Monitoring genetischer Diversität von Nutztierpopulationen. Je größer die Varianz der Familiengröße ist, desto größer ist die Gefahr einer Inzuchtsteigerung. Ein wichtiges Einflusskriterium auf die effektive Populationsgröße ist die Anzahl eingesetzter Bullen. Von den im Jahr 2007 eingesetzten Zuchttieren (919 Zuchttiere) waren 12% männliche Tiere. Von den männlichen Tieren befanden sich 17% im Besamungseinsatz. Der relativ hohe Anteil männlicher Zuchttiere begründet sich mit der Doppelnutzung des Roten Höhenviehs als Fleisch- und Milchrind. Es werden nicht nur Besamungsbullen, sondern aufgrund von Mutterkuhhaltung oft auch Bullen im Natursprung eingesetzt. Die maximale Nachkommenzahl bei den Bullen im Jahr 2001 lag bei 52 selektierten Töchtern, wobei ein Mittelwert von 5,8 berechnet wurde. In den Untersuchungen zeigte sich, dass durchschnittlich 2,6 von 20,5 männlichen Nachkommen eines Bullen (= 12,7%) zum Wiedereinsatz kommen. Neben dem sehr guten Ergebnis der Anzahl männlicher Zuchttiere muss darauf geachtet werden, dass möglichst alle vorhandenen Linien gleichmäßig weitergegeben werden. Groeneveld (2010) empfiehlt bei Erhaltungspopulationen (siehe Einstufung), die Varianz in der Familiengröße so ausgeglichen wie möglich zu halten (Obergrenze für Bulleneinsatz in der Besamung festlegen, Vatertierrotation bei Betrieben mit Natursprung). Die Höhe des errechneten Inzuchtgrades ist von der Genauigkeit der Abstammungsinformationen und somit von der Anzahl an bekannten Ahnen bzw. der einbezogenen

12 398 Carina Kehr, M. Klunker, R. Fischer, E. Groeneveld und U. Bergfeld Generationstiefe abhängig. Aus diesem Grund ist ein Vergleich zu anderen Autoren nicht sinnvoll. Eine vergleichbare Basis ergeben die Inzuchtraten. Bei kleinen und existenzbedrohten Populationen, zu denen das Rote Höhenvieh gehört, sollte Inzucht so weit wie möglich vermieden werden, da eine Steigerung der Inzucht zu Inzuchtdepressionen (Cassell et al., 2003), Verlust an genetischer Varianz (Kristensen and Sørensen, 2005) und zu einer höheren Frequenz an letalen Erbgenen (Wipprecht and Horlacher, 1935) führen kann. Aufgrund der geringen Populationsgröße ist Inzuchtvermeidung beim RHV schwierig, da nur wenige Zuchttiere zur Verfügung stehen. Die Anpaarung wenig verwandter Tiere ist keine Erfolg versprechende Strategie zur Reduktion der Inzuchtsteigerung. Entscheidend sind eine möglichst hohe Anzahl an Bullen und deren gleichmäßiger Einsatz. Die Inzuchtrate mit dem Pfad Nachkommen zu Tiergruppe p lag im Mittel der letzten fünf Geburtsjahrgänge bei 0,68%. Bei anderen Autoren lagen die berechneten Inzuchtraten bei kleineren bis mittelgroßen Rinderrassen zwischen 0,19% und 1,26% (Biedermann et al., 2005; Biedermann et al., 2004; Biedermann et al., 2003; Ehling et al., 1999; Krogmeier et al., 1997). Das zeigt, dass die Inzuchtrate des RHV im Mittelfeld der hier genannten Autoren einzuordnen ist. F ln (1)(Methode 5 1 ) zeigte sich sehr ausgeglichen im Verlauf der Geburtsjahre im Gegensatz zu den anderen Inzuchtraten. Für diese Datenbasis scheint F ln (1) die geeignetste Methode für die Schätzung von F zu sein. Der Trend für diese Population über die letzten Jahre ist relativ stabil. Die anderen Berechnungen für F fielen für manche Geburtsjahrgänge in den negativen Bereich ab. Bei dem Vergleich der Berechnungsarten für die Effektive Populationsgröße N e fällt auf, dass die Ergebnisse vor allem zwischen Zensus-basierter N e = 393 und Pedigree-basierter N e = 47 bis 167 sehr stark voneinander abweichen. Die Überschätzung der Zensus-basierten N e lässt sich mit den idealisierten Annahmen dieser Berechnungsmethode begründen. Die Berechnung der N e über die Methoden 2 bis 5 2 ergeben zum Teil negative N e für bestimmte Jahrgänge, da zuvor negative F berechnet wurden. Der Grund dafür wird in der Populationsgröße und den unvollständigen Pedigrees von Vorbuchtieren (gleichzusetzen mit Migration) vermutet. Aus Methode 5 und 6 ergeben sich in Abhängigkeit vom Betrachtungszeitraum keine negativen N e, und sie erscheinen somit am geeignetsten für diese Population. Es ergibt sich aus beiden eine Einstufung nach dem TGR-NFTR (2003) in eine Erhaltungspopulation (= stark gefährdete Population, für die baldigstmöglich ein Lebenderhaltungsprogramm begonnen werden sollte). Die Berechnung der N e in Abhängigkeit von der Pedigreetiefe und -vollständigkeit zeigte, dass sie hinsichtlich der N e keine großen Abweichungen bis zu einer Generationstiefe von 4 und 60% PCI nach sich zieht und damit in einem Bereich von max. N e =50 liegt. Letztendlich zeigte sich, dass trotz reichlich vorhandener Methoden eine klare Definition der Annahmen für die Berechnung der N e Voraussetzung ist. Je nachdem, welche Definition der Einflussgrößen (Pedigreevollständigkeit, Generationstiefe, Betrachtungszeitraum, Tiergruppen und Methode) gewählt wurde, kam es zu unterschiedlichen N e -Werten. Ein Vergleich bzw. das Umrechnen der Inzuchtraten genannter Autoren in N e -Werte ist somit nicht einfach möglich. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Berechnung der N e für diese Population sich als sehr schwierig erwies, da das RHV eine Population mit offenem Zuchtbuch ist. Eine ideale Berechnungsmethode für die N e des RHV ist zz. noch nicht ableitbar. Hier sind weitere Untersuchungen erforderlich, insbesondere zur Wirkung unvollständiger Pedigrees und zu Möglichkeiten der Abmilderung dieser Wirkungen. Bis zum Vorliegen verwertbarer Ergebnisse sollten jedoch die Berechnungen der N e mit allen vorgestellten Methoden für diese Population jährlich wiederholt werden.

13 Untersuchungen zu einem Monitoring genetischer Diversität: Ergebnisse zum Roten Höhenvieh 399 Literatur Biedermann, G., S. Waldmann and F. Maus, (2003): Genetische Analyse der Population des Hinterwälder Rindes. Arch. Tierz. 46, Biedermann, G., B. Ott, K. Rübesam and F. Maus, (2004): Genetische Analyse der Population des Vorderwälder Rindes. Arch. Tierz. 47, Biedermann, G., O. Poppinga and I. Weitemeyer, (2005): Die genetische Struktur der Population des Schwarzbunten Niederungsrindes. Züchtungskunde 77, Boichard, D., (2002): Pedig: a fortran package for pedigree analysis suited to large populations. 7 th World Congr. Genetics Applied to Livestock Production, Montpellier, 19-23août 2002, paper Bundesarbeitsgemeinschaft Rotes Höhenvieh e.v., (2008): URL: Cassell, B.G., V. Adamec and R.E. Pearson, (2003): Maternal and fetal inbreeding depression for 70-day nonreturn and calving rate in Holsteins and Jerseys. J. Anim. Sci. 86, Ehling, C., T. Schmidt and H. Niemann, (1999): Untersuchungen zur genetischen Struktur und Diversität der Genreserve Deutscher Schwarzbunter Rinder Alter Zuchtrichtung in Niedersachsen. Züchtungskunde 71, Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay, (1996): Introduction to Quantitative Genetics. Longman, Essex, U.K., 4th ed. edition. Groeneveld, E., (2004): An adaptable platform independent information system in animal agriculture: Framework and generic database structure. Livest. Prod. Sci. 87, Groeneveld, E., B.V.D. Westhuizen, A. Maiwashe, F. Voordewind and J.B.S. Ferraz, (2009): POPREP: A Generic Report for Population Management. Gen. Mol. Res. (GMR), 8 (3), URL: Groeneveld, E., (2010): Pedigree basiertes Management und Monitoring genetischer Vielfalt in Zuchtpopulationen. Züchtungskunde 82, Kristensen, T.N. and A.C. Sørensen, (2005): Inbreeding lessons from animal breeding, evolutionary biology and conservation genetics. Anim. Sci. 80, Krogmeier, D., J. Aumann and G. Averdunk, (1997): Untersuchungen zur Inzucht in der Gelbvieh- und Braunviehpopulation in Süddeutschland. Züchtungskunde 69, MacCluer, J.W., A.J. Boyce, B. Dyke, L.R. Weitkamp, D.W. Pfenning and C.J. Parsons, (1983): Inbreeding and pedigree structure in standard bred horses. J. Hered. 74, Marx, M., (2009): Persönliche Mitteilung. Pérez-Enciso, M., (1995): Use of the uncertain relationship matrix to compute effective population size. J.Anim.Breed.Genet. 112, Schüler, L., H. Swalve and K.-U. Götz, (2001): Grundlagen der quantitativen Genetik. UTB Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart. TGR-NFTR, (2003): Nationales Fachprogramm zur Erhaltung und nachhaltigen Nutzung tiergenetischer Ressourcen in Deutschland. URL: fachprogramm/. TierZG. Tierzuchtgesetz, (2006): URL: Wipprecht, C. and W.R. Horlacher, (1935): A lethal gene in jersey cattle. J. Hered. 26(9), Wright, S., (1923): Mendelian analysis of the pure breeds of livestock. J. Hered. 14,

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