Der Paläo-Zoo, Teil 4 * ): Australische Riesen erst vor kurzem verschwunden (Procoptodon goliah, Thylacoleo carnifex, Diprotodon optatum)

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1 Der Paläo-Zoo, Teil 4 * ): Australische Riesen erst vor kurzem verschwunden (Procoptodon goliah, Thylacoleo carnifex, Diprotodon optatum) --- *) Teil 2 und 3: GRÖNING & BRAUCKMANN (2011) --- ELKE GRÖNING & CARSTEN BRAUCKMANN Abb. 1: Procoptodon goliah (OWEN, 1846), Lebend-Rekonstruktion, Original: 28 x 38 cm (Farbstiftzeichnung: Dr. Elke Gröning). Kurzfassung Im Rahmen des Themenheftes Australien stellen wir drei erst vor kurzem ausgestorbene, auf das Pleistozän beschränkte Arten von Groß- Beuteltieren vor: Procoptodon goliah, Thylacoleo carnifex und Diprotodon optatum. Einleitung Australien, der Kontinent der Beuteltiere, ist heute gekennzeichnet durch einen Besorgnis erregenden Artenschwund, dem heute nicht nur Großformen, sondern vor allem kleine Beuteltiere zum Opfer fallen. Die Ursachen sind bekannt: die Einführung von Füchsen und verwilderten Hauskatzen sowie die zunehmende Landnutzung durch den Menschen (siehe hierzu auch den Numbat-Artikel im vorliegenden Heft). Das größte heutige Beuteltier ist das Rote Riesenkänguru mit über 1,80 m Höhe und bis 90 kg Gewicht bei den großen Männchen. Dieses ist erfreulicherweise in seinem Bestand nicht bedroht. Während wir Menschen heute uns selbst für die schrumpfende Beuteltier-Artenfülle verantwortlich machen können, sind die Ursachen für das Aussterben der Riesen unter den Marsupialia (= Beuteltieren) nicht so einfach zu erkennen. Zu den Ursachen des Verschwindens großwüchsiger Beuteltier-Arten im Pleistozän von Australien Groß- bzw. Riesenwuchs ist ein Anzeichen dafür, dass es den betreffenden Arten zu ihrer Zeit besonders gut ging, als z. B. das Nahrungsangebot reichhaltig und vielfältig war, sowohl die Futterpflanzen als auch die Beutetiere. Riesenwüchsige, ausgestorbene Tiere sind natürlich von besonderer Attraktivität und werden von uns bevorzugt beachtet, seien es die größten Fluginsekten im Karbon und Perm, die Dinosaurier in Jura und Kreide oder die Groß-Beuteltiere im Pleistozän Australiens. 39

2 Der Kontinent Australien hat sich sehr früh in der Ober-Kreide, vor etwa 70 Millionen Jahren, von den übrigen Gondwana-Kontinenten getrennt und mit seiner Dinosaurier- und Beuteltier-Fauna eine eigene endemische Evolution eingeschlagen. Plazentale Säugetiere hatten damals die Einwanderung nach Australien nicht geschafft. Die heutigen natürlich vorkommenden (= nicht vom Menschen eingeführten) plazentalen Säugetiere Australiens sind vor allem eingeflogene Fledermäuse und kleine eingedriftete Nagetiere. Nach dem Aussterben der australischen Dinosaurier konnten sich die Beuteltiere im Laufe von Tertiär und Quartär ausbreiten und entfalten, unabhängig vom Evolutions-Geschehen auf den anderen Kontinenten. Das älteste als Beuteltier klassifizierte Säugetier mit etwa 115 Millionen Jahren ist aus dem westlichen Nordamerika bekannt: Kokopellia juddi (vgl. CIFELLI & MUIZON 1997). Von dort aus gelangten sie, wohl per Insel-Hüpfen, nach Südamerika vor etwa 65 bis 60 Millionen Jahren. Mit der Antarktis als Verbindungs-Kontinent wanderten Beuteltiere von dort nach Australien, was durch Funde fossiler antarktischer Beuteltiere (Seymour Island, GOIN et al. 1999) belegt wird. Diese sind wahrscheinlich etwa 45 Millionen Jahre alt, aber die Besiedlung der Antarktis durch Beuteltiere wird schon vor etwa 60 Millionen Jahren vermutet. Die ältesten australischen Beuteltiere werden auf etwa 55 Millionen Jahre datiert (Tingamurra nahe Murgon, SO Queensland; ARCHER et al. 1993; GODTHELP et al. 1992). Eine einzige lebende südamerikanische Beuteltier-Art, der einzige Angehörige der Microbiotheriidae: Dromiciops australis, zeigt im Fußbau Homologien zu den australischen Beuteltieren. Wie so oft, ist es nicht einfach, die Ursachen für vergangenes Artensterben klar zu benennen. Neben den meist angeführten Klima- Änderungen (zunehmende Aridität mit dem Nordwärts-Driften des Kontinents) ist auch an andere ökologische Gründe zu denken. Früher hielt man die Beuteltiere generell für weniger intelligent als die plazentalen Säugetiere und sie eigentlich in jeder Hinsicht im Vergleich mit diesen unterlegen, so dass bei Konfrontationen zwischen beiden die Beuteltiere weichen müssten. Diese Sichtweise gilt heute als antiquiert und überholt. (Das neuweltliche Opossum hat sich z. B. heute invasiv bis nach Kanada hinein ausgebreitet, und die in Neuseeland ausgewilderten australischen Kletterbeutler = possums haben sich ebenfalls so vermehrt, dass sie eine Bedrohung für die einheimische Fauna geworden sind.) Australiens Fauna wird eher als endemische Insel-Fauna denn als Kontinent-Fauna betrachtet. Streng endemische Insel-Faunen besitzen aufgrund langer Isolierung eine gegenüber Fremd-Invasionen von Räubern höherer Kategorie (der Mensch vorneweg) eine sehr hohe Anfälligkeit, woraufhin der Einbruch bestehender Faunen-Gemeinschaften und -Abhängigkeiten droht. Durch die Einwanderung der Aborigines einschließlich ihrer Dingos vor etwa Jahren hat sich das Räuber-Beute-Gefüge verschoben. Beutellöwe, Beutelwolf und Beutelteufel verschwanden, wobei vorletztere sich zunächst noch auf Tasmanien halten konnten. Aber gegenwärtig hat nur noch der Beutelteufel dort überlebt. Das absichtliche Anlegen von Buschbränden durch die Aborigines hatte weiterhin Umbrüche in der Pflanzengemeinschaft und damit Einfluss auf die Pflanzenfresser zur Folge. Die Besiedlung Australiens durch die Europäer mitsamt ihren mitgebrachten Tieren (vor allem Füchse und Katzen) und Pflanzen hat sich schließlich sehr negativ auf viele mittelgroße und kleine Beuteltier- Arten ausgewirkt. Das Artensterben setzt sich bis heute fort, auch wenn große Anstrengungen unternommen werden, dieses zu stoppen (siehe GRÖNING et al. 2012, Numbat-Artikel in diesem Heft). Überall dort, wo Homo sapiens sich seit den letzten Jahren von seinem Heimat-Kontinent Afrika hin ausgebreitet hat, folgte relativ kurz darauf das Aussterben der großwüchsigen Säugetiere. So geschehen z. B. in Nord- und Südamerika, Madagaskar oder Neuseeland. Afrika ist heute das einzige Land mit nennenswerten Restbeständen frei lebender, großwüchsiger Säugetiere. Diese konnten sich in sehr langer Zeit in Koevolution mit den Hominidae entwickeln und haben vielleicht deshalb zumindest bis jetzt überlebt. Procoptodon goliah (OWEN, 1846) Steckbrief: Das größte und schwerste bekannte Känguru überhaupt mit um 2 m Höhe und um 200, vielleicht bis 250 kg Gewicht bei den ausgewachsenen Männchen. Darüber hinaus ist diese Art auch mit auffälligen, stark abgeleiteten Merkmalen ausgestattet. Ordnung Diprotodontia Familie Macropodidae Unterfamilie Sthenurinae Größe: Höhe etwa 2 m, Gewicht etwa 200 bis 250 kg. Kopf: Extrem verkürzt, am stärksten von allen Kurzkopf-Kängurus (eine Evolutionslinie innerhalb der Sthenurinae). Zähne: Komplex, was auf sehr rauhfaserige Pflanzen als Nahrung hinweist. Incisivi (= Schneidezähne) relativ klein; Molaren (= Backenzähne) brachyodont (= niedrigkronig), mit zusätzlichen longitudinalen Schmelzfalten, primatenähnlich, vergleichbar Australopithecus boisei. Beine: Hinterbeine wie bei allen Kängurus stark verlängert. Nur noch eine große Hauptzehe mit starker Kralle, die sich aus dem 4. Zeh entwickelt hat. 5. Zehe nur sehr rudimentär vorhanden. Vielleicht deutet wie bei den Pferden diese 40

3 Reduktions-Evolution darauf hin, dass P. goliah ein ausgezeichneter schneller Hüpfer war. Mit obigem Gewicht brachte die Art das etwa Zweieinhalbfache eines heutigen ausgewachsenen Roten Riesenkänguru-Männchens auf die Waage. Die Vorderbeine waren sehr lang und beweglich, mit zwei stark verlängerten Mittelfingern und sehr langen, gekrümmten Krallen, die sicher beim Ergreifen von beblätterten Ästen gute Dienste geleistet haben. Räumliche und zeitliche Verbreitung: Australien (alle Staaten, mit Ausnahme von Tasmanien); Pleistozän, vor etwa Jahren ausgestorben. Die Aborigines waren etwa Jahre lang Zeitgenossen dieser großen Art; und es gibt in New South Wales Überlieferungen von einem großen, langarmigen und aggressiven Känguru, das Leute attackiert hat. Von der Gattung Procoptodon sind mehrere Arten beschrieben worden (alle Pleistozän), aber nur wenige können als valid betrachtet werden, wie P. pusio und P. rapha. Procoptodon goliah ist als fossile Art sehr gut bekannt. Das komplette Skelett sowie Haare und Fußspuren sind überliefert. Besonders vollständig erhaltene Funde stammen aus Höhlen in der Region der Nullarbor Ebene ganz im Süden. Thylacoleo carnifex OWEN, 1859 Steckbrief: Das größte Beutel-Raubtier Australiens mit völlig einzigartigen Merkmalen, die in dieser Form von anderen Raubtieren nicht bekannt sind. Wahrscheinlich war die Art der Jäger für die pleistozänen Riesen-Pflanzenfresser wie z. B. Diprotodon oder dem Riesen-Wombat Phascolonus gigas von etwa 200 kg Gewicht. Ordnung Diprotodontia Familie Thylacoleonidae Die ausgestorbene Familie der Beutellöwen ist seit dem Oligozän überliefert. Die letzten überlebenden Vertreter starben erst im Pleistozän aus. Größe: 1,50 m Länge (Kopf bis Schwanz), 75 cm Schulterhöhe, bei einem Gewicht von geschätzten 90 bis 160 kg. Kopf: Relativ kurz und breit, massiv mit stark abgeleiteter Bezahnung. Die Beißkraft der Kiefer soll diejenige von anderen Säugetier-Raubtieren übertroffen haben. Zähne: Die oberen Schneidezähne (=Incisivi) sind reißzahnartig vergrößert und verlängert und vertikal im Oberkiefer inseriert. Die unteren Schneidezähne sind ebenfalls vergrößert und verlängert, aber mehr horizontal im Unterkiefer angebracht. Die normalerweise bei anderen Säugetier-Raubtieren dominanten Eckzähne (=Canini), die bei Ihnen als Reißzähne dienen, sind hier weitgehend reduziert. Die dritten Prämolaren (=Vorbackenzähne) sind extrem verlängert (in Kopf-Längsrichtung) und funktionierten hervorragend als Scherblätter zum Zerschneiden von Fleisch. Abb. 2 a: Thylacoleo carnifex OWEN, 1859, Skelett- Replik, Cave Works (Museum), Lake Cave SSW Margaret River, Western Australia (Photo: Dr. Wolfgang Zessin). Abb. 2 b: Thylacoleo carnifex OWEN, 1859, linkes Hand-Skelett, Cave Works (Museum), Lake Cave SSW Margaret River, Western Australia (Photo: Dr. Wolfgang Zessin). Diese Merkmals-Kombination ist so ungewöhnlich, dass einige Bearbeiter zunächst eher Pflanzen- Nahrung vermuteten, als dass sie Thylacoleo als großen, löwen-ähnlichen Räuber einstuften. Durch genaue Kiefer- und Zahn-Analyse erscheint Fleischnahrung für den Beutellöwen inzwischen als gesichert, was der Erstbeschreiber Sir Richard OWEN gleich vermutet hat. Die Molaren (=Backenzähne) hinter dieser Brechschere (=vergrößertes, mit Schneidekante versehenes, schneidendes Prämolaren- oder Molaren-Paar im Ober- und Unterkiefer) sind in der Größe reduziert oder fehlen innerhalb der Familie völlig. Beine: Auch hier fällt eine Besonderheit sofort ins Auge: Der Daumen dieser Art ist mit einer riesigen Klaue bewaffnet, die sowohl beim Ergreifen der Beute wie auch beim Klettern gute Dienste geleistet haben mag. Insgesamt sind die Beine im Vergleich zum verkürzten Rumpf recht lang und sowohl zum Laufen (wahrscheinlich nicht übermäßig schnell) als auch zum Klettern geeignet. Die Vorderbeine sind besonders kräftig und muskulös. 41

4 Abb. 3: Thylacoleo carnifex OWEN, 1859, Lebend-Rekonstruktion, Original: 28 x 38 cm (Farbstiftzeichnung: Dr. Elke Gröning). Räumliche und zeitliche Verbreitung: Die Art war während des Pleistozän weiträumig in allen Staaten Australiens verbreitet (etwa vor 1,8 Millionen Jahren bis vor etwa Jahren). Der Lebensraum wird interpretiert als trockene, offene Wald-Landschaften. 100 Jahre lang war der Beutellöwe Th. carnifex nur fragmentarisch bekannt wurde der erste komplette Schädel beschrieben. Inzwischen sind vollständige Individuen vor allem von Höhlenfunden her bekannt (Naracoorte Caves, South Australia; Thylaoleo Cave, Nullarbor Plain, Western Australia). Bis heute sind mehrere Arten der Thylacoleonidae beschrieben worden. Diprotodon optatum OWEN, 1838 Steckbrief: Das größte bekannte, am massivsten gebaute Riesen-Beuteltier weltweit. Seine nächsten Verwandten sind wahrscheinlich die Wombats, aber die Art wird in eine eigene Familie gestellt. Ordnung Diprotodontia Familie Diprotodontidae Unterfamilie Diprotodontinae Größe: Bis 3,80 m lang (Kopf bis Schwanz), 1,7 m Schulterhöhe, bis zu 2800 kg Gewicht (zum Vergleich: ein Flusspferd wiegt etwa bis 4500 kg). Kopf: Der große Schädel war trotzdem leicht gebaut, also reich an Hohlräumen. Die Nasenbeine (=Nasalia) waren deutlich verkürzt, was meist mit einer Rüsselbildung verbunden ist. Daher zeigt manche Lebend-Rekonstruktion dieser Art eine solch verlängerte Nase (Elefanten, Tapire, Saiga- Antilopen, Nasenaffen, Rüsselhündchen und Elefanten-Spitzmäuse haben sie auch). Zähne: Kräftige, lange Schneidezähne zwei horizontal ausgerichtete im Unterkiefer, die der Ordnung den Namen gaben (Diprotodontia); je drei obere pro Oberkieferhälfte, die mit leichter Krümmung nach vorn gerichtet sind. Vier große einfache Molaren in jeder Kieferhälfte, von denen jeder zwei Querjoche (=Lophen) auf der Kronen- Oberfläche ausgebildet hat. Ein Prämolar pro Kieferhälfte ist noch vorhanden, die anderen sind reduziert. 42

5 Abb. 4: Diprotodon optatum OWEN, 1838, Lebend-Rekonstruktion, Kopf-Portrait, unten Alternativ- Rekonstruktion mit Rüssel, Original 29,5 x 42 cm (Bleistiftzeichnung: Dr. Elke Gröning). Abb. 5: Diprotodon optatum OWEN, 1838, Skelett-Replik, Western Australian Museum, Perth (Photo: Prof. Dr. Carsten Brauckmann). 43

6 Beine: Für ein so großes Tier kommen nur säulenartige, kräftige Beine in Frage. Oberarm und Oberschenkel-Knochen sind länger als Unterarm bzw. Unterschenkel-Knochen. Die vier Füße sind insgesamt wie bei Wombats etwas nach innen gedreht und relativ klein. Die Zehen II III sind syndactyl (= verschmolzen, von gemeinsamer Haut umgeben, aus der zwei Krallen herausschauen). Räumliche und zeitliche Verbreitung: In Australien im Pleistozän weit verbreitet. Fehlend in Neu Guinea, im Südwesten von Western Australia und im Northern Territory von Tasmanien. Vor etwa Jahren ausgestorben. Dieser Riesenbeutler koexistierte also ebenfalls jahrtausendelang mit den Aborigines, die diese imposanten Tiere als einzige Menschen lebend gesehen haben. D. optatum lebte wohl im semiariden Flachland, Savannen und offenem Waldland. In hügeligen, bewaldeten Küstenregionen kam die Art nicht vor. Blätter bildeten wohl die Hauptnahrung, wobei etwa 100 bis 150 kg Vegetation pro Tag vertilgt werden konnten. Wahrscheinlich lebte sie in Familiengruppen, denn im ausgetrockneten Schlamm stecken gebliebene und verdurstete Gruppen wurden im Bereich von Lake Callabonna (nördliches South Australia) geborgen. Das gesamte Skelett ist gut bekannt. GRÖNING, E. & BRAUCKMANN, C. (2011): Der Paläo-Zoo, Teil 2: Südamerikaner selten und seltsam (Macrauchenia, Toxodon, Megatherium, Glyptodon, Doedicurus). Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 17 (1): 56-61; Schwerin. GRÖNING, E., BRAUCKMANN, C., ZESSIN, W. & BRAUCKMANN, B. (2012): Der Numbat, das seltene Symbol-Tier des australischen Bundesstaates West- Australien. Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 18 (1): 22-26; Schwerin. JOHNSON, C. (2006): Australia s Mammal Extinctions. A year history. 278 S. Cambridge etc. (Cambridge University Press). Anschrift der Verfasser: Dr. Elke Gröning & Prof. Dr. Carsten Brauckmann, Institut für Geologie und Paläontologie, Technische Universität Clausthal, Leibnizstraße 10, D Clausthal- Zellerfeld; und Dank Unseren herzlichen Dank möchten wir Herrn Herrn Dr. WOLFGANG ZESSIN (Schwerin) für seine Anregungen zum Paläo-Zoo im Ursus sowie für seine begeisternde Begleitung während unserer Reise im Juli 2011 durch West-Australien aussprechen. Literatur ARCHER, M., GODTHELP, H. & HAND, S.J. (1993): Early Eocene marsupials from Australia. Kaupia, 3: ; Darmstadt. BRAUCKMANN, C. & GRÖNING, E. (2011): Der Paläo-Zoo, Teil 3: Die Seweckenberge bei Quedlinburg Typ-Lokalität für ein fossiles Fabelwesen. Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 17 (1): 62-66; Schwerin. CIFELLI, R.L. & MUIZON, C.D. (1997): Dentition and jaw of Kokopellia juddi, a primitive marsupial or near-marsupial from the medial Cretaceous of Utah. Journal of Mammalian Evolution, 4: ; Dordrecht. GODTHELP, H. et al. (1992): Earliest known Australian Tertiary mammal fauna. Nature, 356: ; London. GOIN, F.J. et al. (1999): New discoveries of opossum-like marsupials from Antarctica (Seymour Island, medial Eocene). Journal of Mammalian Evolution, 6: ; Dordrecht. 44

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