Praktikum Medizinische Mikrobiologie

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1 Praktikum Medizinische Mikrobiologie Abteilung für Medizinische Mikrobiologie der Ruhr-Universität Bochum Wintersemester 2006/2007

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3 Inhaltsverzeichnis 1 Allgemeine Mikrobiologie Die normale bakterielle Flora des Menschen Hautflora Die Mikroflora des Respirationstraktes Die Mikroflora des Intestinaltraktes Desinfektion Mikroskopischer Nachweis Methylenblau-Färbung Gram-Färbung Ziehl-Neelsen-Färbung zum Nachweis von Mykobakterien Spezialfärbungen Kultureller Nachweis Der mikrobiologische Probenansatz Differenzierung Einfache Differenzierungsverfahren Biochemische Untersuchung der Stoffwechselleistungen von Bakterien Lysotypische Differenzierung (Phagentest) Immunologische Differenzierung/Immunologischer Nachweis Molekularbiologische Differenzierung/Nachweis Nachweis von Pathogenitätsfaktoren Resistenz Methoden der Resistenzbestimmung Bewertung der Resistenzbestimmung Resistenzmechanismen Schwer zu erkennende Resistenzmechanismen Diagnostik einiger Infektionskrankheiten Infektionen des Respirationstraktes Pharyngitis/Tonsillitis Pneumonie Mikrobiologische Untersuchungsmethoden bei Erregern respiratorischer Infektionen Infektionen des Gastrointestinaltraktes Entzündliche Darmerkrankungen Gastritis, Ulcus duodeni und Ulcus ventriculi Untersuchung von Stuhl auf Salmonellen Serologische Differenzierung von Salmonellen Rationelles Vorgehen bei Diarrhoe Infektionen des Urogenitaltrakts Harnwegsinfektionen

4 Inhaltsverzeichnis Sexuell übertragbare Krankheiten Keimzahlbestimmung und Hemmstoffnachweis im Urin Sepsis Meningitis Serologische Nachweismethoden Allgemeine Prinzipien Luesserologie

5 1 Allgemeine Mikrobiologie 1.1 Die normale bakterielle Flora des Menschen Hautflora Die normale Haut des Menschen (Gewicht 5,5 kg, Oberfläche 1,75 m 2 ) verhält sich einer bakteriellen Besiedlung gegenüber relativ unwirtlich. Dies ist bedingt durch einen sauren ph (ph 5,5), durch ein qualitativ und quantitativ schlechtes Angebot an Nährstoffsubstraten und durch den relativ niedrigen Feuchtigkeitsgehalt der Epidermis. Diese Bedingungen reichen jedoch aus für das Wachstum einer überwiegend grampositiven bakteriellen Flora, die aus apathogenen Vertretern der Familie der Micrococcaceen und Corynebakterien besteht. Es finden sich Sarcinen, Mikrokokken und koagulasenegative, apathogene Staphylokokken. Auch die anaerob wachsenden Propionibacterium acnes kommen vor. Diese Hautflora (Dichte Keime/cm 2 ) ist in den Gängen der Talgdrüsen, den Öffnungen der Haarfollikel und in den oberflächlichen Schichten des Stratum corneum lokalisiert. 20 % der Hautflora ist so tief in den Gängen von Haarfollikeln und Talgdrüsen verborgen, dass sie durch die üblichen Desinfektionsmethoden nicht erreicht werden kann. Aus diesem Reservoir erfolgt nach Desinfektion in kurzer Zeit die erneute Besiedlung der Haut mit ihrer Mikroflora. Aus diesen Gründen und aus den besonderen anatomischen Bedingungen der Hände ist zu verstehen, dass eine völlige Sterilisation dieser Regionen nicht möglich ist (siehe Abschnitt 1.2 auf der nächsten Seite). Die grampositive Hautflora wird sowohl qualitativ als auch quantitativ konstant gehalten. Dieses Gleichgewicht wird erreicht, indem die Keime der Standortflora sich gegenseitig günstig im Wachstum beeinflussen (Satellismus) oder das Wachstum durch Bakteriocine hemmen. Ergebnis dieses Gleichgewichtes ist, dass es ortsfremden Mikroorganismen erschwert wird, die Haut dauerhaft zu besiedeln Die Mikroflora des Respirationstraktes Der Respirationstrakt setzt sich aus 3 Teilen zusammen: Nase und Nasenrachenraum (Nasopharynx) Oropharynx und Tonsillen Larynx, Trachea und Bronchien Trachea, Bronchien und Alveolen werden auch als unterer oder tiefer im Gegensatz zum oberen Respirationstrakt bezeichnet. Die einzelnen Anteile des oberen Respirationstraktes beherbergen eine apathogene Standortflora, können aber auch von fakultativ pathogenen Keimen besiedelt werden. In der Nase finden sich normalerweise Corynebakterien und Staphylococcus epidermidis. Aus den vorderen Anteilen der Nase, den Nares, wird bei 10-5

6 1 Allgemeine Mikrobiologie 30 % der Bevölkerung der eigentlich pathogene Staphylococcus aureus isoliert. Die Nasennebenhöhlen sind normalerweise keimfrei. Im Nasenrachenraum und Oropharynx finden sich als Standortflora Corynebakterien, Streptokokken und Neisserien, außerdem anaerobe Keime aus der Mundflora, wie Actinomyces, Treponema und Fusobakterien. Neben diesen apathogenen Keimen werden auch bei Gesunden pathogene Keime aus dem Oround Nasopharynx wie folgt isoliert: 5-8% Streptokokken der Gruppe A 5-20% Neisseria meningitidis 20-40% Pneumokokken bis zu 60% Haemophilus influenzae Diese Keime können vorübergehend im Nasenrachenraum siedeln. Sie erlangen nur unter besonderen Bedingungen für den Wirt eine pathogene Bedeutung, spielen jedoch in epidemiologischer Hinsicht eine wichtige Rolle. Trachea, Bronchien und Lunge sind normalerweise keimfrei. In den Respirationstrakt eindringende Keime werden festgehalten und durch das Flimmerepithel der Nase und Trachea als schleimiges Exkret beseitigt (ausgehustet) Die Mikroflora des Intestinaltraktes Der Magen ist normalerweise keimfrei, bedingt durch die sezernierte Salzsäure. Die mit der Nahrung eingeschleusten Keime werden im Magen zum größten Teil abgetötet. Aus den gleichen Gründen ist auch das Duodenum keimfrei. Keime, die der Salzsäure widerstanden haben, werden durch die rasche Darmperistaltik mit der Nahrung so schnell weiterbefördert, dass sie nicht adhärieren und sich vermehren können. Im oberen und unteren Jejunum ist die Keimzahl deutlich erhöht und ähnelt in ihrer Zusammensetzung der Dickdarm- und Faecesflora. Im Dickdarm und Faeces finden sich durchschnittlich Keime/g Stuhl. Davon sind 99 % Anaerobier, hauptsächlich Bifidobakterien und Bacteroides species, Lactobazillen, Clostridien und Fusobakterien. Die Enterobakteriaceen machen nur einen geringen Anteil der Stuhlflora aus (10 6 Keime/g Faeces). Unter ihnen ist der bedeutendste Vertreter Escherichia coli. 1.2 Desinfektion Als Desinfektion bezeichnet man die Abtötung pathogener Mikroorganismen. Der Erfolg der Desinfektion hängt vor allem von der Einwirkungszeit des Desinfektionsmittels, der Einwirkungstemperatur sowie den Milieubedingungen ab. Die wichtigsten chemischen Substanzklassen zum Desinfizieren sind Phenole, Alkohole, Aldehyde, Halogene, Tenside und quartäre Ammoniumbasen. Daneben werden noch Säuren, Basen und Oxidantien verwendet, in seltenen Fällen auch Schwermetallsalze. Die Auswahl der Substanzklassen richtet sich nach der Beschaffenheit des zu desinfizierenden Materials. Desinfektionsmittel wirken meistens nicht gegen Bakteriensporen und haben nur eine eingeschränkte Wirkung gegenüber Viren. 6

7 1.3 Mikroskopischer Nachweis 1.3 Mikroskopischer Nachweis Ein Bestandteil der Keimdifferenzierung im mikrobiologischen Labor ist die mikroskopische Untersuchung. Zur besseren Darstellung werden gefärbte Präparate hergestellt, die vorher fixiert wurden (z.b. durch Hitze). Wir unterscheiden einfache und komplexe Färbungen. Ein Beispiel einer einfachen Färbung ist die Methylenblau-Färbung. Bei komplexen Färbungen werden die verschiedenen Färbeeigenschaften der Keime zur Differenzierung herangezogen. Im Kurs werden behandelt: die Gram-Färbung zur Differenzierung von gram-positiven und gram-negativen Keimen, und die Ziehl-Neelsen-Färbung zur Darstellung säurefester Keime. Für die diagnostische Einordnung wird die Morphologie der Keime und ihr Verhalten bei der Färbung herangezogen. Drei morphologische Bakteriengrundformen können unterschieden werden: Kokken: Gramverhalten, Lagerung (Haufen-, Ketten-, Diplokokken) Stäbchen: Gramverhalten, Morphologie (große, kleine, zarte, plumpe) Schraubenförmige färberische Darstellbarkeit, Windungen Bakterien: Für spezifische Fragestellungen können weitere Strukturen (wie Kapseln, Geißeln, Sporen) spezifisch dargestellt werden. Diese Methoden werden im Kurs nicht durchgeführt Methylenblau-Färbung Zur Färbung von Bakterien und Pilzen. Gut geeignet zur Darstellung der Zellform. Die Keime erscheinen blau Gram-Färbung Die Gram-Färbung stellt ein wichtiges Differenzierungsverfahren dar, mit dessen Hilfe die Bakterien in zwei Gruppen unterteilt werden können, die sich in ihrer Zellwandstruktur unterscheiden. Der Mureinsack der grampositiven Keime ist vielschichtig. Diese Keime halten den Anilinfarbstoff-Jod-Komplex so fest, dass er mit Ethanol nicht ausgewaschen werden kann. Sie erscheinen violett. Der Mureinsack der gramnegativen Bakterien ist dagegen einschichtig. Daher kann der Farbstoff unter Ethanoleinwirkung nach außen diffundieren. Zur besseren Differenzierung wird mit einem roten Farbstoff gegengefärbt, die gramnegativen Keime erscheinen daher rot. 7

8 1 Allgemeine Mikrobiologie Ziehl-Neelsen-Färbung zum Nachweis von Mykobakterien Die Ziehl-Neelsen-Färbung dient zur Darstellung von säurefesten Stäbchen (Mykobakterien) in Patientenmaterialien. Säurefeste Bakterien verankern Karbol-Fuchsin so fest, dass der Farbstoff auch unter HCl-Alkohol-Wirkung nicht mehr abgegeben wird. Sie erscheinen rot, nicht-säurefeste Bakterien, Granulozyten und Epithelzellen erscheinen blau gefärbt (siehe auch auf Seite 23) Spezialfärbungen Beispiele sind: Neisser-Färbung zur Färbung der Polkörperchen von C. diphtheriae Ziehl-Neelsen-Färbung zum Nachweis säurefester Stäbchen (Mycobakterien) Tuschefärbung zur Darstellung von Kapseln Sporenfärbung zur Darstellung von sporenbildenden Bakterien 1.4 Kultureller Nachweis Untersuchungsmaterial wird im mikrobiologischen Labor auf feste Nährböden ausgestrichen. Häufig wird gleichzeitig ein Teil der Materialprobe in ein flüssiges Nährmedium gegeben, um die Anreicherung zahlenmäßig schwach vertretener Keimarten zu erreichen. Nach Bebrüten des flüssigen Nährmediums wird dieses wiederum auf feste Nährböden ausgestrichen. Das Ausstreichen bewirkt die Ausdünnung des Materials auf der Nährbodenoberfläche, so dass koloniebildende Einheiten (einzelne Bakterien, Diplo- bzw. Kettenkokken) so weit auseinander liegen, dass einzelne, aus einer Keimart bestehende Kolonien wachsen (sog. 3-Ösen-Ausstrich). Diese Einzelkolonien dienen als Ausgangsmaterial für die weitere Verarbeitung. Die erfolgreiche Vermehrung von Bakterien auf künstlichen Nährböden hängt von folgenden Voraussetzungen ab: Quelle für Kohlenstoff und Stickstoff optimales Angebot von anorganischen Elementen und anderen wachstumsfördernden Substanzen geeigneter ph-wert, Osmolarität geeignete Sauerstoffkonzentration geeignete Temperatur Verfügbarkeit energiereicher Verbindungen Da alle pathogenen Bakterien heterotroph sind (sie können im Gegensatz zu den autotrophen Keimen organisches Material nicht aus anorganischen Verbindungen aufbauen), werden die geeigneten Nahrungsbestandteile üblicherweise in Form von Proteinextrakten angeboten. Pflanzliche und tierische Peptone (verdaute Proteine = Polypeptide) können 8

9 1.5 Differenzierung auch zugesetzt werden, um eine besser zugängliche Kohlenstoff- und Stickstoffquelle zu liefern. Die käuflichen Medien tragen diesen Bedürfnissen der Bakterien Rechnung. Man teilt herkömmlicherweise die Nährböden für Bakterien in 4 Typen ein: Grundnährböden: Grundnährböden sind für die Anzüchtung vieler Bakterien geeignet. Selektiv-Nährböden: Selektiv-Nährböden sind geeignet für die gezielte isolierte Anzüchtung bestimmter Keimarten aus Materialien, die eine gemischte bakterielle Flora enthalten (z. B. Nährboden zur Selektion pathogener Keime aus der Stuhlflora). Differential-Nährböden: Differential-Nährböden dienen der Bestimmung von biochemischen Merkmalseigenschaften von Bakterien (siehe Versuch Bunte Reihe ). Spezialnährböden Spezialnährböden dienen der Anzüchtung von Organismen mit ungewöhnlichen Wachstumsanforderungen (z. B. zur Anzucht von Haemophilus spp., Meningokokken, Legionellen, Mykobakterien etc.) Der mikrobiologische Probenansatz Ausgangsmaterial für eine exakte bakteriologische Keimdifferenzierung ist die Reinkultur. Da im medizinischen Untersuchungsgut meistens eine bakterielle Mischflora vorhanden ist, müssen die Bakterien zunächst isoliert und (wenn nötig) angereichert werden, indem man feste Nährböden so beimpft, dass Einzelkolonien von Bakterien entstehen, die sich dann morphologisch, biochemisch und serologisch differenzieren lassen. Dazu werden morphologisch unterschiedliche Kolonien mit der Impfnadel durch Antippen einer Kolonie abgeimpft, auf entsprechende Agarplatten ausgestrichen und inkubiert. Nach der Inkubation sucht man einzeln stehende morphologisch unterschiedliche Kolonien, die man abimpft und erneut auf eine Agarplatte gibt, um eine Reinkultur zu erhalten. 1.5 Differenzierung Einfache Differenzierungsverfahren Nachweis von Katalase Das Enzym Katalase ist für die Entgiftung toxischer Sauerstoffverbindungen von Bedeutung. Es katalysiert die Spaltung von Wasserstoffperoxid in Wasser und Sauerstoff (2H 2 O 2 2H 2 O + O 2 ). Der Nachweis der Bildung dieses Enzyms ist einfach und spielt bei der Differenzierung von Mikroorganismen im mikrobiologischen Labor eine große Rolle. Die Katalasereaktion eignet sich besonders dazu, Staphylokokken (Katalase-positiv) von Streptokokken und Enterokokken (Katalase-negativ) zu unterscheiden. 9

10 1 Allgemeine Mikrobiologie Material von der zu untersuchenden Kolonie wird auf einen Objektträger aufgebracht, nach Zugabe von einem Tropfen H 2 O 2 erkennt man eine positive Katalasereaktion am Aufsteigen von Gasbläschen. Nachweis des Clumpingfaktors bei Staphylokokken Von wesentlicher diagnostischer Bedeutung ist die Unterscheidung von Staphylococcus aureus (koagulasepositiv) von den übrigen, koagulasenegativen Staphylokokken (KNS). Staphylococcus aureus ist ein häufig pathogener Keim, während KNS je nach Spezies seltener an pathogenen Prozessen beteiligt sind. Von den über 20 bekannten KNS ist insbesondere Staphylococcus epidermidis als fakultativ pathogener Keim anzusehen. Staphylococcus epidermidis besiedelt häufig Venenkatheter oder implantiertes Kunststoffmaterial und führt so zu lokaler Entzündung und/oder zu septischen Erscheinungen. Die Fähigkeit, sich mit einer Schleimkapsel zu umgeben, macht ihn für Antibiotika weitgehend unangreifbar. Aus anderen Krankheitsprozessen oder aus anderen Materialien wird er nur selten isoliert. Staphylococcus saprophyticus ist ein Erreger von Harnwegsinfektionen junger Frauen. Alle übrigen KNS haben nur selten humanpathogene Bedeutung. Die Differenzierung der KNS erfolgt anhand biochemischer Merkmale bzw. Resistenzverhalten gegen bestimmte Antibiotika. Plasma-Koagulasetest (Referenzverfahren) zur Differenzierung von S. aureus von KNS: Nachweis der freien Koagulase im Röhrchentest mit einem Zeitbedarf von mehreren Stunden. Für Staphylococcus aureus ist die Bildung von Plasmakoagulase charakteristisch. Es handelt sich um ein sezerniertes Enzym, das analog zum Thrombin die Umwandlung von Fibrinogen zu Fibrin bewirkt. Clumpingfaktor-Test (CF; Routinemethode): Wegen des geringen Zeitbedarfs wird im Routinelabor und auch im Praktikum der CF-Test durchgeführt. Dieser Test weist den Fibrinogen-Rezeptor auf der Oberfläche von S. aureus nach. Ein positives Ergebnis im CF- Test korreliert eng mit dem Vorhandensein von Plasmakoagulase. Bringt man Staphylococcus aureus und Plasma zusammen, kommt es zur Verklumpung (Agglutination) der Bakterien. Differenzierungsschema für grampositive Kokken Nachweis von Oxidase: Die Cytochromoxidase ist ein in der Natur sehr verbreitetes Enzym der Eisenporphyringruppe. Es oxidiert das reduzierte Cytochrom c und geht dabei selbst in die reduzierte und inaktive Form über. Durch Übertragung der Elektronen auf molekularen Sauerstoff kehrt die reduzierte Cytochromoxidase wieder in die oxidierte und aktive Form zurück. In Anwesenheit molekularen Sauerstoffs kann das Cytochrom-oxidase/Cytochrom c-system einer ganzen Reihe von organischen Substanzen Elektronen entziehen, unter anderem dem so genannten Nadi-Reagenz (N,N-Dimethyl-1,4-Phenylendi-ammoniumchlorid; Naphthol-(1)), welches dabei das Kondensationsmolekül Indolphenolblau bildet. Diese Reaktion wird zur Klassifizierung und Identifizierung von Bakterien verwendet. Zum 10

11 1.5 Differenzierung Nachweis wird Bakterienmaterial der zu testenden Einzelkolonie auf einen mit Nadi-Reagenz getränkten Filterpapierstreifen gerieben. Im positiven Fall entsteht nach kurzer Zeit eine Blaufärbung an der Auftragsstelle Biochemische Untersuchung der Stoffwechselleistungen von Bakterien Verglichen mit dem Merkmalsreichtum der höheren Organismen ist die Zahl morphologischer Merkmale der Bakterien und Pilze sehr gering. Mit ausschließlich morphologischen Kriterien, nämlich der Form (Kugel-, Stäbchen- oder Schraubenform), oder dem Verhalten in der Gramfärbung ist nur eine grobe Klassifikation möglich. Bei Verdacht auf Salmonellose z. B. ist aus dem mikroskopischen Bild allein eine Diagnose unmöglich, da auch viele Keime der Darmflora gram-negative Stäbchen sind. Deshalb müssen die biochemischen Stoffwechselleistungen der Keime für ihre Differenzierung und systematische Einordnung herangezogen werden. Die Tests zur Prüfung biochemischer Leistungen der Bakterien lassen sich grob wie folgt einteilen: Nachweis der Fähigkeit, bestimmte Substrate als Kohlenstoffquelle zu nutzen Nachweis bestimmter Enzyme durch Stoffwechselprodukte In der Routinediagnostik werden im allgemeinen einfache Tests angewandt, deren Reaktionsausfall durch Farbindikatoren angezeigt wird. Im mikrobiologischen Labor spricht man deshalb von der so genannten Bunten Reihe. Bunte Reihe zur biochemischen Differenzierung von Enterobacteriaceen und Pseudomonas spp Folgende Testsubstrate werden in der Regel zur Differenzierung verwendet: SIM ist ein Nährboden zum Nachweis von Indol- und Schwefelwasserstoffbildung. Beim Abbau von Tryptophan wird Indol gebildet, durch Zugabe von Kovacs Indolreagenz, das Paradimethylaminobenzaldehyd (Ehrlich s Aldehyd-Reagenz) enthält, entsteht ein rotes Kondensationsprodukt. Durch Reduktion von Thiosulfat entsteht Schwefelwasserstoff (H 2 S), der mit einem Eisen (III)-Komplex als schwarzes Eisensulfid (FeS) ausfällt. Harnstoff-Nährboden zum Nachweis der Urease-Bildung. Spalten die Bakterien Harnstoff, führt dies zu einer Alkalisierung des Nährbodens, die angezeigt wird durch den Farbumschlag des Indikators Phenolrot von hellrot in rot-violett. Die Säurebildung aus den Zuckern Laktose und Saccharose wird durch den Farbumschlag des Indikators Phenolrot von rot nach gelb angezeigt. Citrat ist der einzige Kohlenstofflieferant. Der Citratverbrauch bewirkt einen ph- Anstieg und einen Umschlag des Indikators Bromthymolblau von grün nach blau. 11

12 1 Allgemeine Mikrobiologie Eine geringe Peptonkonzentration und relativ hohe Kohlenhydratkonzentrationen gestatten es, den OF-Nährboden zum Nachweis von Säuren zu verwenden, die entweder durch die oxidative oder fermentative Verwertung von Glukose entstanden sind. Der Abbau von Glukose führt zur Säurebildung und einem nachfolgenden ph- Abfall. Der Bromthymolblau-Indikator schlägt dementsprechend von grün in gelb um. Die oxidative Verwertung von Glukose erkennt man an einer Gelbfärbung nur im oberen Teil des Mediums, bei der fermentativen Verwertung von Glukose färbt sich das gesamte Medium gelb. Differenzierung von koagulase-negativen Staphylokokken (TMA-Platte) Ein Nährboden, der die Zucker Trehalose und Mannitol sowie Bromkresolpurpur enthält. Die Säurebildung durch die Verwertung einer oder beider Zucker wird durch einen Farbumschlag von violett nach gelb angezeigt. Zum Nachweis wird der zu testende Keim strichförmig auf die TMA-Agarplatte aufgeimpft und über Nacht bei 37 C bebrütet. Werden Trehalose und/oder Mannitol gespalten, sind die Kolonien gelb gefärbt Lysotypische Differenzierung (Phagentest) Bakteriophagen sind Viren, die ausschließlich Bakterien als Wirtszellen befallen und sich in diesen vermehren. Der Wirtsbereich eines Phagen ist sehr beschränkt, da auf Grund spezifischer Rezeptoren auf der Bakterienoberfläche jeder Phage nur bestimmte Bakterienspezies infizieren kann. Diese Phagenrezeptoren sind sogar innerhalb einer serologischen Gruppe einer Bakterienspezies unterschiedlicher Natur. Mit Hilfe der Bakteriophagen lassen sich die Serotypen der Bakterienspezies in weitere Untertypen unterteilen (Phagentypisierung, Lysotypie). Nach Infektion der Bakterienzellen mit einem Phagen findet innerhalb der Bakterien eine Synthese neuer Phagen statt und die Wirtszelle wird anschließend lysiert. Es entsteht dadurch im Bakterienrasen ein makroskopisch sichtbares Loch, ein so genannter Plaque Immunologische Differenzierung/Immunologischer Nachweis Differenzierung oder Nachweis von Erregern durch Antikörper gegen bestimmte bakterielle Antigene, z. B. serologische Differenzierung von Salmonellen durch Agglutination mit Antiseren gegen die O- bzw. H-Antigene Nachweis von Legionellen-Antigen im Urin Differenzierung von Streptokokken durch Nachweis der Lancefield-Antigene durch Agglutination mit an Latex-gekoppelten Antikörpern Molekularbiologische Differenzierung/Nachweis Nachweis von Erregern durch Inkubation mit DNA-Sonden, z. B. Differenzierung von Mykobakterien 12

13 1.6 Resistenz Nachweis von Gonokokken und Chlamydien Polymerasekettenreaktion (PCR) von Bakterien oder Viren (z. B. Borrelien, Mykobakterien, Mykoplasmen) Nachweis von Pathogenitätsfaktoren Als Pathogenitätsfaktoren bezeichnet man die Eigenschaften eines Erregers, die es ihm ermöglichen, eine Infektion hervorzurufen. Dazu gehört die Fähigkeit, sich an Wirtszellen anzuheften (Adhärenz), sich dort zu vermehren (Kolonisation) und in den Wirtsorganismus einzudringen (Invasion). Zu den wichtigsten Pathogenitätsfaktoren gehören Toxine (z. B. Enterotoxine, Exotoxine, Cytotoxine) Adhäsine (z. B. Fimbrien) Kapseln Resistenz gegen intrazelluläre Abtötung Enzyme/Proteine (z. B. Hyaluronidasen, Koagulase, Kollagenase, Protein A, IgA- Protease) Fähigkeit zur Antigenvariation (z. B. Veränderung der Aminosäuresequenz der Fimbrien oder äußeren Membranproteine bei Gonokokken) 1.6 Resistenz Methoden der Resistenzbestimmung Die Resistenzbestimmung dient zur Feststellung, bei welcher Konzentration ein Antibiotikum das Wachstum eines bestimmten Krankheitserregers hemmt. Damit wird festgestellt, welches Antibiotikum mit wahrscheinlichem Erfolg zur Behandlung eingesetzt werden kann. Es gibt dazu folgende Methoden: Reihenverdünnungstest Agar-Diffusions-Test Agar-Dilutionstest (z.b. Oxacillin-Screening-Agar) E-Test molekularbiologischer Nachweis von Resistenzgenen 13

14 1 Allgemeine Mikrobiologie Beim Reihenverdünnungstest wird eine geometrische Verdünnungsreihe des Antibiotikums hergestellt. In die einzelnen Röhrchen der Verdünnungsreihe werden gleiche Mengen der zu prüfenden Bakteriensuspension gegeben. Nach einer bestimmten Bebrütungsdauer wird festgestellt, bei welcher minimalen Antibiotikum-Konzentration kein makroskopisch sichtbares Bakterienwachstum mehr stattgefunden hat (Minimale-Hemm-Konzentration: MHK). Im Agar-Diffusionstest wird der zu prüfende Keim auf einen geeigneten Nährboden aufgebracht und danach Filterblättchen, die mit dem zu testenden Antibiotikum beschickt sind, aufgelegt. Aus dem Filterpapier diffundiert das Antibiotikum in den Agar und verhindert das Wachstum der Keime. Dadurch entsteht ein so genannter Hemmhof. Bei einer bestimmten Beladung des Testblättchens mit einem Antibiotikum ist die Größe des Hemmhofes abhängig von der Empfindlichkeit des Keimes und von den Diffusionseigenschaften des Antibiotikums. Stellt man nun eine Korrelation der im Reihenverdünnungstest ermittelten MHK mit der Hemmhofgröße durch die Aufstellung einer Regressionsgeraden her, so ist eine quantitative Auswertung des Agar-Diffusionstestes möglich. Dazu werden die Durchmesser der Hemmhöfe ausgemessen und in Beziehung zur entsprechenden MHK gesetzt Bewertung der Resistenzbestimmung Aufgrund von Daten über die in vivo erreichbare Konzentration eines Antibiotikums kann man ableiten, bis zu welcher MHK noch mit einem Therapieerfolg zu rechnen ist. Dadurch ist es möglich, Grenzwerte für die einzelnen Antibiotika festzulegen, innerhalb derer ein Keim als resistent oder sensibel angesehen werden kann. In Abbildung 1.1 auf der nächsten Seite ist für ein bestimmtes Antibiotikum die Beziehung zwischen Hemmhofdurchmesser im Agardiffusionstest und der entsprechenden MHK im Reihenverdünnungstest dargestellt. Jeder Punkt auf der Regressionsgeraden repräsentiert einen Wert, der für einen anderen Testkeim gefunden wurde. Für jedes Antibiotikum muss eine eigene Regressionsgerade erstellt werden. Die Angaben in dieser Abbildung beziehen sich auf ein hypothetisches Antibiotikum, das nicht in höherer Dosierung gegeben werden kann als in der Dosierung, die zu einem Serumspiegel von 8 mg/l führt (dieser Wert ist natürlich für jedes Antibiotikum verschieden). Ausgehend von den gerade noch erreichbaren bzw. leicht erreichbaren Dosierungen (mg/l) kann dann über die Regressionsgerade bestimmt werden, bei welcher Hemmhofgröße ein Keim als resistent, intermediär bzw. empfindlich zu gelten hat Resistenzmechanismen Bakterien können sich durch verschiedene Mechanismen vor der Wirkung von Antibiotika schützen: durch Verringerung der intrazellulären Konzentration: Es wird entweder in der äußeren oder in der inneren Membran der Transport eines Antibiotikums blockiert. Dabei spielt die Ladung des Antibiotikum-Moleküls eine entscheidende Rolle. Alternativ kann ein Antibiotikum auch von einem Transporter exportiert werden. 14

15 1.6 Resistenz Abbildung 1.1: Beziehung zwischen therapeutischer Dosierung und in-vitro-wirksamkeitsprüfung antibakterieller Chemotherapeutika (E = empfindlich; (E) = intermediär; R = resistent) 15

16 1 Allgemeine Mikrobiologie durch die Bildung von Antibiotika-inaktivierenden Enzymen: Viele Bakterien sind in der Lage, Enzyme zu produzieren, durch die Antibiotika inaktiviert werden (z.b. β-lactamasen, Aminoglykosid-modifizierende Enzyme). Dieser Resistenzmechanismus wird am häufigsten beobachtet. durch eine Veränderung der Targetaffinität: Alle Antibiotika haben einen Angriffspunkt (Target) im Bakterium (z.b. Penicillinbindeproteine, Ribosom, Gyrase etc.). Durch eine Veränderung im Aufbau dieser Strukturen (z.b. Aminosäureaustausch in der Gyrase, Methylierung eines Nukleotids in der rrns) kann sich die Affinität des Antibiotikums zum Target verändern und damit das Antibiotikum unwirksam werden. durch eine Veränderung des Stoffwechselweges: Dieser Resistenzmechanismus ist vor allem bei der Sulfonamidresistenz von Bedeutung. Diese Resistenzmechanismen sind entweder chromosomal- oder plasmid-kodiert. Bei chromosomal-kodierten Resistenzen handelt es sich um eine permanente, konstitutive Resistenz, bei der plasmid-kodierten Resistenz handelt es sich um eine erworbene, übertragene Eigenschaft. Man unterscheidet drei Formen der Resistenz: die natürliche Resistenz: Diese ist eine für eine Bakterienspezies typische Eigenschaft, die dazu führt, dass ein bestimmtes Antibiotikum von vorneherein unwirksam ist (z. B. weil das Target fehlt). durch Mutation entstandene, chromosomal fixierte Resistenz: Resistente Mutanten treten mit einer Häufigkeit von auf, d.h. bei der Vermehrung von Bakterien ist in dieser Größenordnung mit der Entstehung einer resistenten Mutante zu rechnen. Diese Mutanten können durch entsprechende Antibiotikagabe selektiert werden. die plasmid- oder transposon-kodierte (infektiöse) Resistenz: Diese Resistenz ist die häufigste Form und führt meist zur Bildung Antibiotika-abbauender oder -modifizierender Enzyme. Da mit einem Plasmid oder Transposon gleichzeitig die Resistenz gegenüber mehreren Antibiotika (Multiresistenz) übertragen werden kann, führt diese Art der Resistenzentstehung zur raschen Ausbreitung von Resistenzen Schwer zu erkennende Resistenzmechanismen Induzierbare MLSB B -Resistenz Makrolide (z.b. Erythromycin), Lincosamide (z.b. Clindamycin) und Streptogramin B greifen an der 50S Untereinheit des bakteriellen Ribosoms an, wo sie Peptidyltransfer und Translokation inhibieren. Resistenz gegenüber allen drei Antibiotika wird durch eine Methylierung der 23S rrns (am Adenin 2058) bewirkt. Diese Veränderung hat zur Folge, dass keines der genannten Antibiotika mehr an das Ribosom binden kann. Die Resistenz ist normalerweise induzierbar, d.h. die Methylase wird nur exprimiert, wenn Antibiotikum vorhanden ist. Wie kann eine Substanz, die die Proteinsynthese inhibiert, die Expression eines Proteins induzieren? Vor dem Methylasegen befindet sich ein DNS-Bereich, welcher für ein 19-Aminosäuren-langes Peptid kodiert (siehe Abbildung 1.2 auf der nächsten Seite). 16

17 1.6 Resistenz Die Sequenzen dieses Leaderpeptides und die Sequenzen im Startbereich für das Methylasegen bilden normalerweise zwei so genannte Stem-Loop-Strukturen aus, die bewirken, dass die Ribosomenbindungsstelle für die Methylase (SD2 in der Abbildung 1.2) nicht zugänglich ist, das Gen also nicht abgelesen werden kann. Abbildung 1.2: Konformationsänderung der mrns des Methylasegens bei MLS B -Resistenz (Leicht verändert aus: Leclercq et al., AAC 35, 7, , 1991, mit freundlicher Genehmigung) Ohne Antibiotikum verbleibt die Sekundärstruktur wie in Konformation 1 dargestellt, d.h. die Ablesung des Leaderpeptides (1) wird an der Stem-Loop-Struktur gestoppt und der Ribosom-mRNS-Komplex löst sich. Die Ribosomenbindestelle für Methylase verbleibt unzugänglich. Bindet ein Antibiotikum (Erythromycin) an das Ribosom, wird der Ribosom-mRNS-Komplex an der 1. Stem-Loop-Struktur stabilisiert, wodurch sich die Paarung 1:2 löst, was auch zu einer Instabilität der Paarung 3:4 führt, so dass sich statt dessen eine Assoziation zwischen den Bereichen 2 und 3 ausbildet. Hierdurch wird die Ribosomen-Bindungsstelle SD2 freigelegt und das Methylasegen ablesbar gemacht, so dass eine Methylierung der 23S rrns erfolgt und das Bakterium gegen alle drei Antibiotikaklassen resistent wird. Die Induktion erfolgt am besten durch 14-gliedrige Makrolide (z.b. Erythromycin), die Methylase bewirkt aber Resistenz gegenüber allen Makroliden, Lincosamiden (z.b. Clindamycin) und Streptogramin-B-Antibiotika. In vitro erscheint bei solchen Stämmen Erythromycin resistent während sich z.b. bei Clindamycin Hemmhöfe zeigen. 17

18 1 Allgemeine Mikrobiologie Es kann leicht zu Mutationen in den Bereichen 1 oder 2 kommen, die zu konstitutiver Ausbildung der Konformation 2 führen, also zu konstitutiver Methylaseproduktion. Diese Mutanten sind gegen alle genannten Medikamente resistent. Da sich die Mutation während einer Therapie mit einem nicht induzierenden Antibiotikum ausbilden kann, sollte auf die Verwendung von Clindamycin oder Streptogramin B bei Stämmen verzichtet werden, die das MLS B - Gen besitzen. Induzierbare AmpC-β-Laktamase Bei einigen gramnegativen Bakterienspezies ist die β-laktamasebildung chromosomal kodiert. Bei diesen Stämmen (z. B. Enterobacter cloacae) kann es unter dem Einfluss von β-laktamen zu einer Induktion der β-laktamasebildung kommen. Bei der Induktion handelt es sich um einen reversiblen Vorgang, der mit dem Abbau oder der Elimination des β-laktam-antibiotikums beendet ist. Die Induktion funktioniert auf genetischer Ebene durch Inaktivierung eines Repressorproteins (siehe Abbildung 1.3). Abbildung 1.3: Mechanismus der Induktion der β-laktamasen Bei Zellwandabbau entstehende Fragmente (GlcaMurTp) werden zum Recycling in die Zelle transportiert. Das entstehende amurtp induziert über AmpR die Bildung der β-laktamase AmpC. Die Konzentration von amurtp wird durch AmpD gesenkt, wodurch weniger AmpC gebildet wird. Bei einer Mutation in AmpD kann die Konzentration an MurTp nicht mehr kontrolliert werden und eine dauerhafte Expression von AmpC resultiert 18

19 1.6 Resistenz Bei Stämmen, bei denen eine Induktion beobachtet wird, können jedoch auch Mutanten entstehen, bei denen aufgrund verschiedener Mutationen, meist in ampd die β-laktamaseproduktion nicht mehr abgeschaltet werden kann. Diese Mutanten werden als overproducer bezeichnet. Sie produzieren ständig große Mengen des Enzyms, unabhängig von der Anwesenheit und der Art des β-laktam-antibiotikums. Die große Enzymmenge führt dazu, dass diese Keime auch gegenüber so genannten β-laktamase-stabilen β-laktamen resistent sind. Sie können deshalb auf Medien, die Ureidopenicilline oder Cephalosporine der 3. Generation enthalten, mit einer Frequenz von selektioniert werden. Diese Mutanten sind hoch resistente, schwer zu behandelnde Keime und spielen hauptsächlich bei nosokomialen Infektionen eine Rolle. Resistenztransfer Bakterien enthalten oft zyklische DNA-Moleküle (Plasmide), die autonom repliziert werden. Plasmide tragen genetische Marker und bestimmen daher den Genotyp von Bakterien mit. Die meisten Plasmide sind übertragbar, d.h. sie sind in der Lage, bei Bakterien die Ausbildung eines Konjugationsapparates für ihren eigenen Transfer zu veranlassen und dem Empfänger der Plasmide neue genetische Eigenschaften zu verleihen wurden in Japan Plasmide entdeckt, die genetische Information für eine Resistenz gegen mehrere Antibiotika tragen. Solche Plasmide heißen R-Faktoren (R für Resistenz). Sie lassen sich auf eine Reihe von Enterobacteriaceen durch Konjugation übertragen, und zwar nicht nur von pathogenen Arten auf pathogene, sondern auch von pathogenen Arten auf nichtpathogene und umgekehrt. Die R-Faktoren können für das spontane Auftreten von Antibiotika-Resistenzen bei Enterobacteriaceen verantwortlich sein. So wurden z.b in Japan R-Faktoren bei 50% aller Enterobacteriaceen in Stuhlproben von Patienten gefunden. Nachweis der β-laktamasebildung bei Haemophilus influenzae, Moraxella catarrhalis und Neisseria gonorrhoeae Etwa 10 % der Stämme von Haemophilus influenzae bilden eine β-laktamase (TEM-1), die Resistenz gegen Ampicillin und Amoxicillin verleiht. Die Bildung der β-laktamase kann häufig nicht durch eine normale Resistenzbestimmung sondern nur durch den Nitrocefin- Test nachgewiesen werden. Nitrocefin ist ein chromogenes Cephalosporin, das sich nach Spaltung des β-laktamrings durch eine β-laktamase von gelb nach rot verfärbt. Nachweis einer Gentamicin High-level-Resistenz Enterokokken sind nicht nur Verursacher von Harnwegsinfektionen, sondern auch von Endokarditiden. Die Therapieempfehlungen für eine Endokarditis sehen eine Kombination aus einem Zellwand-aktiven Antibiotikum und einem Aminoglykosid vor. Alle Enterokokken sind gegenüber niedrigen Gentamicin-Konzentrationen resistent. Eine Monotherapie ist daher nicht sinnvoll. Für die Kombinationstherapie kann Gentamicin jedoch verwendet werden, sofern keine High-Level-Resistenz (MHK > 500 mg/l) vorliegt. Diese wird durch ein bifunktionales, aminoglykosidmodifiziertes Enzym verursacht. In diesem Fall wirkt die Kombination von Aminoglykosiden und β-laktam-antibiotika nicht mehr synergistisch, so dass die Heilung einer Endokarditis deutlich verzögert und erschwert 19

20 1 Allgemeine Mikrobiologie wird. Daher ist es unbedingt notwendig, eine Gentamicin-High-Level-Resistenz bei Nachweis von Enterokokken in der Blutkultur oder an Herzklappen zu identifizieren. Oxacillin-Screening-Test S. aureus-stämme, die Methicillin und Oxacillin resistent sind, werden kurz MRSA (Methicillin-resistente S. aureus) genannt. Der dafür ursächliche Resistenzmechanismus ist die Produktion eines zusätzlichen Penicillin-Binde-Proteins (PBP2a), welches vom meca-gen kodiert wird. Da dieses Gen manchmal homogen, manchmal aber auch heterogen exprimiert werden kann, lässt sich dieser Resistenzmechanismus nicht zuverlässig mit dem Agar-Diffusionstest nachweisen. Daher müssen andere Methoden zum Nachweis dieser Resistenz verwendet werden. Die gebräuchlichste darunter ist der Oxacillin-Screen-Agar, bei dem durch ein erhöhtes Inokulum und veränderte Bedingungen (erhöhte Salzkonzentration und erniedrigte Inkubationstemperatur) die Oxacillin-Resistenz besser detektiert wird. 20

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