Synapsen und synaptische Integration: Wie rechnet das Gehirn?

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1 Synapsen und synaptische Integration: Wie rechnet das Gehirn? Kontaktstellen zwischen Neuronen, oder zwischen Neuronen und Muskel (neuromuskuläre Synapse) Entsprechend der Art ihrer Übertragung unterscheidet man elektrische oder chemische Synapsen. Eine Synapse besteht aus einem präsynaptischen Teil (Präsynapse) und einem postsynaptischen Teil (Postsynapse).

2 Neurone kommunizieren über Synapsen Axon Synapse Axonterminal Dendrit Zellkörper (Soma)

3 Chemische Synapsen * Synaptischer Spalt etwa nm, * Präsynaptische Zelle mit Vesikeln setzt Botenstoff (Neurotransmitter) frei, der durch den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Zelle diffundiert und dort an spezifische Rezeptormoleküle bindet. * Menge des freigesetzten Transmitters abhängig von der Amplitude des Membranpotenzials * Chemische Synapsen sind gleichrichtend (Leitung nur in einer Richtung) und arbeiten mit einer Zeitverzögerung (delay) von etwa 1 ms. * Zwei Arten von Rezeptormolekülen: * Ionotrope Rezeptoren: sind Ionenkanäle und bewirken schnelle, im Millisekundenbereich liegende Änderungen des Membranpotenzials der postsynaptischen Zelle. * Metabotrope Rezeptoren: lösen in der postsynaptischen Zelle Signalkaskade aus, langsame Änderung des Membranpotenzials im Hunderte Millisekundenund Sekundenbereich und oft längerfristig. Dabei wird immer ein intrazellulärer Botenstoff (sekundärer Botenstoff, secondary messenger) gebildet.

4 An der neuromuskulären Synapse lassen sich die Vorgänge bei der Übertragung besonders gut untersuchen Frosch

5 * Vesikel fusionieren mit der präsynaptischen Membran an aktiven Zonen. * Diese enthalten Komplexe von Proteinen und spannungsabhängige Ca-Kanäle * Bei der Fusion kommt es zu Interaktionen zwischen Proteinen der Vesikelmembran und der Synaptischen Zellmembran.

6 Reaktionskaskade bei der synaptischen Übertragung 1) In der Präsynapse (Axonterminal) ankommendes AP führt zu Calciumionen-Einstrom, damit Fusion der Vesikel mit der Zellmembran in der aktiven Zone möglich 2) Vesikel enthalten Transmitter (Durchmesser etwa 50 nm, mit Transmittermolekülen), Exocytose der Transmittermoleküle und Diffusion durch den etwa 30 nm breiten, mit extrazellulärer Matrix gefüllten synaptischen Spalt 3) Bindung der Transmittermoleküle an spezifische Rezeptormoleküle der postsynaptischen Zelle, bei ionotropen Rezeptoren rasche Öffnung eines Ionenkanals und Einstrom entsprechender Ionen in die postsynaptische Zelle, dadurch Aufbau eines postsynaptischen Potenzials (EPSP, exzitatorisches, oder IPSP, inhibitorisches, postsynaptisches Potenzial). 4) Wirkung des Transmitters wird durch raschen enzymatischen Abbau begrenzt, Aufnahme der Abbauprodukte oder auch ganzer Moleküle durch Gliazellen oder in die präsynaptische Zelle durch spezifische Transportmoleküle (Transporter) 5) Vesikel werden recycelt (Bildung eines Endosoms in der Präsynapse, Bildung neuer Vesikel) (Würde das nicht geschehen, würde die Grösse der Präsynapse dauernd anwachsen, da ja ständig Vesikel mit der präsynaptischen Zellmembran verschmelzen). 6) durch Autorezeptoren an der Präsynapse, das heisst Rezeptormoleküle für den eigenen freigesetzten Transmitter, kann die Transmitterausschüttung begrenzt werden (eine Art negative Rückkopplung) 7) Es gibt auch eine Wirkung durch retrograde Transmitter von der Postsynapse auf die Präsynapse (Stabilisierung von Synapsen in der Entwicklung, z.b. NO)

7 Neurotransmitter Acetylcholin (neuromuskuläre Synapse der Wirbeltiere, autonomes Nervensystem Biogene Amine Noradrenalin, Adrenalin (Catecholamine), Serotonin (5-Hydroxytryptamin, 5-HT), wichtige Transmitter im Gehirn Aminosäuren (Gamma) γ-aminobuttersäure (GABA), Glycin, Glutamat (neuromuskuläre Synapse der Wirbellosen Tiere, und wichtiger Transmitter im Gehirn) Peptide FMRF-amid, Proctolin, Sekretin, Allatostatin, Opioide: Opiocortine, Enkephaline, Dynorphin (endogene, körpereigene Opiate) Peptide der Neurohypophyse: Vasopressin, Oxytocin, Neurophysine Tachykinine: Substanz P, Insuline: Insulin, insulinähnliche Wachstumsfaktoren I und II Somatostatine: Somatostatin, Polypeptide der Bauchspeicheldrüse Gastrine: Gastrin, Cholecystokinin Gasförmige Transmitter Stickoxid (NO) Kohlenmonoxid (CO)

8 Chemische Synapse: präsynaptischer Bereich Lebenszyklus von Vesikeln Glia

9 Ionotroper Rezeptor Metabotroper Rezeptor z.b. nikotinischer ACh-Rezeptor z.b. muskarinischer ACh-Rezeptor

10 Der nikotinische Acteylcholin Rezeptor (nachr) besteht aus 5 Einheiten (α γ), jede Einheit aus 4 in der Membran befindlichen α Helices (TM1 TM4). Die ACh Bindungsstelle befindet sich in jeder der beiden α Einheiten Pore für Kationen durchlässig

11 Der wichtigste erregende Rezeptor im Wirbeltiergehirn ist der Glutamat Rezeptor. Es gibt mehrere Typen, ionotrope und metabotrope (mglur). Die Rezeptortypen werden nach den Substanzen benannt, die als Antagonisten wirken, z.b. NMDA: N-Methyl-D-Aspartat

12 Excitatorische Postsynaptische Potentiale von ionotropen Rezeptoren (EPSP) schnell, direkt und von metabotropen Rezeptoren (EPSP) Beispiel: Bildung des Rezeptorpotentials im Auge: Rhodopsin! langsam G-Protein vermittelt

13 * Ob ein Neurotransmitters erregend oder hemmend wirkt, hängt ausschliesslich von der Art der postsynaptischen Rezeptormoleküle ab: erregend: in der postsynaptischen Zelle wird ein EPSP (erregendes postsnaptisches Potential) gebildet hemmend: es wird ein IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential) gebildet * Eine Nervenzelle kann mehr als einen Transmitter freisetzen (oft klassischer Transmitter und ein bis mehrere Co-Transmitter).

14 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Addition und Subtraktion erregende Synapse Axonhügel (Aktionspotential auslösende Zone) Laborjargon: Spike-generierende-Zone spike initiating zone In diesem Beispiel heben sich Erregung und Hemmung gerade auf! hemmende Synapse Membranpotential (mv) EPSP IPSP Zeit (ms)

15 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Zeitliche Summation

16 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Räumliche Summation

17 Verrechnung (Integration) an Synapsen: Räumliche Summation EPSPs/IPSPs verschiedener Synapsen, die z. B. an einem Dendritenbaum ansetzen, werden in der postsynaptischen Zelle zu jedem Zeitpunkt addiert Zeitliche Summation Die in einer Präynapse zeitlich kurz aufeinanderfolgenden Aktionspotentiale lösen in der postsynaptischen Zelle EPSPs/IPSPs aus, welche addiert werden. Für die Integration sind die passiven elektrischen Eigenschaften (Kabeleigenschaften) des postsynaptischen Neurons sehr wichtig (Konstanten τ (Zeitkonstante) und λ (Längskonstante).

18 Präsynaptische Hemmung an Synapsen Das präsynaptische Neuron wird durch Freisetzung eines Transmitters (vorwiegend GABA oder Glycin) gehemmt, und damit wird die Freisetzung des Transmitters aus der Präsynapse verhindert). Ein Mechanismus, der z.b. die Axonterminalen von Sinneszellen differenziert hemmen kann, und damit die sensorischen Signale unterdrückt. Präsynaptisches Neuron (Axonterminal) Präsynaptische Hemmung Inhibitorisches (Hemm) Neuron Postsynaptisches Neuron Postsynaptische Hemmung

19 Bahnung (Facilitation)

20 Modulation an Synapsen Eines von beiden, oder beide, das präsynaptische und das postsynaptische Neuron werden durch einen von einem dritten Neuron freigesetzten Transmitter beeinflusst. Dieser als Neuromodulator bezeichnete Botenstoff hat selbst keine rasche Wirkung auf die Neurone, sondern die normale Übertragung zwischen den beiden Neuronen wird verändert (z.b. effizienter). Eine Modulation kann auch dadurch stattfinden, dass das präsynaptische Neuron Co-transmitter (beispielsweise nach hochfrequenter AP-Salve) freisetzt, die dann die weitere synaptische Übertragung beeinflussen, oder im postsnaptischen Neuron Signalkaskaden aktiviert werden, die dann zu langanhaltenden Veränderungen der neuronalen Eigenschaften bis hin zur Genexpression führen (Lernen, Gedächtnis) Neuromodulatoren wirken immer über metabotrope Rezeptoren und lösen in der Zielzelle Signalkaskaden aus

21 Elektrische Synapsen (gap junctions) * Sehr enger Spalt (3,5 nm), gap junctions, Bei Wirbeltieren: Connexine bilden Poren (Durchmesser 2 nm) zwischen prä- und postsynaptischer Zelle, leiten elektrisch in beiden Richtungen ohne zeitliche Verzögerung * Vorkommen: schnelle neuronale Prozesse (z.b. Steuerung von Augenmuskeln, oder Fluchtreflexe), während der Entwicklung sind alle Neuroblasten elektrisch gekoppelt

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