Virusaufbau, Replikationszyklus, Klassifikation, Virusnachweisverfahren

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1 Molekulare Mechanismen der Pathogenese bei Infektionskrankheiten Virusaufbau, Replikationszyklus, Klassifikation, Virusnachweisverfahren Ralf Bartenschlager Abteilung Molekulare Virologie, Hygiene Institut INF345, 1. OG

2 Definierende Eigenschaften von Viren Viren sind obligat intrazelluläre Parasiten Virusgenome können aus DNA oder RNA bestehen Das Virusgenom wird in der Wirtszelle repliziert. Es steuert die Synthese der übrigen Virusbestandteile Virusnachkommen werden aus neu gebildeten Komponenten zusammengesetzt (Assembly) Ein neu gebildetes Virion ist ein Vehikel, mit dem das virale Genom zur nächsten Wirtszelle oder Wirtsorganismus transportiert wird Dort beginnt der nächste Replikationszyklus

3 Virusaufbau am Beispiel Herpes Simplex Virus aus: Flint, Principles in Virology, 2nd edition

4 Virus Morphologie Sphärische Partikel meistens ikosaedrisch Tubuläre Partikel meistens helikal Komplexe Partikel z. B. Phagen

5 Grössenvergleich Eukaryonte Zelle Bakterium - Virus

6 Vergleich der Vermehrungsstrategie von Bakterien und Viren in Kultur Zellzahl Lag-Phase Logarithmische Phase PFU/ml Eklipse Latenzperiode intrazellulär extrazellulär Bsp: Adenovirus Stunden Anpassung an die Kulturbedingungen (Lag-Phase) logarithmische Vermehrung durch Zweiteilung Verlangsamung der Teilung nach Aufbrauchen der Nährstoffe (Sättigung) Stunden Infektöse Partikel dringen in die Zelle ein und zerfallen (Eklipse) Bildung und Freisetzung von vielen Virusnachkommen pro Zelle (Latenzperiode) Ende der Wachstumsphase durch Tod der Wirtszellen

7 Grundzüge der Virusvermehrung Viruseintritt Spezifischer Wirt und spezifische Zelle Rezeptor-vermittelt Uncoating Freisetzung des Genoms Proteinsynthese Replikation des Genoms Wirtszelle Virusaustritt durch Knospung oder Lyse der Zelle

8 Montage und Freisetzung bei umhüllten und nicht-umhüllten Viren Non-enveloped enveloped

9 Eigenschaften von Virusgenomen Virusgenome kodieren Genprodukte und Informationen für Partikelbildung und Verpackung des Genoms Replikation des Virusgenoms Regulation des Replikationszyklus (z.b. Umprogrammieren der Zellen) Ausschalten zellulärer Abwehrmechanismen Verbreitung auf andere Zellen und Wirtsorganismen Virusgenome kodieren nicht Proteinsynthese-Maschinerie (rrna, Translationsfaktoren etc) Enzyme des Energiestoffwechsels Faktoren der Membranbiosynthese Telomere, Zentromere

10 Grösse viraler Genome Circoviridae 1,7-2,3 kb ssdna Coronaviridae, 31 kb RNA Mimivirus, 800 kbp DNA Faktoren, die die Genomgrösse begrenzen Dauer der Genomreplikation Kapsidgrösse RNA-Stabilität Genauigkeit der viralen Polymerasen

11 Variabilität von Virusgenomen DNA oder RNA DNA mit kurzen RNA Segmenten DNA oder RNA mit kovalent verknüpftem Protein Einzelstrang DNA Einzelstrang RNA: minus, plus, ambisense Doppelstrang DNA oder RNA Lineare DNA oder RNA Zirkuläre DNA oder RNA Segmentierte RNA Doppelstrang DNA mit Unterbrechungen (gapped)

12 Klassifikation von Virusgenomen Einzelstrang DNA-Viren Doppelstrang Genom RNA-Viren Plus-Strang (= mrna) Minus-Strang Doppelstrang Segmentiertes oder nicht segmentiertes Genom Mit oder ohne Hülle (Envelope) umhüllt oder nackt

13 Klassifikation von Animalviren DNA Umhüllt Pockenviren (Vaccinia, Variola, Molluscum contagiosum) Herpesviren (HSV, VZV, EBV, CMV, HHV-6, -7, -8) Nackt Adenoviren Papovaviren (Papillom, JCV, BKV) RNA Hepadna-Viren (HBV) Retroviren (HIV, HTLV) Orthomyxoviren (Influenza) Flaviviren (Gelbfieber, FSME, HCV, West-Nil-Virus, Dengue-V.) Arenaviren (Lassa) Parvoviren (B19, ssdna) dsrna Reoviren (Rota) Die Art des Genoms bestimmt den Replikationsweg Paramyxoviren (Masern, Mumps, RSV, Parainfluenza) Bunyaviren (Hanta) Togaviren (Röteln) Rhabdoviren (Tollwut) Filoviren (Ebola, Marburg) Coronaviren (SARS) ssrna Picornaviren (Polio, Rhino, Coxackie, HAV, FMDV) Caliciviren (Noroviren: Norwalk)

14 Klassifikation nach Replikationsstrategie: Unterschiedliche Wege vom Genom zur mrna Dient als mrna Plusstrang RNA Viren Virale RDRP transkribiert mrna Minusstrang RNA Viren; dsrna Viren Virusgenom Virale RT schreibt Genom in dsdna um Transkription von mrna durch zelluläre DDRP Retroviren Zelluläre DDRP synthetisiert mrna dsdna Viren außer Poxviren Virale DDRP transkribiert mrna Poxviren Umschreiben des Genoms in dsdna und Transkription durch zelluläre Polymerasen ssdna Viren

15 Virale Replikationsstrategien ( Baltimore-Schema )

16 Die Replikationsstrategie bestimmt den Ort der Replikation Ausnahme Poxviren: Replikation im Zytoplasma; haben eigene Replikationsenzyme RNA Viren benötigen eigene Polymerasen Replikation im Zytoplasma DNA Viren nutzen zelluläre DNA-Polymerasen Replikation im Zellkern Ausnahmen: Orthomyxo-, Bunyaviren: Nutzen splicing Retroviren: Integration ins Zellgenom

17 RNA Viren Grundlegende Eigenschaften des Replikationszyklus werden definiert durch: Polarität des RNA-Genoms +Strang RNA: entspricht der mrna -Strang RNA: komplementär zur mrna Ambisense: eine RNA wird in beide Richtungen abgelesen RNA-Genome können segmentiert vorliegen Influenzavirus Genom besteht aus 8 -Strang RNA-Molekülen

18 Genompolarität von RNA Viren Plus-Strang: Genom = mrna AUG...UAA Minus-Strang: Antigenom = mrna UAC...AUU AUG...UAA Ambisense: Genom und Antigenom = mrna 5 AUG...UAA UUA... CAU 3 3 UAC...AUU AAU...GUA 5

19 Virologische Diagnostik: Was kann ich nachweisen? Erregernachweis Antikörpernachweis Virus Virusanzucht: infektiöses Agens Elektronenmikroskopie: Partikel Virusbestandteile Proteine Immunfluoreszenz Antigen-ELISA (EIA) Western-Blot (Immunblot) Immunantwort VIRUSES auf Virusinfektion Antikörper gegen virale Proteine Komplement-Bindungsreaktion Hämagglutinations-Hemmtest Antikörper-ELISA Westernblot Immunfluoreszenz => IgG, IgM, IgA Nukleinsäure PCR RT-PCR

20 Virologische Diagnostik: Virusnachweis Direkter Virusnachweis Elektronenmikroskop Anzucht des Virus im Tier in embryonierten Hühnereiern in Zellkultur: cytopathischer Effekt, CPE Bestimmung des Virustiters Plaque-Test Endpunkt-Verdünnung

21 Methoden zur Analyse der Partikelmorphologie Electron Microscopy Negative stain Particles are fixed and stained; simple method, revealing few structural details Thin section Particles are fixed, embedded in plastic, stained and sectioned; only section of particle visible Cryo-EM Unfixed and unstained particles in vitreous ice; little contrast, superimposition of 3D structure, signal results directly from density, computer-aided analysis gives high resolution isolated HIV cores mature HIV particle mature HIV particle X-ray crystallography Very high resolution (atomic details), but very regular organization required polio virus

22 Cytopathogener (Zellschädigender) Effekt von Viren 0 5, Infektion von epithelialen HeLa-Zellen mit Poliovirus (Picornavirus) Aufnahmen zu verschiedenen Zeitpunkten nach Infektion (in Stunden) Bildung von Riesenzellen (= Syncytien) nach retroviraler Infektion fortschreitende Lyse der Zellen

23 Plaque-Test: Titrierung von Viren Serielle Verdünnung des Ausgangsmaterials Ausbringen der Virus- Verdünnungen auf suszeptible Zellen Überschichten mit zähem Methylcellulose-Medium, um die freie Diffusion der Viren zu verhindern. 1:10 4 1:10 5 1:10 6 Kreisförmige Löcher (= Plaques) im Zellrasen durch lokal beschränkte Ausbreitung der Viren und Zellzerstörung

24 Plaque-Test: Titration von Viren Nachweis der Anzahl infektiöser Partikel in einer Lösung Phänotypische Analyse von Virusmutanten (Plaque Morphologie)

25 Serologische Nachweismethoden Nachweis antiviraler Antikörper Enzym-Immunassay (ELISA, EIA) Westernblot (Immunblot) Immunfluoreszenz (direkt oder indirekt) Hämagglutinations-Hemmtest Komplement-Bindungsreaktion (KBR)

26 Antikörper-Nachweis: ELISA Antikörper-ELISA z.b. HIV-Suchtest anti-hbs anti-hbc etc. Antikörper gegen ein virales Antigen

27 Virusnachweis: Immunfluoreszenz Direkt an Patientenmaterial, z.b.: Influenza (Rachenabstich) CMV (Granulozyten) Nach Kurzkultur, z.b.: Adenovirus in Fibroblasten-Zellinie MRC-5

28 Vor- und Nachteile verschiedener diagnostischer Verfahren Vorteile Nachteile Virusanzucht EM IF Ag-ELISA PCR RT-PCR Ak-ELISA Western Blot Auch für unbekannte Viren Beweist Infektiösität Catch all, auch nicht kultivierbare Viren; keine virusspezifischen Reagentien benötigt Schnell; Differenzierung möglich Schnell; quantitativ; gut standardisierbar Schnell; quantifizierbar Automatisierbar; sensitiv; weit verbreitet; Qualitätssicherung Etabliert; Suchtest Hohe Spezifität, Differenzierung möglich; Bestätigungstest Sehr langsam, teuer, schwierig Sehr insensitiv Teure Ausstattung benötigt Auswertung schwer objektivierbar; nur für manche Erreger möglich Wenig sensitiv Falsch Positive durch Kontamination möglich Diagnostisches Fenster bei akuten Infektionen; Serumnarben Diagnostisches Fenster Nicht quantitativ, nicht automatisierbar

29 Nächste Woche Verlaufsformen viraler Infektionen Virus-vermittelte Zellschädigung (CPE)

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