BK07_Vorlesung Physiologie 29. Oktober 2012

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1 BK07_Vorlesung Physiologie 29. Oktober

2 Schema des Membrantransports Silverthorn: Physiologie 2

3 Membranproteine Silverthorn: Physiologie Transportproteine Ionenkanäle Ionenpumpen Membranproteine, die unter ATP-Verbrauch Ionen transportieren gleichen den passiven Ionenfluss (Leckstrom) von Na + und K + -Ionen aus primär-aktive Transporter (Carrier) oder ATPasen erzeugen Ionengradienten verantwortlich für Konstanthaltung der Na + - und K + -Konzentration 3

4 Grundlagen der Erregungsphysiologie Aus: Silverthorn: Physiologie, Pearson-Verlag Stichpunkte: Uniporter, Symporter (Cotransporter), Antiporter (Gegentransport) Beispiele: Uniporter - Protonen-ATPasen; Ca 2+ -ATPasen Antiporter - Na + -K + -Pumpe (Na-K-ATPase) Symport Na-Glucose-Symport (aber Glucose Transporter (GLUI1) in der Blut-Hirnschranke ist ein Na-unabhängiger Glucose-Uniporter; GLUT1 ist insulinunabhängig) Weitere Transportmechanismen durch die Membran: Exozytose und Endozytose; Phagozytose Intrazellulärer Transportmechanismus: axonaler (axoplasmatischer) Transport 4

5 Entstehung des Membranpotenzials Die Ionenverteilung ist im Extra- und Intrazellulärraum verschieden. Diese Ungleichverteilung führt zu einer elektrischen Potenzial-differenz zwischen Innen und außen. Die unterschiedliche Verteilung der Ionen hängt vom Gradienten der Ionenkonzentrationen über der Membran und ihrer relativen Permeabilität für die beteiligten Ionen ab. Abb. Klinke/Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie Verlauf eines Aktionspotentials Na K Cl mv Ca Anionen Ionenverteilung (in mm) in einer Modellzelle Durch die ungleiche Ionenverteilung entsteht ein bestimmter osmotischer Druck. Da die Membran für K + beschränkt durchlässig ist, wird sich dieses Ungleichgewicht auszugleichen versuchen. K + -Ionen werden also nach außen wandern. Dadurch baut sich mit jedem positiv geladenen Teilchen, das nach außen wandert, eine immer größer werdende elektrische Spannung auf (elektrischer Gradient), die verhindert, dass weitere K + -Ionen nach außen 5

6 wandern. Ein Gleichgewicht tritt ein, wenn die elektrische Spannung so groß geworden ist, dass sie die Ionenbewegungen aufgrund des osmotischen Drucks kompensiert. Die Membran besitzt K + -Kanäle, Ca 2+ -Kanäle und Na + -Kanäle Im Ruhezustand ist die Membran relativ leicht permeabel für K +, aber nicht für Na + -Ionen Das Ruhemembranpotenzial ist daher weitgehend ein Kalium-Potenzial -60 bis -75 mv K bis K + Na + Ca 2+ Na + (18) K + (135) Na + (150) K + (3) Cl - (7) Cl - (120) Ca 2+ (0.1 M) ADP+P Na + ATP Intrazellulär K + Ca 2+ (1.2) Lipid Doppelschicht Ionen Pumpe Extrazellulär Zellen besitzen ein negatives Ruhepotenzial Das chemische Potenzial treibt den K + - Fluss entlang des Konzentrationsgradienten Das elektrische Potenzial hemmt den K + - Fluss entlang des Konzentrationsgradienten 6

7 Im Ruhezustand der Zelle gilt für K + : Chemisches Potenzial = Elektrisches Potenzial Der K + -Fluss durch Kalium-spezifische Ionenkanäle ist verantwortlich für das Ruhemembranpotenzial von -70 mv Ionengradienten werden durch Na + -K + -Pumpen verursacht Allgemein gilt: Elektrochemisches Potenzial = Chemisches Potenzial + Elektrisches Potenzial Je größer die Permeabilität bzw. Leitfähigkeit für eine Ionenart ist, um so stärker bestimmt diese das Membranpotenzial Die Aktivtität der Neurone wird im Wesentlichen durch die Veränderungen der Ionenleitfähigkeiten gesteuert. Entstehung des Ruhemembranpotentials extrazellulär chemischer Gradient Konzentrationsgradient Na + K + Cl - elektrischer Gradient + Membran intrazellulär Na + K + Cl- A - (organische Anionen, z.b. Proteine) - 7

8 Das chemische Potential treibt den K + - Fluss entlang des Konzentrationsgradienten. Das elektrische Potential hemmt den K + - Fluss entlang des Konzentrationsgradienten Im Ruhezustand der Zelle gilt für K + : Chemisches Potential = Elektrisches Potential Allgemein gilt: Elektrochemisches Potential = Chemisches Potential + Elektrisches Potential Nernst-Gleichung Berechnung des Gleichgewichtspotentials von Ionen R = Allgemeine Gaskonstante F = Faraday-Konstante T = absolute Temperatur in Kelvin (K) Z = Wertigkeit (Ladung, Valenz) des Ions [K + ] o = K + -Konzentration (extrazellulär) [K + ] I = K + -Konzentration (intrazellulär) E K = 61 mv z Für Kalium = ca. -85 mv log [K + ] o [K + ] i Das Ruhepotential stimmt nicht vollständig mit dem K + -Gleichgewichtspotential überein Warum? Membran auch für andere Ionen permeabel (z.b. Natrium- und Chlorid-Ionen) 8

9 Bei Beteiligung mehrerer Ionenarten spielt die Membranpermeabilität eine große Rolle: Goldman-Gleichung Zusammenfassung: Zellen besitzen ein negatives Ruhepotential Ionengradienten werden durch Na + -K + -Pumpen verursacht Der K + -Fluss durch Kalium-spezifische Ionenkanäle ist verantwortlich für das Ruhemembranpotential von -70 mv Das elektrochemische Potential treibt den Ionenstrom durch einen Kanal 9

10 Aktionspotenziale = Spikes Im erregbaren Gewebe werden Informationen in Form von Aktionspotenzialen (Spikes) übertragen Aktionspotenziale (AP) bestehen aus drei Phasen: 1) einer schnellen Depolarisation mit Potenzialumkehr 2) einer langsamen Repolarisation 3) einer Hyperpolarisation Zur Auslösung eines Aktionspotenzials muss ein Schwellenwert überschritten werden Der Potenzialverlauf ist monoton und läuft immer nach dem gleichen Muster ab Aktionspotentiale (AP) Zur Auslösung muss ein Schwellenwert überschritten werden Nervenzelle Herzmuskelzelle Potentialverlauf ist monoton und läuft immer nach dem gleichen Muster ab Alles oder Nichts Gesetz Typische Verläufe von Aktionspotentialen 10

11 1) Die Depolarisation wird durch eine Zunahme der Na + -Leitfähigkeit durch Öffnung von Natrium-Kanälen ausgelöst 2) Eine Repolarisation (Umkehr des Potenzialsverlaufs) setzt ein, wenn die K + -Leitfähigkeit zunimmt, während gleichzeitig die Na + - Leitfähigkeit durch das Schließen der Natrium-Kanäle abnimmt. 3) Wenn die Na-Leitfähigkeit nahezu den ursprünglichen Wert erreicht hat, ist die K + -Leitfähigkeit noch erhöht. Daraus kann eine folgende Hyperpolarisation resultieren. 4) Haben beide Leitfähigkeiten wieder den ursprünglichen Wert vor Einsetzen des Aktionspotenzials erreicht, liegt das Membranpotenzial wieder auf dem vorherigen Ruhepotenzial Ionenströme während eines Aktionspotentials 11

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