Standort = Summe Standortfaktoren (abiotisch; biotisch/anthropogen) Flora Artengruppierung Pflanzengesellschaft

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1 1. Pflanzengesellschaften und Standort 1.1. Begriff "Pflanzengesellschaft" Pflanzengemeinschaft: Gesamtheit aller Pflanzen(populationen) eines begrenzten Gebietes zu einem bestimmten Zeitpunkt ( als "Individualbegriff" verwendet!) Artenliste, Abundanzen Standort: Gesamtheit aller Standortfaktoren an einem Wuchsort, d.h. insbesondere die aus Lage, Klima und Boden resultierenden Faktoren, u.u. um biotische Faktoren (z.b. Beweidung, Tritt) und anthropogene Faktoren (Nutzung, Kontamination) erweitert Pflanzengesellschaft: unter bestimmten Standortfaktoren durch Konkurrenz, mutualistische und andere Interaktionen aus einem historisch gewachsenen Artenpool entstandene, abstrahierte und typisierte Gruppierung von Pflanzenarten ( als "Allgemeinbegriff" verwendet) kurz: typisierte standortabhängige Artengruppierung Standort = Summe Standortfaktoren (abiotisch; biotisch/anthropogen) Typisierung Flora Artengruppierung Pflanzengesellschaft Konkurrenz, Mutualismus Flora: Gesamtheit der Pflanzenarten eines Gebietes (synomym: deren Liste) Vegetation: Gesamtheit der Pflanzengesellschaften eines Gebietes Vegetationsökologie: Lehre von den Beziehungen zwischen Vegetation und Umwelt Kenntnisse über Pflanzen und Vegetation sind wichtig, um - aus der beobachteten Vegetation auf Standorteigenschaften zu schließen - Vegetation als Indiz und Indikator für den Zustand und die Dynamik einer Landschaft zu verstehen - Pflanzengesellschaften und Biotoptypen und deren Genese (und Schutzwürdigkeit) zu erkennen - Ansprüche und Verwendungsmöglichkeiten von Vegetation in der Landschaftsplanung einzuschätzen natürliche Vegetation: vom Menschen unbeeinflußt, im Gleichgewicht mit klimatischen und edaphischen Faktoren ursprüngliche Vegetation: natürliche Vegetation vor Einsetzen des menschl. Einflusses aktuelle Vegetation: heutige, vom Menschen beeinflußte Vegetation ( besteht fast durchweg aus Ersatzgesellschaften) potentielle natürliche Vegetation (PNV): "natürliche" Vegetation, die sich nach Wegfall des menschlichen Einflusses herausbilden würde

2 Weitere Differenzierung der Vegetation auf der Basis von (a) physiognomisch-ökologischen Merkmalen führt zu "Formationen" (b) floristisch-soziologischen Merkmalen führt zu "Assoziationen" Formation: physiognomisch(-ökologischer) Vegetationstyp, der durch das Vorherrschen bestimmter Gestalttypen bzw. Lebensformen der Pflanzen gekennzeichnet ist (unabhängig von deren Artenzusammensetzung) eher für globale und zonale Überblicke verwendet Kriterien: (a) Wuchs- und Lebensformen, (b) Dichte der Vegetationsdecke, (c) ökologische Faktoren Beispiele: immergrüne Nadelwälder, kältekahle Zwerggesträuche, alpine Krautfluren, Heiden, alpine Rasen, Steppen Assoziation: bestimmter Typ einer Pflanzengemeinschaft als Abstraktion einer mehrfach vorkommenden (und beschriebenen) Realisierung mit - einer relativ festen floristischen Zusammensetzung - einer einheitlichen Physiognomie - einem für ein bestimmtes Habitat typischen Vorkommen ( 1910 auf Internationalem Botaniker-Kongreß eingeführt!) Kriterien: (a) floristische Ähnlichkeit, (b) Charakter- und Trennarten, (c) Bindung an abiotische Habitatfaktoren Beispiele: Galio-Carpinetum = Eichen-Hainbuchen-Wald, Teucrio-Seslerietum = Gamander-Blaugras-Trockenrasen, Dauco-Arrhenatheretum = Möhren-Glatthafer-Wiese Phragmitetum australis = Schilf-Röhricht 1.2. Merkmale von Pflanzengemeinschaften Physiognomie Architektur, Schichtungsdiagramme, Lebensform, Blattflächenindex Artenkomposition Artenliste: typische, seltene Arten; funktionelle Gruppen räumliche Muster Anordnung der Individuen, Korrelation mit Standorteigenschaften Diversität Artenzahl, Diversität i.e.s., Evenness zeitliche Veränderungen Konstanz ( Stabilität ), Phänologie, zyklische Wechsel, Sukzession Produktivität Biomasse, Nettoprimärproduktivität, Allokation Stoffkreisläufe Nährstoffbedarf, Umsatzraten, Mineralisierung, enger/weiter

3 Physiognomische Erfassung Räumliche Muster 1.3. Diskrete Einheiten oder Kontinuum? (CLEMENTS vs. GLEASON) ganzheitliche Sicht (CLEMENTS, 1916): wiederkehrende Artenzusammensetzung durch Habitatbindung und zwischenartliche Wechselwirkungen führt zu typischen Assoziationen; Sukzession läßt Gemeinschaft wachsen und reifen, führt zur Klimax (Assoziationen = Organismen!!) Motivation: Einheitlichkeit der großen Vegetationstypen in Nordamerika Weiterführung: Assembly Rules von DIAMOND (1975), WILSON (1994). d.h. es gibt Regeln für das Vorkommen bzw. Fehlen von Arten, wenn andere Arten vorhanden oder abwesend sind (Kontroverse: Sind abiotisch steuernde Faktoren Teile der Regeln, oder nicht?)

4 individualistische Sicht (GLEASON, 1935): Artenzusammensetzung ist von vielen zufälligen äußeren Faktoren abhängig, einzelne Arten folgen unabhängig der Änderung von Standortsfaktoren; mehrere Klimaxtypen möglich (Assoziationen = subjektive Klassifikation!!) Motivation: gradueller Artenwechsel in der Forstvegetation von N nach S im Mittleren Westen der USA Begründung: oft Interaktionen u. wechselseitige Abhängigkeiten gering; Heterogenität der Umwelt, Zufälle bei Dispersal, Etablierung und Störungen bestimmender moderne Synthese es gibt unterscheidbare und klassifizierbare Pflanzengemeinschaften (Assoziationen), wenn auch variabler als im CLEMENTSschen Sinne; oft durch Standortgradienten fließende Übergänge, aber dennoch Abfolge der Arten nicht vollständig unabhängig Antwort ist auch eine Frage der räumlichen Auflösung ("Skala"):

5 wichtig ist auch, ob und in welchem Maße biologische Interaktionen prägend für die Artenzusammensetzung sind oder ob äußere Faktoren (Umweltheterogenität, Zufälligkeiten) dominant sind methodische Konsequenzen: je nach Herangehensweise Klassifikation oder Ordination geeignetere Methoden Klassifikation (z.b. Cluster-Analyse): variierendes Kontinuum wird durch Abfolge von Einheiten (hier: Assoziationen) in Stufen zerlegt Natur wird begreifbar gemacht, ist praxisrelevant! Klasseneinteilung aber: Subassoziationen, Varianten zerlegen floristische Stufen in feinere Teilschritte! Ordination: Darstellung des fließenden Umbaus von Pflanzengemeinschaften längs eines (oder mehrerer) Umweltgradienten erfaßt Einfluß einzelner Standortfaktoren besser aber: immer nur Projektion auf einen oder wenige Faktoren möglich

6 1.4. Pflanze und Standort: Ökologische Gruppen. Zeigerpflanzen. Zeigerwerte nach ELLENBERG Alle Pflanzen haben vergleichbare Ansprüche an relativ wenige Ressourcen: Sonnenlicht (Energie), Kohlendioxid, Wasser, Nährelemente (K, Ca, P, S, Mg, Fe u.a.), Sauerstoff (für die Dissimilation). Dennoch gibt es im realen Vorkommen von Pflanzenarten deutliche Unterschiede in der Präferenz für einzelne (Boden-)Faktoren (insbesondere Bodenfeuchte, ph-wert, Nährstoffverfügbarkeit; Lichtbedarf). ökologische Gruppe: Gruppe von Pflanzenarten, die in ihrem ökologischen und soziologischem Verhalten weitgehend übereinstimmen (ELLENBERG, 1948) können zur Charakterisierung von Standorten (insbesondere Bodenfeuchte, ph-wert, z.t. auch Nährstoffverfügbarkeit) verwendet werden Ausgewählte ökologische Gruppen (von Bodenpflanzen mitteleuropäischer Laubwälder): Zeitweilig austrocknend, basenreich: Wiesen-Schlüsselblumen-Gruppe Ebensträußige Margerite (Tanacetum corymbosum) Wiesen-Schlüsselblume (Primula veris) Purpurblauer Steinsame (Lithospermum purpurocaerulea) Pfirsichblättrige Glockenblume (Campanula persicifolia) Blutroter Storchschnabel (Geranium sanguineum) Rauhes Veilchen (Viola hirta) Schwalbenwurz (Vincetoxicum hirundinaria) Erdsegge (Carex humilis) Blaugras (Sesleria varia) Mäßig trocken bis mäßig feucht, mäßig sauer: Buschwindröschen-Gruppe Buschwindröschen (Anemone nemorosa) Flattergras (Milium effusum) Große Sternmiere (Stellaria holostea) Wimper-Segge (Carex pilosa) Wald-Knäuelgras (Dactylis polygama) Ährige Teufelskralle (Phyteuma spicatum) Wald-Habichtskraut (Hieracium sylvaticum) Hain-Rispengras (Poa nemoralis) Mauerlattich (Mycelis muralis) Kleinblütiges Springkraut (Impatiens parviflora) Kleines Immergrün (Vinca minor) Gewöhnliche Goldrute (Solidago virgaurea) Mäßig trocken bis mäßig feucht, basenreich: Goldnessel-Gruppe Goldnessel (Lamium galeobdelon) Zaun-Wicke (Vicia sepium) Wald-Veilchen (Viola reichenbachiana) Vielblütige Weißwurz (Polygonum multiflorum) Wald-Segge (Carex sylvatica) Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum) Einblütiges Perlgras (Melica uniflora) Waldmeister (Galium odoratum) Zwiebel-Zahnwurz (Dentaria bulbifera) Mäßig trocken bis mäßig feucht, kalkreich: Bingelkraut-Gruppe Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis) Nesselblättrige Glockenblume (Campanula trachelium) Wald-Sanikel (Sanicula europaea) Grüne Nieswurz (Helleborus viridis) Haselwurz (Asarum europaeum) Türkenbundlilie (Lilium martagon) Nickendes Perlgras (Melica nutans) Frühlings-Platterbse (Lathyrus vernus) Leberblümchen (Hepatica nobilis) Seidelbast (Daphne mezerum) Christophskraut (Actaea spicata) Wald-Haargerste (Hordelymus europaeus) Wunder-Veilchen (Viola mirabilis) Gelbes Windröschen (Anemone ranunculoides) Weißes Waldvögelein (Cephalanteria damasonium) Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis) Mäßig feucht bis feucht, mäßig sauer: Frauenfarn-Gruppe Rasen-Schmiele (Deschampsia caespitosa) Gemeine Nelkenwurz (Geum urbanum) Kriechender Günsel (Ajuga reptans) Stinkender Storchschnabel (Geranium robertianum) Gemeiner Frauenfarn (Atyrium felixfemina) Mäßig feucht bis feucht, kalkreich: Lerchensporn-Gruppe Hohler Lerchensporn (Corydalis cava) Märzenbecher (Leucojum vernum) Wald-Goldstern (Gagea lutea) Bärlauch (Allium ursinum) Blaustern (Scilla bifolia) Mäßig feucht bis feucht, basenreich: Hexenkraut-Gruppe Hohe Schlüsselblume (Primula elatior) Gold-Hahnenfuß (Ranunculus auricomus) Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) Wolliger Hahnenfuß (Ranunculus lanuginosus) Gewöhnliches Hexenkraut (Circaea lutetiana) Großes Zweiblatt (Listera ovata) Aronstab (Arum maculatum) Vierblättrige Einbeere (Paris quadrifolia) Moschuskraut (Adoxa moschatellina) Riesenschwingel (Festuca gigantea)

7 Zeigerpflanzen: Pflanzen mit einer deutlichen Bevorzugung bestimmter Bereiche von Bodenfaktoren (ph-wert, Nährstoffangebot, Feuchte) bzw. Klimafaktoren (Lichtmenge, Temperaturbereich, Variabilität) Nährstoffzeiger: Brenn-Nessel (Urtica dioica) Weiße Taub-Nessel (Lamium album) Vogelmiere (Stellaria media) Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata) Gewöhnliche Kratzdistel (Cirsium vulgare) Giersch (Aegopodium podagraria) Kletten-Labkraut (Galium aparine) Magerkeitszeiger: Silberdistel (Carlina acaulis) Augentrost (Euphrasia) Gewöhnlicher Hornklee (Lotus corniculatus) Wiesen-Margerite (Chrysanthemum leucanthemum) Säurezeiger: Sauerampfer (Rumex acetosa) Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) Heidekraut (Calluna vulgaris) Schlängel-Schmiele (Deschampsia flexuosa)

8 Kalkzeiger: Feuchtezeiger: Wiesensalbei (Salvia pratensis) Gewöhnliche Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris) Sichelklee (Medicago falcata) Hopfenklee (Medicago lupulina) Türkenbund-Lilie (Lilium martagon) Frauenschuh (Cypripedium calceolus) Schlangen-Knöterich (Polygonum bistorta) Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis) Mädesüß (Filipendula ulmaria) Sumpf-Dotterblume (Caltha palustris) Kohl-Kratzdistel (Cirsium oleraceum) Rasen-Schmiele (Deschampsia cespitosa) Trockenheitszeiger: Echtes Johanniskraut (Hypericum perforatum) Aufrechte Trespe (Bromus erectus) Feld-Thymian (Thymus serpyllum) Mauerpfeffer (Sedum) Trittzeiger: Breit-Wegerich (Plantago major) Gänseblümchen (Bellis perennis) Vogel-Knöterich (Polygonum aviculare) Huflattich (Tussilago farfara) Zeigerwerte (nach ELLENBERG): zahlenmäßige Angaben zur Charakterisierung von synökologischen (!) Beziehungen von Pflanzenarten bezüglich einzelner Habitatfaktoren (Licht, Temperatur, Kontinentalität, Feuchte, BodenReaktion, Nährstoff-(=Stickstoff)- Verfügbarkeit; auch: Salzzahl, )

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10 Rothmaler, Bd. 2 (keine Angabe von K!): Zeigerwerte dienen zur raschen Charakterisierung von Standorten und deren räumlichen bzw. zeitlichen Änderungen Probleme: - teilweise subjektiv geschätzt, nur regionale Gültigkeit - charakterisieren Pflanzenarten in ihrer realen ökologischen Nische (also unter Vorhandensein von zwischenartlicher Konkurrenz) - nur ordinale Skala (dennoch häufig Mittelwerte gebildet!!) - Ist Wichtung durch Abundanz sinnvoll?? Links: dann "Vegetation Mitteleuropas...", Reiter "Zusatzmaterial" 110 Seiten (alle Zeigerwerte, Lebensformen) (einmalige Anmeldung erforderlich) dann Artnamen eingeben, "Ökologie..." Achtung: gibt leicht andere Werte (Geltung für Österreich) Abgleich zwischen mittleren Reaktionszahlen von 467 schwedischen Waldstandorten mit gemessenen ph-werten im Oberboden (aus Diekmann 2003). Eingetragen sind eine lineare und eine nichtlineare Regression.