DISSERTATION. Globale Erwärmung und neu auftretende Infektionskrankheiten am Beispiel der Usutu Virus Epidemie in Österreich

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1 DISSERTATION Titel der Dissertation Globale Erwärmung und neu auftretende Infektionskrankheiten am Beispiel der Usutu Virus Epidemie in Österreich angestrebter akademischer Grad Doktorin der Naturwissenschaften (Dr.rer.nat.) Verfasserin: Mag.rer.nat. KATHARINA BRUGGER Matrikelnummer: Dissertationsgebiet (lt. Studienblatt): Meteorologie Betreuer: A.Univ.-Prof. Dr. Franz Rubel Wien, Jänner 2008

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3 Inhaltsverzeichnis Zusammenfassung Summary Danksagung vi vii viii 1 Einführende Bemerkungen Motivation Publikationen Überblick und Beiträge zu den Publikationen Schlussfolgerung und Ausblick Literatur Monitoring of Usutu virus activity and spread by using bird surveillance in Austria, Vet. Microbiol., 122, Explaining USUTU virus dynamics in Austria: Model development and calibration Prev. Vet. Med., accepted 31 4 Explaining USUTU virus dynamics in Austria: Simulation of climate change scenarios Prev. Vet. Med., submitted 57 A Fortran 90 - Quellcode 73 B Ergänzungen 85 B.1 Herleitung der Basisreproduktionszahl R B.2 Das Runge-Kutta Verfahren 4. Ordnung iii

4 B.3 Kubische Interpolationssplines Literatur Abkürzungsverzeichnis 95 Curriculum vitae 97 iv

5 Ganz allein auf weiter Flur saß eines Morgens die Temperatur. Sie wollte sich uns zeigen und hatte Lust zu steigen. Doch zu hoch war dieses Ziel: Sie stolperte - und fiel - und fiel. Wolfram Eicke

6 Zusammenfassung Globale Erwärmung und neu auftretende Infektionskrankheiten am Beispiel der Usutu Virus Epidemie in Österreich Der derzeitige Trend zu einem wärmeren Klima beeinflusst u.a. das Auftreten von bisher in den Tropen beheimateten vektorgebundenen Infektionskrankheiten in den mittleren Breiten, wie zum Beispiel das Usutu Virus (USUV). Es wurde im Sommer 2001 erstmals außerhalb von Afrika beobachtet und ist für das Massensterben von Singvögeln, vor allem Amseln, in Wien und Umgebung (Österreich) verantwortlich. Im Rahmen dieser Arbeit wird erstmals der Zusammenhang zwischen Infektionskrankheiten und der globalen Erwärmung quantitativ gezeigt. Ziel ist es den Einfluss des Klimas auf diese Infektionskrankheit mittels eines neu entwickelten Epidemiemodells zu untersuchen. Im Gegensatz zu bisherigen Modellen berücksichtigt es auch den saisonalen Zyklus und das dichteabhängige Wachstum von Vögeln und Moskitos. Das Modell ist ein klassisches SIR-Differentialgleichungsmodell mit 9 Kompartimenten zur Beschreibung des Vogel-Stechmücken-Zyklus und basiert auf Bilanzgleichungen für die Gesundheitszustände der Vögel sowie der Entwicklungszustände der Stechmücken. Die Infektionsraten, sowie die Geburten- und Sterberaten der Stechmücken wurden als temperaturabhängige Funktionen abgeleitet; das Epidemiemodel wird mit Klimadaten angetrieben. Als quantitativer Parameter zur Beschreibung der Dynamik der Krankheit wurde die Basisreproduktionszahl R 0 abgeleitet. Mittels Temperaturdaten der Wetterstation der Veterinärmedizinischen Universität Wien konnte die Usutu Virus Epidemie simuliert und mit den Daten des Vogelmonitorings verglichen werden. Es wurde gezeigt, dass die USUV-Dynamik hauptsächlich von dem Zusammenspiel der Herdenimmunität und der Lufttemperatur bestimmt wird. Der Höhepunkt der Epidemie im Jahr 2003 war eine Folge der langen Periode mit außergewöhnlich warmen Temperaturen. Simulationen der Dynamik der Epidemie mit 20 Klimaszenarien, basierend auf den 4 im Special Report on Emission Scenarios (SRES) des Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) definierten Emissionsszenarien, für die Periode zeigen, dass USUV unter der prognostizierten Erwärmung in der Population zirkulieren wird. Ab 2020 muss mit zyklischen Ausbrüchen und einer endemischen Situation gerechnet werden. Für das Ende des 21. Jahrhunderts wurde eine mittlere jährliche Vogelmortalität zufolge USUV-Infektionen von % abgeschätzt. Der Anteil der immunen Vögel wird zwischen 36.8 und 63.3 % liegen. vi

7 Summary Global warming and emerging infectious diseases based on the Usutu virus epidemic in Austria The recent trend towards a warmer climate influences amongst others the occurrence of vector-borne infectious diseases in the mid-latitudes, so far limited to the subtropics and tropics, for example the Usutu Virus (USUV). In summer 2001 this virus was observed the first time out of Africa and has been responsible for birds mass mortalities in Vienna and the surrounding area (Austria), especially among blackbirds. Within this work a correlation between global warming and infectious diseases has been shown quantitatively for the first time. Declared goal is to examine the influence of the climate on this infectious disease using a newly developed epidemic model. In contrast to previous models, also seasonal cycles as well as the density dependent growth of birds and mosquitoes are considered. The model is a classical SIR differential equation model with 9 compartiments for describing the bird-mosquito-cycle. It is based on budget-equations for the health states of birds and the mosquito life cycle. The infection rates as well as the mosquitos birth- and mortality rates were derived as temperature dependent functions; the epidemic model is activated by climate data. The basis reproduction number R 0 was derived as a quantitative parameter for describing the dynamic of the disease. Using the temperature data from the meteorological station of the University of Veterinary Vienna the Usutu virus epidemic was simulated and compared with the data of a dead-bird monitoring. It was shown that the USUV dynamics are primarily determined by an interaction of bird immunity and environmental temperature. The epidemic peak in 2003 was a response to the long period of exceptionally warm temperatures. Simulations of the dynamic of the epidemic with 20 climate scenarios, based on the 4 emissions scenarios defined by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) Special Report on Emission Scenarios (SRES), for the period demonstrate that USUV will circulate in the population under the predicted warming. Periodic outbreaks and an endemic situation can be expected as of As a result of USUV infection a mean annually bird mortality of % was estimated for the end of the 21 th century. Therefore the proportion of immune birds will be between 36.8 and 63.3 %. vii

8 Danksagung Teile dieser Arbeit wurden durch die Hochschuljubiläumsstiftung Wien (H-1122/2006) und das Forschungsstipendium F130-N der Universität Wien finanziert. Mein ganz besonderer Dank gilt A.Univ.-Prof. Dr. Franz Rubel für die Betreuung meiner Dissertation. Seine interessanten Fragestellungen und wissenschaftlichen Ratschläge waren sehr wertvoll und trugen zur Verbesserung dieser Arbeit bei. Auch möchte ich meinen Kollegen am Institut für Medizinische Physik und Biostatistik der Veterinärmedizinischen Universität danken, vor allem aber Mag. Dr. Markus Kottek, der mir bei vielen Problemen mit viel Geduld helfend zur Seite stand. Weiters sei allen meinen Freunden und ungewollt nicht genannten Personen, die direkt oder indirekt zur Entstehung dieser Dissertation in Form fachlicher oder anderweitiger Unterstützung beigetragen haben, gedankt. Die Unterstützung durch meine Familie kann nicht durch diese Worte aufgewogen werden. Aber ich möchte meinen Eltern für ihre Liebe und ihr Vertrauen in meine Fähigkeiten danken. Ich möchte mich auch bei Johanna und Mathias bedanken, die mich immer wieder an die wirklich wichtigen Dinge im Leben erinnern. viii

9 Kapitel 1 Einführende Bemerkungen 1.1 Motivation Seit dem 20. Jahrhundert hat sich das globale Klima unter Schwankungen fortlaufend erwärmt, besonders markant seit etwa Hierbei handelt es sich um den Übergang von der kleinen Eiszeit zur gegenwärtigen wärmeren Zwischenphase, wobei die letzten Jahre von Extremen, wie z.b. dem heißen Sommer 2003 (Schönwiese et al., 2004), geprägt sind. Diese Klimaveränderungen verlagern unter anderem die Verbreitungsgebiete von Infektionskrankheiten, die bisher nur in den Subtropen und Tropen heimisch waren, in unsere gemäßigten Breiten (Harvell et al., 1999; Harvell et al., 2002; Khasnis and Nettleman, 2005). Vor allem vektorgebundene Infektionskrankheiten reagieren schnell auf solche Veränderungen (Zell, 2004; Ebert and Fleischer, 2005). Die Idee, dass ansteigende Temperaturen zu einer geographischen Ausbreitung von Infektionskrankheiten führen, wurde u.a. von Shope (1991) vorgestellt. Bekannteste Beispiele sind die zu den Arboviren 1 zählenden Flaviviren des Japanischen Enzephalitis Viruskomplexes. Zu diesen zählen unter anderem das West Nil Virus (WNV) und das St. Louis Enzephalitis Virus (SLEV) in Nordamerika, das Japanische Enzephalitis Virus (JEV) in Ost- und Südostasien, oder auch das Gelbfiebervirus (YFV) in Südamerika und Afrika und das Denguefieber Virus (DENV) in Lateinamerika, Zentralafrika, Indien, Südostasien, Teilen des Pazifik (z.b. Neukaledonien) und der Süden der USA (Gubler, 2001). Obwohl die natürlichen Wirte dieser Viren Tiere (Vögel, Reptilien, Affen, etc.) sind, können - teilweise über Zwischenwirte (Haustiere wie Schwein oder Pferd) - auch Menschen infiziert werden. Man spricht dann von Zoonosen 2. Diese neuen und wieder auftretenden Infektionskrankheiten (emerging and re-emerging infectious diseases) stellen weltweit zunehmend ein Problem dar (Ebert and Fleischer, 2005). Ein eher unbekannter Erreger dieser Familie ist das erstmal im Sommer 2001 außerhalb von Süd- und Zentralafrika in Österreich beobachtete Usutu Virus (USUV) (Weissenböck 1 Die Gruppe aller durch Blut saugenden Insekten übertragenen Viren wird, außerhalb der üblichen Taxonomie, als Arboviren (arthopod born viruses) bezeichnet. 2 Infektionskrankheiten, die von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragen werden. 9

10 10 1 Einführende Bemerkungen et al., 2002). USUV ist für das jährliche Massensterben von Vögeln, vor allem von Amseln (Turdus merula), aber auch von Kohlmeisen (Parus major), Rotkehlchen (Erithacus rubecula), Kleibern (Sitta europaea), Bartkauzen (Strix nebulosa), Singdrosseln (Turdus philomelos), Blaumeisen (Parus caeruleus) und Hausperlingen (Passer domesticus) in Wien und Umgebung verantwortlich. Isoliert wurde das Usutu Virus (benannt nach einem Fluss in Afrika) an der Veterinärmedizinischen Universität Wien (VUW) durch DNA-Sequenzierung. USUV-Infektionen sind durch Nekrosen in Leber und Milz, neurale Degeneration oder Gliose in Gehirn, Myokarddegeneration oder Myokarditis gekennzeichnet (Weissenböck et al., 2002). Der erste Nachweis des Usutu Virus in Österreich war Grund zur Besorgnis, weil unklar war ob die beobachtete Pathogenität für Vögel auch mit einem gesteigerten Potential für Säugetiere einschließlich Menschen korreliert sein könnte - die meisten Vertreter dieser Virusgruppe sind humanpathogen (Chvala-Mannsberger et al., 2007). Auf welchem Weg das Usutu Virus nach Österreich eingeschleppt wurde, ist bisher noch unklar (Bakonyi et al., 2004). Mittlerweile wurde USUV auch in anderen zentraleuropäischen Ländern, wie Schweiz (Steinmetz et al., 2007), Ungarn (Nowotny et al., 2007) und Norditalien (Dorrestein et al., 2007) nachgewiesen. Wie alle Arboviren persistiert auch USUV in einem natürlichen Übertragungszyklus zwischen Vektoren, hier den Stechmücken (vorwiegend der Gattung Culex pipiens), in denen es zu Virusvermehrung kommt, und dem Wirtsreservoir (Vögel). Bei einem Stich werden Vögel durch infektiöse Stechmücken infiziert, aber auch umgekehrt infizieren sich Stechmücken bei einem Stich eines infektiösen Vogels (Kreuzinfektion). Einmal in einer Population endemisch führen sie zu regelmäßigen Ausbrüchen. Der Lebenszyklus der Vektoren, die Stechmücken, und die Virusreproduktionsrate sind stark temperaturabhängig. Die Dynamik dieser Arboviren, vor allem die räumlich-zeitliche Ausbreitung dieser Flaviviren, die Auswirkung auf die lokale Vogelpopulation, die Rolle des Klimas, oder die Bedeutung verschiedener Stechmücken sind Gegenstand aktueller Forschung (Martens, 1995). Bisher wurde der Zusammenhang zwischen Populationsdynamik und dem großskaligem Klima ausschließlich statistisch untersucht (Post and Forchhammer, 2002). Hier wurde ein komplexerer Ansatz gewählt. Es wurde ein Prozessmodell entwickelt, das den gesamten Wissenstand abbilden kann. Ziel ist es, den Einfluss des Klimas auf diese Infektionskrankheiten mittels des neu entwickelten Epidemiemodells (epidemic model) angetrieben durch Klimadaten zu untersuchen. 1.2 Publikationen Die hier vorliegende Dissertation fasst die Beiträge der Autorin zu folgenden Publikationen zusammen (im Folgenden Kap. 2-4): 1. Chvala, S., T. Bakonyi, C. Bukovsky, T. Meister, K. Brugger, F. Rubel, N. Nowotny and H. Weissenböck, 2007: Monitoring of Usutu virus activity and spread by using bird surveillance in Austria, Vet. Microbiol., 122,

11 1.3 Überblick und Beiträge zu den Publikationen Rubel, F., K. Brugger, M. Hantel, S. Chvala, T. Bakonyi, H. Weissenböck and N. Nowotny, 2008: Explaining Usutu virus dynamics in Austria: Model development and calibration. Prev. Vet. Med., accepted. 3. Brugger, K. and F. Rubel, 2008: Explaining Usutu virus dynamics in Austria: Simulation of climate change scenarios. Prev. Vet. Med., submitted. Anhand eines detaillierteren Überblicks werden die einzelnen Schritte der Dissertation sowie Beiträge der Autorin zu den Publikationen skizziert. 1.3 Überblick und Beiträge zu den Publikationen Das erste endemische Auftreten des durch Stechmücken übertragenen Usutu Virus in Österreich und damit verbundene Überlegungen (s.o.) legte umfassende Studien nahe. Nachdem 2001 und 2002 nur die eingesandten toten Vögel an der Veterinärmedizinischen Universität Wien (VUW) untersucht wurden und so ein Überwintern des Virus in der Population als gegeben erschien (Weissenböck et al., 2002), wurde ab 2003 ein aktives Überwachungsprogramm in den Sommermonaten Juli, August und September in Wien und jährlich zunehmend mehr Bezirken in Niederösterreich und Burgenland durchgeführt. Die Ergebnisse dieser Überwachung und Untersuchungen zwischen 2003 und 2005 wurden von Chvala et al. (2007) (Kap. 2 dieser Arbeit) publiziert. Hauptaufgabe der Autorin war hierbei die graphische Aufbereitung der Funddaten. Dazu wurden die Fundorte der toten Vögel geo-referenziert und in Karten eingezeichnet. Verwendet wurde das Programm GMT (generic mapping tools), ein Open-source Programm zur Aufbereitung von geographischen Datensätzen (Wessel and Smith, 2007). Die Analyse dieses in Europa einzigartigen Überwachungsprogrammes zeigte, dass sich USUV ausgehend von seinen ursprünglichen Fundorten weiter in Ostösterreich ausbreitete. Nach dem Höhepunkt der Epidemie (Epidemic Peak) im extrem heißen und trockenen Sommer 2003 nahm die Anzahl der toten Tiere wieder ab. Gleichzeitig nahm aber der Anteil der Vögel mit niedrigen Virusmengen im Gewebematerial kontinuierlich zu, was auf eine mögliche Zunahme der Herdenimmunität hinwies. Obwohl eine deutliche Abnahme der Vogelpopulation beobachtet und berichtet wurde (Loupal, 2006), wurde nur ein Teil der in der Wildnis verstorbener Vögel von der Öffentlichkeit entdeckt und davon nur ein kleiner Anteil zur Laboruntersuchungen eingesendet. Um die Dynamik der USUV-Infektion in Österreich zwischen erklären zu können, entwickelten Rubel et al. (2008) (Kap. 3 dieser Arbeit) ein Epidemiemodell, dass nur von Temperaturdaten angetrieben wird. Im Gegensatz zu bisher vorgestellten Modellen (Wonham et al., 2004; Cruz-Pacheco et al., 2005) berücksichtigt das Modell sowohl die dichteabhängige saisonale Dynamik der Stechmücken und der Vögel, als auch die temperaturabhängige Vermehrungsrate der Viren in den Stechmücken. Dieses Epidemiemodell ist ein klassisches SIR-Differentialgleichungsmodell 3 mit 9 Kompartimenten 3 SIR-Modell (susceptible-infected-recovered model): Dynamisches Epidemiemodell, das Populationen

12 12 1 Einführende Bemerkungen zur Beschreibung des Vogel-Stechmücken-Zyklus. Es basiert auf Bilanzgleichungen für die Gesundheitszustände der Vögel sowie der Entwicklungszustände der Stechmücken. Statt konstante Übertragungsraten zu verwenden, wurden die extrinsische Inkubationsrate (der Kehrwert der Virusreproduktionsrate in der Stechmücke), sowie die Geburten- und Sterberaten der Stechmücken als temperaturabhängige Funktionen abgeleitet. Weiters wurde die Geburtenrate der Vögel sowie der Anteil der sich nicht in Diapause (Überwinterung) befindlichen Stechmücken als Funktionen des Julianischen Kalendertags und der geographischen Breite abgeleitet. Eine der Hauptaufgaben der Autorin war die Implementierung des entwickelten Modells in FORTRAN 90. Um das ODE-System zu diskretisieren, wurde das Runge Kutta Verfahren 4. Ordnung verwendet. Der Quellcode des Modells sowie eine detaillierte Übersicht der in den Programmen verwendeten mathematischen Methoden sind im Anhang A und B dieser Arbeit zu finden. Weitere Aufgabe war die Aufbereitung und Bereitstellung der Temperaturdaten der für das Untersuchungsgebiet repräsentativen Wetterstation auf dem Gelände der Veterinärmedizinischen Universität Wien (VUW). Obwohl Messdaten alle 10 Minuten verfügbar sind, wird das Modell mit Monatsmittelwerten angetrieben, da die Beobachtungsdaten nur für eine Woche oder besser ein Monat repräsentativ sind. Da der Zeitschritt des Modells zur Gewährleistung der numerischen Stabilität 1 Tag beträgt, wurden mittels Splinefunktion die Monatsdaten auf den Modellzeitschritt interpoliert. Als weitere Schritte wurde das Modell von der Autorin auf seine numerische Stabilität und seine Sensitivität hinsichtlich der verwendeten Parameter untersucht. Die meisten Parameter wurden als Funktion der Temperatur oder der Tageslänge definiert bzw. wurden aus der Literatur entnommen. Nur die Wahrscheinlichkeit der Virusübertragung bei einem Stich auf die Stechmücke bzw. den Vogel waren relativ unbekannt und daher wurden sie über die Minimierung des RMS-Fehler 4 abgeschätzt. Als quantitativer Parameter zur Beschreibung der Dynamik der Krankheit wurde die jährliche Basisreproduktionszahl R 0 von der Autorin abgeleitet (die detaillierte Herleitung ist in Anhang B zu finden). Erste Ergebnisse waren Zeitreihen der Gesundheitszustände (Kompartimente) der Vögel und Stechmücken. Es wurde gezeigt, dass die USUV-Dynamik hauptsächlich von dem Zusammenspiel der Herdenimmunität und der Lufttemperatur bestimmt wurde. Der Epidemic Peak in 2003 war ein Folge der langen Periode mit außergewöhnlich warmen Temperaturen (Schönwiese et al., 2004). Weiters konnte das Monitoringprogramm evaluiert werden. Es wurde gezeigt, dass nur 0.2 % der USUV positiven Vögel mittels des Programms entdeckt wurden. Als erste Anwendung des Epidemiemodells wurde von der Autorin die Dynamik des USUV in den nächsten hundert Jahren ( ) unter dem Gesichtspunkt der globalen Erwärmung untersucht (Brugger and Rubel, 2008; Kap. 4 dieser Arbeit). Es wurde gezeigt, dass das Usutu Virus in Österreich in Regionen mit durchschnittlich über 10 in suszeptible (S), infizierte (I) und genesene (R) Individuen einteilt. 4 Root Mean Square Error - Wurzel aus dem mittleren quadratischen Fehler, wobei hier unter Fehler die Abweichung des Modells von den Beobachtungsdaten verstanden wird.

13 1.3 Überblick und Beiträge zu den Publikationen 13 heißen Tagen 5 pro Jahr beobachtet wurde. Wie schon Martens (1995) oder auch Thompson et al. (2000) anregten, wurden statt den Beobachtungsdaten Klimamodelldaten zur Erstellung von Prognosen verwendet. Dazu standen die monatlichen Temperaturprognosen des Datensatz TYN SC 2.0 des Tyndall Centre for Climate Change Research zur Verfügung. Dieser Datensatz umfasst rund 20 Klimaszenarien, basierend auf den 4 im SRES (Special Report on Emission Scenarios) des IPCC 6 definierten Emissionsszenarien (Mitchell et al., 2004). Der über Wien liegende Gitterpunkt ist aber nicht unbedingt repräsentativ für das Untersuchungsgebiet, da er von den Ausläufern der Alpen sowie der Becken beeinflusst ist. Da diese systematischen Abweichungen der Klimadaten von unseren Stationswerten im Vergleichszeitraum in der Größenordnung der Klimaänderungen sind, mussten sie mittels linearer Regressionsanalyse eliminiert werden. Mit diesen skalierten (downscaled) Zeitreihen konnten nun Prognosen über die Dynamik des Usutu Virus berechnet werden. Die Simulationen für die nächsten 100 Jahre ( ) zeigen, dass sich das Usutu Virus nach dem beobachteten Epidemic Peak in 2003 unter den prognostizierten globalen Erwärmungsszenarien des IPCCs in der Population bis zum Ende des Jahrhunderts halten kann und mit zyklischen Ausbrüchen zu einer endemischen Situation führt. Mittels den aus den Zeitreihen der toten Vögel pro Jahr berechneten Energiespektren wurde gezeigt, dass die Häufigkeit der Ausbrüche sukzessive bis zum Ende des Jahrhunderts zunimmt. Simulationen der pessimistischsten Szenarien (worst case) resultieren in einem endemischen Gleichgewicht, d.h. der Anteil der infizierten Tiere pro Jahr bleibt konstant, mit einer Abnahme der Amselpopulation um 23.7 %. Für das Ende des Jahrhunderts wurde eine konstante jährliche Vogelmortalität von % abgeschätzt. Durch die Herleitung der Basisreproduktionszahl R 0 ist es möglich die durchaus komplexen Ergebnisse dieser Arbeit relativ einfach darzustellen. In Abb. 1.1 ist die jährliche Basisreproduktionszahl für den Zeitraum , berechnet mit Klimabeobachtungen der Station Wien Hohe Warte (korrigiert zur Repräsentation der höheren Temperaturen im Wiener Becken) für die Periode bzw. mit den pessimistischen A1- (oben) und optimistischen B1-Klimaszenarien (unten) des IPCCs für , dargestellt. Die Basisreproduktionszahl gibt an wie viele Sekundärinfektionen ein infiziertes Individuum in einer suszeptiblen Population zu einem beliebigen Zeitpunkt innerhalb eines Jahres verursacht. R 0 stellt somit einen Grenzwert für die Etablierung und Ausbreitung (R 0 > 1) oder das Aussterben (R 0 < 1) einer Infektionskrankheit dar. Im 20. Jahrhundert war R 0 immer unterhalb des Grenzwertes (grüner Bereich) und daher hätte das Usutu Virus immer nur zu vereinzelten Krankheitsausbrüchen in der Population geführt, sich aber langfristig nicht etablieren können. Der außergewöhnlich heiße Sommer 2003 führte erstmals zu einem R 0 > 1 und somit bestand zum ersten Mal die Möglichkeit, dass das Usutu Virus zu einer größeren Epidemie unter Singvögel führte. Da die Herdenimmunität nach dem Ausbruch 2003 sehr hoch ist, ist erst wieder ab Tageshöchsttemperatur über 30 C; früher auch als Tropentag oder Hitzetag bezeichnet. 6 Intergovernmental Panel on Climate Change

14 14 1 Einführende Bemerkungen Jährliche Basisreproduktionszahl R R < 1 0 R > 1 0 Projektion in die Vergangenheit Epidemic Peak 2003 Epidemic Peak 2003 beobachtet Projektion in die Zukunft A1 R 0= a Zunahme um 0.61 pro 100 Jahre B1 0.5 R 0= a Zunahme um 0.52 pro 100 Jahre Abb. 1.1: Jährliche Basisreproduktionszahl R 0 für das Usutu Virus im Großraum Wien für den Zeitraum , stellt einen Grenzwert für die Etablierung (R 0 > 1, roter Bereich) oder das Aussterben (R 0 < 1, grüner Bereich) der Infektionskrankheit dar. Während die Projektion in die Vergangenheit mit Klimabeobachtungen der Station Wien Hohe Warte berechnet wurde, standen für die Projektionen in die Zukunft 20 Klimaszenarien des IPCCs zur Verfügung; dargestellt sind das pessimistische A1- Szenario (oben), sowie das optimistische B1-Szenario (unten). mit größeren Ausbrüchen zu rechnen. Ab 2040 bleibt R 0 > 1 (roter Bereich) bei beiden Szenarien und wird das Usutu Virus im Großraum Wien endemisch werden. Im Mittel steigt die jährliche Basisreproduktionszahl von 0.5 am Anfang des 20. Jahrhunderts auf 1.5 am Ende des 21. Jahrhunderts. 1.4 Schlussfolgerung und Ausblick Mittels des von Rubel et al., 2008 (Kap. 3 dieser Arbeit) vorgestellten Epidemiemodells konnte die Usutu Virus Epidemie in Österreich untersucht und erklärt werden. Der Antrieb mit den Monatsmitteltemperaturen erlaubten sowohl einen zeitlichen Rückblick, als auch eine Abschätzung der Dynamik in den nächsten 100 Jahren (Brugger and Rubel, 2008; Kap. 4 dieser Arbeit). Es konnte erstmals der Zusammenhang zwischen bisher in den Tropen beheimatete Infektionskrankheiten und der globalen Erwärmung quantitativ gezeigt werden.

15 LITERATUR 15 Ein Blick nach Nordamerika zeigt, wie schnell sich das USUV verwandte West Nile Virus (WNV) in einer naiven Population ausbreiten und endemisch werden konnte. WNV wurde das erste Mal in der westlichen Hemisphäre 1999 in New York entdeckt (Hayes, 2001). Seit damals führt der aus Israel stammende Stamm zu gehäuften Erkrankungen bei Menschen, tausenden verendeten Pferden und ein Massensterben von Krähen (Corvus brachyrhynchos) und Wanderdrosseln Turdus migratorius) (U.S. Geological Survey, 2007). Bereits 2002 erreichte WNV die Westküste der USA und ist heute endemisch in Nordamerika. Bisher kam es weltweit nur zu vereinzelten Ausbrüchen (Hubálek and Halouzka, 1999; Dauphin et al., 2004). Aufbauend auf den Ergebnissen dieser Arbeiten ist der nächste Schritt die Verifikation des Modells mit den WNV-Daten aus Nordamerika. Erste Ergebnisse zeigen, dass das Modell auch für WNV unter Adaptierung der artenspezifischen Parameter ähnliche Ergebnisse liefert (Brugger, 2008). Da WNV - im Gegensatz zu USUV - nicht räumlich begrenzt ist, wäre die Erweiterung des Epidemiemodells auf ein Reaktions-Diffusions-Modell der nächste Schritt. Dazu muss auf partielle Differentialgleichungen unter Anwendung des Fick schen Diffusionsgesetzes übergegangen werden, wobei der Diffusionskoeffizient unter Berücksichtigung des physikalischen, biologischen und medizinischen Hintergrunds abgeleitet werden muss (Rubel, 2007). Literatur Bakonyi, T., E. A. Gould, J. Kolodziejek, H. Weissenböck, and N. Nowotny, 2004: Complete genome analysis and molecular characterization of Usutu virus that emerged in Austria 2001 comparison with the South African strain SAAR-1776 and other flaviviruses. Virology, 328, Brugger, K., 2008: Klimaantrieb eines Epidemiemodells. Abschlussbericht des Forschungsstipendium der Universität Wien. 5 pp. Brugger, K., and F. Rubel, 2008: Explaining USUTU virus dynamics in Austria: Simulation of climate change scenarios. Prev. Vet. Med. submitted. Chvala, S., T. Bakonyi, C. Bukovsky, T. Meister, K. Brugger, F. Rubel, N. Nowotny, and H. Weissenböck, 2007: Monitoring of Usutu virus activity and spread by using dead bird surveillance in Austria, Vet. Microbiol., 122, Chvala-Mannsberger, S., T. Bakonyi, K. Brugger, N. Nowotny, and H. Weissenböck, 2007: Epizootiology von Usutu-Virus-assoziiertem Vogelsterben in Österreich, Vol. 4. Austrian Contributions to Veterinary Epidemiology, pp Cruz-Pacheco, G., L. Esteva, J. A. Montaño-Hirose, and C. Vargas, 2005: Modelling the dynamics of West Nile Virus. Bull. Math. Biol., 67, Dauphin, G., S. Zientara, H. Zeller, and B. Murgue, 2004: West Nile: Worldwide current situation in animals and humans. Comp. Immunol. Microb., 27,

16 16 LITERATUR Dorrestein, G. M., L. Crosta, H. W. Steinmetz, T. Bakonyi, N. Nowonty, and H. Weissenböck, 2007: Usutu virus activity is spreading in europe. In 7th ECAMS Scientific Meeting, p. 7, Zürich, Schweiz. Ebert, B., and B. Fleischer, 2005: Globale Erwämung und Ausbreitung von Infektionskrankheiten. Bundesgesundheitsbl-Gesundheitsforsch-Gesundheitsschutz, 48, Gubler, D. J., 2001: Human arbovirus infections worldwide. Ann. NY. Acad. Sci., 951, Harvell, C., K. Kim, J. Burkholder, R. Colwell, P. Epstein, D. Grimes, E. Hofmann, E. Lipp, A. Osterhaus, R. Overstreet, G. Smith, and G. Vasta, 1999: Emerging marine diseases - climate links and anthropogenic factors. Science, 285, Harvell, C., C. Mitchell, J. Ward, S. Altizer, A. Dobson, R. Ostfeld, and M. Samuel, 2002: Climate warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296, Hayes, C., 2001: West Nile virus: Uganda, 1937, to New York City, Ann. NY. Acad. Sci., 951, Hubálek, Z., and J. Halouzka, 1999: West Nile fever - a reemerging mosquito-borne viral diseases in Europe. Emerg. Inf. Dis., 5, Khasnis, A. A., and M. D. Nettleman, 2005: Global warming and infectious disease. Arch. Med. Res., 36, Loupal, G., 2006: Songbird monitoring in Austria by Bird Life Austria. Personal communication. Martens, W., 1995: Climate change and vector-borne disease: A global modelling perspective. Global Environ. Chang., 5, Mitchell, T. D., T. R. Carter, P. D. Jones, M. Hulme, and M. New, 2004: A comprehensive set of high-resolution grids of monthly climate for Europe and the globe: the observed records ( ) and 16 scenarios ( ). Tyndall Centre of Climate Change Research, Working Paper 55. Nowotny, N., T. Bakonyi, E. A. Gould, H. W. Steinmetz, G. M. Dorrestein, J. Kolodziejek, and H. Weissenböck, 2007: Genomic comparison of Usutu virus that emerged in Austria in 2001 with a South African strain, isolated in 1958, and Usutu viruses that emerged in 2005/2006 in Hungary, Switzerland and Italy. In International Meeting of Emerging Diseases and Surveillance 2007, p. 99, Vienna, Austria. Post, E., and M. Forchhammer, 2002: Synchronization of animal population dynamics by large-scale climate. Nature, 420, Rubel, F., 2007: Moderne Biometeorologie. Vortrag beim Festkolloquium anlässlich der Emeritierung von O.Univ.-Prof. Dr. M. Hantel und A.Univ.-Prof. Dr. G. Skoda, Institut für Meteorologie und Geophysik, Universität Wien, 1. Okt

17 LITERATUR 17 Rubel, F., K. Brugger, M. Hantel, S. Chvala, T. Bakonyi, H. Weissenböck, and N. Nowotny, 2008: Explaining USUTU virus dynamics in Austria: Model development and calibration. Prev. Vet. Med. accepted. Schönwiese, C.-D., T. Staeger, and S. Trömel, 2004: The hot summer 2003 in Germany. Some preliminary results of a statistical time series analysis. Meteorol. Z., 13, Shope, R., 1991: Global climate change and infectious diseases. Environ. Health Persp., 96, Steinmetz, H. W., T. Bakonyi, S. Chvala, H. Weissenböck, U. Eulenberger, J. M. Hatt, N. Robert, R. Hopp, and N. Nowotny, 2007: Emergence of Usutu virus in Switzerland. In Verhandlungsbericht des 43. Internationalen Symposiums über die Erkrankung der Zoo- und Wildtiere, pp , Edinburgh, United Kingdom. Thompson, M., T. Palmer, A. Morse, M. Cresswell, and S. Connor, 2000: Forecasting disease risk with seasonal climate predictions. Lancet, 355, U.S. Geological Survey, 2007: West Nile Virus Disease Maps. http//:westnilemapy.usgs.gov. Weissenböck, H., J. Kolodziejek, A. Url, H. Lussy, B. Rebel-Bauder, and N. Nowotny, 2002: Emergence of Usutu virus, an African mosquito-borne flavivirus of the Japanese encephalitis virus group, central Europe. Emerg. Infect. Dis., 8, Wessel, P., and W. H. F. Smith, 2007: The generic mapping tools, version Wonham, M., T. de Camino-Beck, and M. Lewis, 2004: An empidemiological model for West Nile virus: Invasion analysis and control applications. Proc. R. Soc. Lond. B, 271, Zell, R., 2004: Global climate change and the emergence/re-emerence of infectious diseases. Int. J. Med. Microbiol., 293,

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