Das Auge. Photorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) Photorezeptormosaik Sehschärfe Dunkeladaptation Laterale Hemmung und Konvergenz

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Vincent Rosenberg
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1 Das Auge Photorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) Photorezeptormosaik Sehschärfe Dunkeladaptation Laterale Hemmung und Konvergenz

2 Aufbau des Sehsystems

3 Lichtreize Das Sehsystem ist empfindlich für elektromagnetische Strahlung in einem eng umgrenzten Bereich von Wellenlängen. Nur für Strahlung dieser Wellenlängen besitzen wir Rezeptoren.

4 Anatomie des Auges Auf der Netzhaut entsteht ein umgekehrtes Abbild unserer Umwelt.

5 Phototransduktion Die Aussensegmente der Rezeptoren beinhalten die Sehpigmente. Diese Moleküle bestehen aus dem Protein Opsin und dem lichtempfindlichen Molekül Retinal Absorption eines einzelnen Photons führt zur Isomerisation von Retinal in eine andere Form Dadurch wird eine Kaskade von Prozessen ausgelöst, die in einem elektrischen Signal enden

Retinal Absorption eines einzelnen Photons führt zur Isomerisation von Retinal in eine

6 Rezeptorverteilung In der Fovea befinden sich nur Zapfen Am blinden Fleck gibt es keine Rezeptoren Die Dichte der Zapfen nimmt zur Peripherie hin rasch ab, es gibt aber überall Zapfen Es gibt mehr Stäbchen (10 8 ) als Zapfen (5 x 10 6 ) In der Fovea sind die Rezeptoren dichter gepackt (Abstand 30 )

rasch ab, es gibt aber überall Zapfen Es gibt mehr Stäbchen (10 8 ) als

7 Das retinale Netzwerk Die Ganglienzellen leiten die Information vom Auge zum Gehirn Zwischen Rezeptoren und Ganglienzellen gibt es ein Netzwerk aus vertikalen (Bipolarzellen) und horizontalen (Amakrin- und Horizontalzellen) Verbindungen Zapfen und Stäbchen projizieren auf die gleichen Ganglienzellen!

vertikalen (Bipolarzellen) und horizontalen (Amakrin- und Horizontalzellen)

8 Dynamischer Bereich

9 Dunkeladaptation Regeneration von Photopigment Änderung der Pupillengröße Neuronale Verstärkung

10 Zwei Sehsysteme Eigenschaft Rezeptoren Photopigment Empfindlichkeit Ort auf der Netzhaut Sehschärfe Photopisch Zapfen Drei verschiedene Zapfenopsine Niedrig, für das Tagessehen Konzentriert in der Fovea Sehr gut in der Fovea, schlechter ausserhalb Skotopisch Stäbchen Rhodopsin Hoch, auch bei Nacht nützlich Ausserhalb der Fovea Niedrig

das Tagessehen Konzentriert in der Fovea Sehr gut in der Fovea, schlechter

11 Summation erhöht Empfindlichkeit

12 Und verschlechtert Sehschärfe

13 Reizverstärkung (Stäbchen)

14 Kontrastverstärkung (Zapfen)

15 Laterale Inhibition

16 Mach-Bänder

17 Warum laterale Inhibition?

18 Redundanz natürlicher Szenen Benachbarte Bildpunkte weisen in natürlichen Szenen meist die gleiche Intensität auf Das führt zu einer hohen Korrelation der Signale benachbarter Zapfen Differenzbildung (laterale Hemmung) verhindert dies

führt zu einer hohen Korrelation der Signale benachbarter

19 Weitere Verarbeitung? Laterale Inhibition kann nicht alle Kontrastphänomäne erklären Bei der Illusion von White erscheinen sogar die Bereiche heller, die mehr Hemmung erfahren

20 Zusammenfassung Phototransduktion leistet eine enorme Signalverstärkung Das Konzept der Fovea ermöglicht eine enorme Sehschärfe, ohne das Gesichtsfeld zu beschränken Zwei Systeme erlauben gleichzeitig optimale Lichtempfindlichkeit und optimale Sehschärfe Laterale Inhibition optimiert die Signale, die an den Kortex geschickt werden

beschränken Zwei Systeme erlauben gleichzeitig optimale Lichtempfindlichkeit und

21 Visueller Kortex Retinale Informationsverarbeitung Reliabilität Effizienz Primärer visueller Kortex Verteilstation Höhere kortikale Areale Spezifische, zielgerichtete Auswertung

22 Retino-kortikale Bahnen

23 Retino-thalamische Projektion Parvozellulär Magnozellulär Signale aus dem Auge werden über den Thalamus an die Großhirnrinde weitergeleitet Die zuständige Region des Thalamus heisst Corpus Geniculatum Laterale (seitlicher Kniehöcker, CGL, LGN) Das CGL besteht aus sechs Schichten, den beiden unteren, entwicklungsgeschichtlich älteren, magnozellülären und den neueren, oberen vier parvozellulären Schichten Neurone in diesen Schichten unterscheiden sich deutlich in ihren funktionellen Eigenschaften

24 Schirm- und Zwergzellen Midget = Zwerg = Parvo Parasol = Schirm = Magno

25 Kontrastantwort Magno-Zellen sind empfindlicher für Kontrast und saturieren bei hohen Kontrasten Parvo-Zellen sind weniger empfindlich und antworten linear

26 Zwei retino-genikuläre Bahnen Retinale Zellen Dendritische Felder Kontrastverarbeitung Farbe Flicker Magno Schirmzellen groß sehr empfindlich, nichtlinear nur Helligkeit schnell Parvo Zwergzellen klein linear farbopponent langsam

27 Kortikale Rezeptive Felder

28 Hyperkomplexe Zellen + - Hyperkomplexe (endinhibierte Zellen) reagieren optimal, wenn der Reiz sich nicht über das eigentliche rezeptive Feld hinaus erstreckt. Die Reaktion auf lange Balken ist geringer als auf kurze Balken. Diese Zellen sind geeignet um Ecken zu entdecken.

29 Bewegungsrichtung Ein kleiner Prozentsatz der Zellen in V1 (weniger als 10%) hat eine bevorzugte Bewegungsrichtung. Reize in Gegenrichtung lösen keine Antwort aus. Diese Zellen befinden sich vor allem in der Schicht 4B, deren Eingangssignale aus den magnozellulären Schichten des CGL stammen. Die Neurone aus der Schicht 4B projizieren in andere kortikale Areale, die für die Bewegungswahrnehmung wichtig sind.

30 Okulare Dominanz In V1 werden zum ersten Mal die Informationen aus dem linken und rechten Auge kombiniert.

31 Windrad-Orientierungsmuster Neurone mit ähnlichen Orientierungspräferenzen gruppieren sich im visuellen Kortex in einem Windradmuster.

32 Kolumnare Organisation Die Kolumne ist die elementare Recheneinheit im visuellen Kortex. In einer Kolumne sind die Signale aus beiden Augen für alle Orientierungen repräsentiert.

33 Retinotopie Retinotopie: Neurone, die im visuellen Kortex nah beieinander liegen, kodieren benachbarte Orte im visuellen Feld. Tonotopie: Neurone, die im auditorischen Kortex nah beieinander liegen, kodieren ähnliche Frequenzen. Somatotopie: Neurone, die im somatosensorischen Kortex nah beieinander liegen, kodieren benachbarte Punkte auf der Haut.

34 Foveale Repräsentation Repräsentation der Fovea Visuelles Feld Visueller Kortex 2% des Gesichstfelds (die zentralen 10 Grad) nehmen 50% der Repräsentation in V1 ein.

35 Divergenz und Konvergenz

36 Zusammenfassung V1 Im primären visuellen Kortex (V1) wird die Verarbeitung zunehmend komplizierter (einfache, komplexe, hyperkomplexe Zellen) Die Repräsentation der Fovea nimmt einen riesigen Bereich in V1 ein Die Repräsentation in V1 ist laminar, retinotop und kolumnär Wie geht s weiter?

37 Visueller Assoziationskortex

38 Extrastriärer Kortex Im extrasträren Kortex lassen sich eine Vielzahl von Arealen auf Grund anatomischer und funktioneller Eigenschaften unterscheiden Es gibt einige verschiedene Organisationsprinzipien Magno- vs Parvo-Strom Was? Vs Wo? Pfad Wahrnehmungs- vs Handlungsstrom

39 Anatomische Unterteilungen In V1 lassen sich verschiedene Bereiche anatomisch unterscheiden. Bei der Aufsicht auf die Kortexoberfläche erkennt man Blobs. Die in den Blobs liegenden Neurone unterscheiden sich in ihren funktionellen Eigenschaften. In V2 findet man streifenförmige Muster, die dünnen und dicken Streifen, sowie die dazwischen liegenden blassen Streifen.

40 Theorie von Livingstone & Hubel

41 Was ist dran?

42 Segregationshypothese Die aus magno- und parvozellulären Bereichen des CGL stammende Information wird bereits in V1 anatomisch durchmischt. Die funktionellen Unterschiede der Neurone in verschiedenen Bereichen sind eher gering. Eine eindeutige Zuordnung von Funktion zu den verschiedenen Bereichen ist nicht möglich.

43 Was? und Wo?

44 Aufgabenteilung Ganz grob gesehen, sind weite Bereiche des Parietalkortex für die Lokalisation im Raum zuständig. Schädigungen führen oft zu Orientierungsstörungen (z.b. Neglect). Bereiche im Infero-temporalen Kortex sind für die Objekterkennung zuständig. Schädigungen dieses Bereichs führen häufig zu Erkennungsstörungen (Agnosien).

45 Visueller Kortex In V1 wird visuelle Information anhand verschiedener Bildmerkmale analysiert V1 ist retinotop organisiert in Schichten und Kolumnen Neurone in MT/V5 sind sehr empfindlich für Bewegungsrichtung Dorsaler und ventraler Strom sind für verschiedene Aufgaben zuständig (was und wo) Das war s für heute!

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