Genstruktur und Genregulation bei Pro- und Eukaryoten (Pt.2)

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1 WS 2015/16 Grundvorlesung Allgemeine und Molekulare Genetik Genstruktur und Genregulation bei Pro- und Eukaryoten (Pt.2) Kap. 33, 36 Thomas Hankeln Institut für Molekulargenetik

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4 Was? Wann? Wo? Wieviel? jeder Schritt auf dem Weg vom Gen zum Protein ist prinzipiell ein Ansatzpunkt für Genregulation TK TL Gewebe 1 Gewebe 2 Gewebe 1 Gewebe 2 DNA RNA Protein post-transkriptionell post-translational

5 Operons in Prokaryoten / Wiederholung Aktivator- Bindeort Promoter Operator TK-Stop RBS RBS RBS Gen 1 Gen 2 Gen 3 * * * +1 polycistronische mrna RBS ribosome binding site (Shine-Dalgarno-Box) * Translations-Startkodon (AUG) Translations-Stopkodon (UAG, UAA,UGA)

6 Schlüsselschritt: TK-Initiation günstiger Zeitpunkt: Entscheidung im allerersten Schritt der Genaktivierung, keine Energieverschwendung durch Synthese unbenötigter mrna einfach zu realisieren: ein einziger Schalter (Promoter) eines einzigen Gens muss reguliert werden dennoch: auch bei Bakterien gibt es andere Ebenen der Genregulation

7 Basale Transkription häufig viele Promoter zeigen ein schwache basale Transkription so sind von vielen Proteinen oft wenig Exemplare +/- immer in Zelle Promoter sind in ihrer Organisation und Sequenz unterschiedlich > 1000 x Unterschiede in basaler Transkription ( Promoter-Stärke ) Abb: Watson et al Molecular Biology of the Gene

8 Genregulation an der RNA Pol durch σ-faktoren Spezielle σ-faktoren der RNA Pol erkennen bestimmte Promotersequenzen und transkribieren dann spezielle Gengruppen, z.b. in einer definierten zeitlichen Reihenfolge...

9 Zumeist regulieren Aktivatoren und Repressoren die TK-Initiation Einfachster Fall: Aktivator führt RNA Pol an den Promotor (kooperative Interaktion)..gezeigt ist der einfachste Fall, eine Blockade des Promoters. Operator = Repressor-Bindestelle Andere Repressoren interagieren mit der RNA Pol kooperativ.

10 Manche Aktivatoren stimulieren die RNA Pol durch Allosterie Aktivator ist hier ein allosterischer Effektor der RNA Pol Konformationsänderung (= regulierender Schritt)

11 Fernwirkung ist möglich

12 Späte Regulation manchmal sinnvoll z. B. wenn Zeitfaktor der TK eine Rolle spielt > mrna schon gebildet, aber durch gebundenes Protein wird die TL noch verhindert > jedes mrna-molekül wird dann individuell reguliert AUG STOP 3 5

13 Dauerwerbevorlesung

14 Das Lac-Operon in E. coli Nobelpreis 1965 F. Jacob J. Monod A. Lwoff

15 BLAU oder WEISS? Jan 2012 Grundpraktikum Genetik

16 Anwendung in Drosophila

17 Expression profile of an Fgf10-lacZ reporter transgene visualized after X-gal staining in an E14.5 mouse embryo showing transgene expression in Tbx1-dependent craniofacial skeletal muscles.

18 Das Lac-Operon hat drei Enzymfunktionen Lactose ß-Galaktosidase (lacz) Galaktose + Glukose OH CH 2 OH CH 2 OH CH 2 OH CH 2 OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH Permease (lacy) Aufnahme von Lactose in die Zelle Transacetylase (laca) Entgiftung von Lactose-ähnlichen Substanzen

19 Das Lac-Operon 20 Bp 20 Bp Drei Gene des Zuckerstoffwechsels Promotor überlappt mit Aktivator-Bindestelle und mir Repressor-Bindestelle (= Operator) > Duale Kontrolle der Genregulation

20 Das Lac-Operon: duale Kontrolle Negative Kontrolle Operon wird durch Repressor blockiert ( Bremse ) Positive Kontrolle Operon wird durch Aktivator angeschaltet ( Gaspedal )

21 Negative und positive Kontrolle! NEGATIVE KONTROLLE Bremse angezogen, kein Gas Bremse gelöst, noch kein Gas (wenig Transkription) POSITIVE KONTROLLE Bremse gelöst, Vollgas

22 Warum so kompliziert? Glucose wird von E. coli leichter verwertet als Lactose! FEIN-TUNING des Operons: duale Kontrolle ermöglicht eine ökonomische Substrat-Verwertung!

23 Warum positive und negative Kontrolle? bei Lactose plus Glucose im Medium: Lactose de-reprimiert das Operon ( Bremse gelöst ) hoher Glucose-Spiegel verhindert aber Aktivierung, Glucose wird erst einmal aufgebraucht nur Lactose im Medium: Lactose de-reprimiert das Operon niedriger Glucose-Spiegel aktiviert Operon ( Gib Gas! )

24 Die Akteure... lac-repressor - DNA-Bindeprotein, kodiert von eigenem Gen (lac I) - lac I-Gen liegt in Nähe des Lac-Operons - konstitutiv aktiviert, d.h. Repressor ist anwesend - vermittelt Lactose -Signal Activator - DNA-Bindeprotein mit zwei alternative Namen: CAP (catabolite activator protein) CRP (camp receptor protein) - vermittelt Glucose -Signal

25 Nochmal: die duale Kontrolle Operon de-reprimiert, aber nicht aktiviert Default Operon reprimiert dereprimiert, aktiviert

26 Negative Kontrolle: Prinzip Der Lac-Repressor verhindert sterisch die Bindung der RNA Pol und damit die Transkription. Wie werden wir den Repressor los, wenn Laktose da ist?

27 Negative Kontrolle: der Repressor Annotated crystal structure of dimeric LacI. Two monomers (of four total) co-operate to bind each DNA operator sequence. Monomers (red and blue) contain DNA binding and core domains (labeled) which are connected by a linker (labeled). The C- terminal tetramerization helix is not shown. The repressor is shown in complex with operator DNA (gold) and ONPF (green), an anti-inducer ligand (i.e. a stabilizer of DNA binding) wikipedia Wie werden wir den Repressor los, wenn Laktose da ist?

28 Negative Kontrolle: Rolle des Induktors Das Substrat Laktose zeigt seine eigene Anwesenheit selbst an: 1. Laktose bindet an Repressor > Konformationsänderung! 2. Repressor kann Operator nicht mehr binden > Induktion des Operons Laktose* ist deshalb ein allosterischer INDUKTOR! *Kommentar hierzu folgt später Induktor Lac-Repressor (Tetramer)

29 Negative Kontrolle: Prinzip ohne Lactose laci Promoter Operator lacz Repression mrna Lac-Repressor mit Lactose Repression aufgehoben Induktor basale Transkription RNA-Polymerase

30 Negative Kontrolle detaillierter Hilfsoperator Lac-Repressor (360 As) bindet als Tetramer an Standard-Operator UND an stromaufwärts gelegenen Hilfsoperator. Eine Repressionsschleife von ca 90 Bp entsteht. Promoter im Inneren der Schleife ist unzugänglich.

31 Positive Kontrolle: Prinzip Ein Signalmolekül (camp) übermittelt Zuckerstatus an CAP-Protein: CAP ändert Konformation nach Bindung von camp. Glu hoch > camp niedrig > CAP inaktiv CAP inhibiert durch Glucose Glu niedrig > camp hoch > CAP aktiv

32 Positive Kontrolle: CAP als Aktivator CAP bindet als Dimer an die DNA. Ein helix-turn-helix -Motiv erkennt die spezifische, symmetrisch gebaute DNA- Sequenz. Die Aminosäuren des Transkriptionsfaktors bilden H-Brücken zu Basen der DNA. Dieses allgemeine Prinzip gibt es auch bei Eukaryoten. Der camp-cap-komplex stimuliert die TK-Initiation durch kooperative Interaktion mit der RNA- Polymerase.

33 Lac-Operon - Henne/Ei... Wie kommt Lactose in Zelle, wo doch die transportierende Permease des Operons erstmal induziert werden muss? aufgrund geringer basaler TK-Aktivität des lac-operons:! einige Moleküle Permease und ß-Galaktosidase in der Zelle! wenige Moleküle Lactose gelangen auch ohne Induktion in Zelle! sie werden dort von ß-Gal in Allo-Lactose umgewandelt, die als wirklicher Induktor funktioniert.

34 Warum Nobelpreis? Glucose Lactose

35 Die Experimente Ziel: erkläre den sigmoiden Verlauf der Wachstumskurve (Glu>Lac), der auf Genregulation hinweist (nur grobe Architektur des Operons (3 Gene) war bekannt) Methode: isoliere Mutanten, die β-gal konstitutiv bilden (bei denen also die Regulation gestört ist)

36 Die Experimente > isoliere Mutanten, die β-gal konstitutiv bilden > können Wildtyp-Sequenzen des Operons die Mutante komplementieren, d.h. die Regulierbarkeit der Genaktivität wieder herstellen?? > erzeuge hierzu Bakterien mit 2 Kopien des Operons (mutiertes Lac-Operon im Genom plus Wildtyp-Operon auf Plasmid lokalisiert) > rein genetische Daten, aber molekulare Schlussfolgerung

37 Zwei Typen lac-konstitutiver Mutanten Den hier schon gezeigten genetischen Unterschied und die Architektur der Mutanten kannten Jacob und Monod nicht! I - O + Z + Mutierter Repressor I + O c Z + Mutierter Operator Und nun: diesen Zellen ein zusätzliches Plasmid mit Wildtyp-Operon verabreichen

38 Ergebnis 1: Repressoren sind diffusible Proteine und wirken in trans I - O + Z + I + O + Z + Beobachtung Wildtyp-Allel stellt Regulierbarkeit wieder her, auch für das mutante Operon! Ergo: I muss diffundieren können, ist also wohl Repressorprotein! Interpretation

39 Ergebnis 2: Operatoren sind auf DNA fixiert und wirken daher nur in cis I + O c Z + I + O + Z + Beobachtung Wildtyp-Operator kann mutantes Operon nicht wieder regulierbar machen. Es bleibt angeschaltet Ergo: O sitzt fixiert auf gleicher DNA wie Gene selbst! Interpretation

40 cis- und trans-agierende Faktoren in der Genregulation cis - diesseitig trans - jenseits cis-kontrollelemente wirken nur, wenn sie sich auf demselben DNA-Molekül befinden wie das zu regulierende Gen Bsp. Promoter, Operator trans-kontrollelemente sind diffusibel und wirken auch zwischen verschiedenen DNA-Molekülen Bsp. Regulatorproteine, Transkriptionsfaktoren Dieses Prinzip gilt auch für Eukaryoten...

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43 Variationen des Regulator/Operator-Prinzips Lac-Operon, katabolisch default: OFF > bei Bedarf Aktivierung Tryp-Operon, anabolisch, zumeist ON default: ON > bei Bedarf Repression

44 Variation des Regulator/Operator-Prinzips im anabolischen Tryptophan-Operon default: ON > reprimierbares Operon

45 Variation des Regulator/Operator-Prinzips im anabolischen Tryptophan-Operon Endprodukt des Stoffwechselweges (Trp) reprimiert Operon durch Aktivierung des Repressors (und wirkt somit als Co-Repressor )

46 Feinabstimmung des Tryptophan- Operons durch Attenuation...TrpTrp... = Verminderung der Genexpression nur in Prokaryoten möglich, da hier TK und TL gekoppelt ablaufen

47 Lux-Gene von Vibrio fischeri- Bakterien in Leuchtorganen des Kalmars aktiv Social Networking in Bacteria: QUORUM SENSING Autoinduktor-Moleküle abgegeben. werden ins Medium Wenn Konzentration hoch, werden über einen Rezeptor vermehrt AI aufgenommen. Positive Rückkopplung aktiviert AI-Gen (> noch mehr AI werden freigesetzt). Weitere Zielgene werden aktiviert.! Koordination von Biolumineszenz, Biofilm-Bildung, Sekretion von Pathogenitätsfaktoren! sogar Kommunikation zwischen Spezies möglich! Target für Entwicklung antibakterieller Therapien

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